1. Introduction

Les abeilles du genre Apis vivent dans des sociétés hautement organisées qui répondent aux principaux critères de l’eusocialité :

1. une division du travail, notamment entre individus reproducteurs et ouvrières ;
2. une coopération dans l’élevage du couvain ;
3. le chevauchement de plusieurs générations au sein d’une même colonie.

À cela s’ajoute la construction d’un nid durable, qui constitue à la fois un lieu de reproduction, de stockage des réserves et de régulation du microclimat.

La vie sociale procure des avantages considérables : défense collective, partage des tâches, exploitation coordonnée des ressources, thermorégulation et continuité de la colonie au-delà de la durée de vie des individus. Elle comporte également des coûts : la forte densité et les contacts fréquents facilitent notamment la transmission de certains parasites et agents infectieux.

La sélection et les pratiques apicoles ont modifié certains caractères des populations d’abeilles mellifères, notamment la douceur, la productivité ou la propension à essaimer. Mais l’apiculture n’a pas supprimé leur mode naturel de reproduction coloniale. Une colonie installée dans une ruche reste biologiquement capable de se diviser et de fonder une nouvelle colonie sans intervention humaine.

C’est précisément ce que représente l’essaimage : non pas une « désobéissance » de la colonie, mais son mode naturel de reproduction par division — une fission au sens biologique.

2. L’essaimage : un processus, pas un événement

L’essaimage ne se réduit pas au spectacle d’une masse d’abeilles quittant soudainement la ruche. Chez Apis mellifera, il s’agit d’une reproduction de la colonie par division. Une unité sociale produit ainsi au moins une seconde unité susceptible de devenir autonome.

Cette transformation commence avant le départ visible de l’essaim. La démographie, l’utilisation de l’espace, l’élevage royal, le comportement et la physiologie d’une partie des ouvrières ainsi que celle de l’ancienne reine se modifient progressivement. Il n’existe toutefois ni déclencheur universel ni chronologie fixe permettant d’affirmer que toutes les colonies parcourent exactement la même succession d’étapes dans les mêmes délais.

Lors du départ de l’essaim primaire, l’ancienne reine fécondée part avec une grande fraction des ouvrières adultes. Les rayons, le couvain et l’essentiel des réserves restent en revanche dans la colonie mère. Dans les colonies étudiées quantitativement par Rangel et Seeley (2012), environ trois quarts des ouvrières adultes partaient en moyenne avec l’essaim primaire, avec une variation entre colonies. Cette valeur ne constitue donc pas une proportion fixe applicable à chaque essaimage.

L’essaim part ainsi avec une importante force de travail, mais pratiquement sans infrastructure. Il devra trouver un logement, construire de nouveaux rayons, reprendre rapidement la ponte et constituer de nouvelles réserves. La colonie mère conserve au contraire son nid, son couvain et ses provisions, mais perd sa reine fécondée et une grande partie de sa population adulte.

L’essaimage modifie également la dynamique de Varroa destructor. Les acariens phorétiques sont répartis entre les unités, l’essaim primaire commence sans couvain et la colonie mère connaît généralement une interruption ultérieure du cycle de couvain pendant le remplacement de la reine. Ces périodes limitent temporairement les possibilités de reproduction de l’acarien, mais ne suppriment pas l’infestation (DeGrandi-Hoffman et al., 2017). Dans les ruchers où les colonies sont fortement regroupées, la dérive et le pillage peuvent ensuite réintroduire des acariens et réduire, voire effacer, une partie de cet avantage initial (Seeley & Smith, 2015). L’essaimage modifie donc la dynamique de Varroa ; il ne remet pas le compteur à zéro.

Dans les jours précédant le départ, l’élevage de reines devient l’un des signes les plus visibles de la préparation. Des cellules royales d’essaimage sont élevées, mais leur présence ne constitue pas à elle seule un point de non-retour. Des élevages royaux peuvent être commencés puis interrompus, et des cellules déjà engagées peuvent être détruites par les ouvrières (Allen, 1965 ; Caron, 1981). Une cellule royale indique donc un stade du processus, pas à elle seule une décision irréversible.

La préparation concerne aussi les ouvrières. Les études physiologiques montrent des modifications de l’axe hormone juvénile–vitellogénine chez des ouvrières de colonies en préparation. Zeng et al. (2005) n’ont pas trouvé de hausse précoce de l’hormone juvénile annonçant simplement l’essaimage ; des changements apparaissaient surtout après le début de l’élevage royal. Plus récemment, Klett et al. (2025) ont observé une expression plus élevée de vitellogénine chez certaines ouvrières de 10 à 14 jours peu avant l’essaimage. Ces résultats sont compatibles avec un ralentissement de la maturation comportementale d’une partie des ouvrières, mais ne démontrent ni un déclencheur hormonal unique ni une règle déterminant précisément quelles abeilles partiront.

Parallèlement, l’ancienne reine subit une véritable préparation au vol. Sa masse corporelle diminue au cours de la préparation, en relation temporelle avec l’élevage des futures reines (Morse et al., 1966). Les ouvrières modifient en outre leurs interactions avec elle, notamment l’alimentation et certains signaux mécaniques, ce qui contribue à modifier son activité reproductive et son comportement (Pierce et al., 2007). La reine n’est donc pas simplement une femelle passive « mise au régime » avant le départ : sa physiologie est réorganisée dans le contexte collectif de la préparation.

Les ouvrières qui participeront à l’essaim emportent également une réserve transportable essentielle : elles se gorgent de miel avant le départ (Combs, 1972). Il s’agit avant tout de glucides contenus dans le jabot, et non d’une augmentation générale des réserves énergétiques internes : Leta et al. (1996) n’ont pas observé d’augmentation parallèle du glycogène corporel ou des sucres de l’hémolymphe. Cette charge constitue donc une réserve collective transportable destinée au vol, à la phase transitoire et à la construction rapide des premiers rayons.

À l’approche du départ apparaissent enfin des comportements collectifs particuliers. Le worker piping et les buzz-runs contribuent à activer les ouvrières, à préparer leur musculature de vol et à synchroniser le décollage (Rangel et al., 2010 ; Rittschof & Seeley, 2008). Ces signaux d’activation ne doivent pas être confondus avec les signaux de jeunes reines décrits plus loin.

3. Pourquoi une colonie entre-t-elle en préparation d’essaimage ?

Il serait séduisant de rechercher un déclencheur unique. Les données disponibles ne permettent pourtant pas d’en identifier un. L’essaimage résulte plutôt de l’évolution conjointe de plusieurs dimensions de la colonie : population adulte, densité des abeilles, démographie du couvain, utilisation de l’espace, ressources, signaux provenant de la reine et du jeune couvain, sensibilité des ouvrières à ces signaux, saison, génotype et état reproductif général.

Parmi ces facteurs, la densité des abeilles adultes est l’un des mieux étayés expérimentalement. Des expériences classiques ont montré que restreindre l’espace effectivement disponible pour les ouvrières pouvait favoriser l’élevage royal et l’essaimage. En revanche, limiter uniquement la surface dans laquelle la reine pouvait pondre ne produisait pas le même effet (Simpson & Riedel, 1963 ; Simpson & Greenwood, 1975).

Cette distinction ne signifie toutefois pas que « l’espace ne compte pas ». Elle montre que le terme apicole de « manque de place » recouvre plusieurs réalités biologiques différentes. Une colonie peut manquer de volume effectivement utilisable pour les adultes, de cellules immédiatement disponibles, d’espace de stockage ou de surfaces de construction. La manière dont une colonie en croissance remplit et dépasse progressivement son logement diffère également d’une limitation artificielle de la seule surface de ponte.

La congestion du nid à couvain, est particulièrement important pour la pratique. Il ne correspond pas à une variable unique, mais à un état composite pouvant associer forte population adulte, grandes surfaces de couvain operculé proches de l’émergence, relativement peu de jeune couvain, raréfaction des cellules immédiatement disponibles, stockage de nectar ou de pollen dans le nid et modification de l’organisation spatiale. Une congestion du nid à couvain marquée constitue donc un signal d’alerte utile, mais pas la preuve qu’un essaim va partir. Aucune étude longitudinale n’a encore quantifié sa sensibilité, sa spécificité ou sa valeur prédictive indépendante lorsqu’il est défini de manière standardisée.

Il faut également nuancer l’explication traditionnelle par la « dilution de la phéromone royale ». La reine ne remplit pas simplement la ruche d’un nuage homogène dont la concentration diminuerait mécaniquement avec l’augmentation de la population. Une partie importante du signal de fertilité de la reine est relayée par des ouvrières qui entrent en contact avec elle puis transmettent l’information au sein de réseaux sociaux (Richardson et al., 2024). La structure spatiale et sociale de ces réseaux peut donc influencer la diffusion du signal.

La phéromone mandibulaire de la reine n’est par ailleurs qu’une partie du système. Des expériences ont montré qu’elle peut inhiber l’élevage royal, mais que cet effet diminue avec le temps lorsqu’elle agit seule (Pettis et al., 1995). L’association entre signaux de la reine et présence d’œufs ou de très jeunes larves inhibe plus fortement l’élevage royal, ce qui indique que l’information reproductive de la colonie provient de plusieurs sources (Pettis et al., 1997).

Enfin, les ouvrières ne sont pas de simples réceptrices passives. Leur réponse à la phéromone mandibulaire varie notamment avec le génotype et la saison (Pankiw et al., 1994). L’état de la colonie dépend donc non seulement de la quantité de signal disponible, mais aussi de la manière dont ce signal circule et de la sensibilité des ouvrières qui le reçoivent.

Les conditions extérieures modulent ce système sans constituer nécessairement son origine. Dans les régions tempérées, la période principale d’essaimage coïncide généralement avec la forte croissance printanière. La météo peut surtout déterminer le moment du départ d’une colonie déjà préparée. Une analyse de 1 335 événements en Allemagne montre que les départs sont rares les jours pluvieux et diminuent fortement pendant les épisodes froids (Henneken et al., 2012). Des colonies déjà prêtes peuvent ainsi attendre une fenêtre de vol favorable.

4. L’envol : la division devient visible

Lorsque l’essaim primaire quitte la ruche, la division de la colonie devient enfin spectaculaire. L’ancienne reine fécondée accompagne une grande partie des ouvrières adultes. Le départ collectif n’est cependant pas commandé par la reine : elle est indispensable à la reproduction de la nouvelle unité, mais elle ne choisit ni le moment précis du départ ni le futur logement.

L’essaim se pose fréquemment sur un support situé à proximité du nid d’origine et forme une grappe temporaire. Celle-ci n’est pas une simple masse passive. Elle doit maintenir ensemble plusieurs milliers d’abeilles et la reine, supporter son propre poids, permettre le départ et le retour des éclaireuses et servir de plateforme à la circulation des informations.

La structure de la grappe est mécaniquement adaptable. Peleg et al. (2018) ont montré expérimentalement qu’une grappe soumise à des secousses horizontales modifie sa géométrie afin d’augmenter sa stabilité. Des reconstructions tridimensionnelles ont également révélé que la masse n’est pas répartie uniformément et que l’organisation interne limite la charge supportée par les différentes couches d’abeilles (Shishkov et al., 2022). La grappe fonctionne ainsi comme une structure collective dynamique.

La recherche du nouveau site n’attend d’ailleurs pas nécessairement cette halte. Chez certaines colonies, des éclaireuses commencent à explorer des sites avant même le départ de l’essaim primaire (Rangel et al., 2010). La grappe représente donc une étape intermédiaire du processus de recherche, pas nécessairement son point de départ.

Une minorité d’ouvrières joue ensuite un rôle déterminant : les éclaireuses explorent des cavités potentielles, les évaluent et recrutent d’autres abeilles vers les options qu’elles jugent favorables.

L’évaluation d’une cavité ne repose pas sur un seul critère. Les expériences classiques ont mis en évidence des préférences pour certaines caractéristiques, notamment un volume intermédiaire proche de 40 litres, une entrée relativement petite, située plutôt dans la partie inférieure de la cavité, et une position relativement élevée (Seeley & Morse, 1978). Ces résultats ne définissent cependant pas une « ruche idéale » universelle : le paysage, les cavités disponibles, les populations et les conditions locales peuvent modifier les choix réellement possibles.

Les éclaireuses inspectent physiquement les cavités. Seeley (1977) a montré qu’elles parcourent une grande partie des surfaces internes lors d’inspections successives, ce qui contribue notamment à l’évaluation du volume. La colonie ne possède donc aucune carte globale de tous les logements présents dans le paysage : elle choisit parmi les sites effectivement découverts et évalués.

Il faut enfin distinguer attractivité et qualité du logement. Certaines odeurs, notamment le signal de la glande de Nasonov ou l’odeur d’anciens rayons de couvain, peuvent attirer les éclaireuses et augmenter la probabilité de découverte d’une cavité (Schmidt, 2001). Cela ne signifie pas nécessairement que la cavité ainsi repérée est biologiquement meilleure.

5. La décision collective : de plusieurs options à une destination

Les éclaireuses constituent seulement une minorité de l’essaim, mais elles assurent l’essentiel de la recherche, de l’évaluation et de la comparaison des sites. La grande majorité des abeilles ne visite jamais personnellement les cavités candidates. La décision collective n’est donc pas un « vote » auquel participerait chaque ouvrière.

Lorsqu’une éclaireuse découvre une cavité prometteuse, elle revient sur la grappe et exécute une danse frétillante. Celle-ci indique la direction et la distance du site, mais sa fonction essentielle est surtout de recruter d’autres éclaireuses. Les recrues inspectent ensuite elles-mêmes la cavité et peuvent à leur tour la promouvoir.

Ce mécanisme crée une rétroaction positive : un site bien évalué recrute davantage d’abeilles, qui produisent de nouvelles évaluations et peuvent renforcer encore son soutien. Les options moins attractives s’éteignent progressivement, notamment parce que les éclaireuses cessent après un certain nombre de visites de danser pour leur site (Grozinger et al., 2014).

Cette attrition passive est complétée par une inhibition active. Les éclaireuses utilisent un stop-signal, bref signal mécano-acoustique pouvant interrompre la danse d’une abeille soutenant une option concurrente (Schlegel et al., 2012). Le stop-signal ne doit pas être confondu avec le worker piping : le premier inhibe le recrutement, tandis que le second intervient plus tard dans l’activation du groupe avant le vol.

La décision finale ne repose ni sur l’unanimité ni simplement sur une majorité des abeilles de la grappe. Elle dépend d’un quorum : lorsqu’un nombre suffisant d’éclaireuses est présent physiquement au même site, la colonie passe progressivement de la comparaison des options à la préparation du départ.

Un quorum signifie donc qu’une option a acquis un soutien opérationnel suffisant parmi celles qui ont été découvertes. Il ne signifie ni que toutes les éclaireuses sont d’accord ni que la colonie a trouvé le meilleur logement existant dans le paysage.

Une fois le choix suffisamment stabilisé, plusieurs milliers d’abeilles doivent encore être mobilisées. Le worker piping et les buzz-runs contribuent à préparer les individus au vol collectif (Rangel et al., 2010 ; Rittschof & Seeley, 2008). Après le décollage, les éclaireuses informées participent à l’orientation de l’essaim vers la destination retenue.

6. La colonie mère : la division peut continuer

Le départ de l’essaim primaire ne met pas nécessairement fin à l’essaimage. La colonie mère conserve les rayons, le couvain et les réserves, mais elle a perdu son ancienne reine fécondée et une grande partie de ses ouvrières adultes. Plusieurs jeunes reines peuvent encore être présentes dans leurs cellules royales.

La situation est plus subtile qu’une simple succession automatique de duels entre reines. Une jeune reine libre peut produire un signal caractéristique appelé tooting, tandis que des reines encore enfermées dans leurs cellules répondent par des quacking (Michelsen et al., 1986). Les ouvrières participent activement à cette régulation : elles peuvent retenir temporairement certaines reines dans leur cellule et contrôler le moment de leur émergence (Grooters, 1987).

Ce système maintient plusieurs trajectoires possibles. La colonie peut se stabiliser autour d’une jeune reine qui éliminera éventuellement ses concurrentes, effectuera ses vols de fécondation puis reprendra la ponte. Elle peut aussi poursuivre la division et émettre un essaim secondaire avec une jeune reine généralement non fécondée. Dans certaines colonies, un essaim tertiaire ou plusieurs départs successifs peuvent encore suivre.

Les tooting et quacking concernent donc surtout la gestion des jeunes reines et la possibilité de poursuivre la division. Ils ne doivent pas être confondus avec le worker piping qui participe à l’activation des ouvrières avant le vol, ni interprétés comme le déclencheur normal du départ de l’essaim primaire avec l’ancienne reine.

Chaque départ supplémentaire retire des ouvrières à la colonie mère. La multiplication du nombre potentiel de colonies se paie donc par une réduction de la force démographique de chacune. La colonie mère doit finalement conserver suffisamment d’ouvrières, obtenir une reine correctement fécondée, reprendre l’élevage du couvain et reconstruire sa population.

L’essaim primaire affronte le problème inverse. Il possède une reine déjà fécondée et beaucoup d’ouvrières, mais doit construire rapidement ses premiers rayons, reprendre la ponte et produire une nouvelle génération avant que la population adulte initiale ne vieillisse trop fortement. Un essaim qui s’est envolé n’est donc pas encore une reproduction coloniale réussie : le succès dépend du devenir à plus long terme de toutes les unités issues de la division.

7. La gestion apicole : intervenir selon le stade

Pour l’apiculteur, l’essaimage peut représenter une perte de force de production, mais il peut aussi être utilisé pour la multiplication des colonies. Les pratiques de prévention et de contrôle cherchent donc à influencer un processus biologique naturel plutôt qu’à supprimer un comportement anormal.

La biologie conduit à distinguer trois objectifs qui sont souvent regroupés sous le terme général de « prévention de l’essaimage ».

Prévenir l’installation d’une préparation stable. Tant que l’élevage royal n’est pas durablement engagé, l’objectif consiste à accompagner la croissance du Volk et à éviter qu’une combinaison de forte congestion, de démographie du couvain, de flux de ressources et d’état de la reine ne favorise la transition vers la reproduction.

Modifier une préparation déjà engagée. Lorsque des larves sont activement élevées dans des cellules royales d’essaimage, la colonie investit déjà dans la division. Supprimer les cellules empêche le développement de ces reines, mais ne démontre pas que l’état reproductif du Volk a disparu. Une intervention plus large peut chercher à modifier la population, la prochaine vague d’émergence, la distribution du couvain, l’espace fonctionnel, les flux de ressources ou la continuité de la ponte.

Contrôler la perte sans supprimer l’état d’essaimage. Certaines mesures très tardives empêchent surtout la perte de la reine ou de l’essaim. Le clippage d’une aile de la reine en est un exemple : si la reine ne peut suivre le vol, l’essaim peut revenir alors même que la préparation biologique persiste (Simpson, 1963). Empêcher la perte d’un essaim n’est donc pas la même chose que prévenir l’essaimage.

La congestion du nid à couvain mérite ici une place particulière. Sa réinterprétation comme état composite ne diminue pas sa valeur pratique : elle la précise. Dans une colonie très forte qui n’a pas subi récemment une manipulation majeure, une congestion du nid à couvain marquée justifie une surveillance accrue et une lecture plus large du Volk : densité des abeilles, couvain ouvert et operculé, prochaine vague d’émergence, cellules royales, activité de la reine, stockage du nectar, surfaces réellement utilisables et évolution depuis le contrôle précédent.

Plusieurs méthodes très différentes peuvent agir sur des composantes partiellement communes. La formation d’un nucleus peut réduire la population actuelle et la prochaine vague d’émergence ; un Demaree ou une redistribution du couvain modifie l’organisation spatiale et démographique ; VIRDIS agit notamment sur la disposition de la colonie et de son couvain ; l’encagement de la reine interrompt temporairement la ponte. Cette plausibilité mécanistique ne signifie pas que ces méthodes possèdent un mécanisme unique démontré ni une efficacité identique.

L’appui expérimental direct reste très inégal. Le renouvellement préventif des reines par de jeunes reines a bénéficié d’essais directs montrant une réduction de la préparation ou de l’essaimage dans les conditions étudiées (Forster, 1969). Certaines manipulations de l’espace ou de la population ont également été testées. Pour de nombreuses méthodes classiques, en revanche, la taille de l’effet, la durabilité du résultat et le stade optimal d’intervention restent insuffisamment quantifiés.

Cette limite ne signifie pas que l’expérience pratique serait sans valeur. Elle signifie qu’il faut distinguer trois niveaux : ce qui est directement démontré, ce qui est biologiquement plausible et ce qui repose surtout sur une expérience apicole répétée.

Les technologies de surveillance ouvrent par ailleurs des perspectives intéressantes. Ramsey et al. (2020) ont montré que l’analyse des spectres vibratoires d’une colonie pouvait contenir des signatures associées à l’approche de l’essaimage. Ces résultats sont prometteurs, mais ils ne signifient pas que la prédiction fiable et généralisable du départ individuel d’une colonie soit aujourd’hui résolue. L’observation directe et l’interprétation de plusieurs indices restent indispensables.

Rappel :

8. Comprendre l’essaimage pour mieux accompagner les colonies

L’essaimage illustre remarquablement le fonctionnement d’une colonie d’abeilles comme système biologique collectif. Il ne résulte ni d’un ordre donné par la reine, ni d’un signal unique, ni du simple manque de place. Il émerge d’une transformation progressive de la démographie, de l’espace, des ressources, de la physiologie et des réseaux sociaux jusqu’à ce qu’une colonie unique se divise en plusieurs unités reproductives potentielles.

Pour l’apiculteur, cette compréhension change la question à poser. Il ne s’agit plus seulement de savoir s’il existe des cellules royales, mais de déterminer où la colonie se situe dans le processus, quels autres signes convergent et quelles composantes une intervention est réellement susceptible de modifier.

Une cellule royale n’est donc pas toute la fièvre d’essaimage. Une congestion du nid à couvain n’est pas un interrupteur. Une jeune reine réduit une probabilité mais ne rend pas l’essaimage impossible. Une méthode qui empêche la perte d’un essaim ne l’a pas nécessairement empêché biologiquement. Ces distinctions permettent de mieux relier la science à la pratique.

L’expérience acquise par des générations d’apiculteurs reste précieuse, notamment parce que de nombreuses techniques de conduite ont été développées bien avant leur étude expérimentale. La recherche permet aujourd’hui de mieux comprendre certains mécanismes, d’en nuancer d’autres et surtout de distinguer ce qui est solidement démontré de ce qui reste plausible ou principalement fondé sur la pratique.

L’essaimage devient ainsi moins un événement mystérieux à empêcher qu’un processus biologique à lire, à anticiper et, selon les objectifs de l’apiculteur, à prévenir, accompagner, contrôler ou utiliser pour la multiplication.

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Voir aussi :

• Comprendre l'essaimage
• Tout sur l'essaimage
• Les cellules royales
• Danse des abeilles
• Phéromones, véritable communication sémiochimique

Références

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