1. Einleitung

Bienen der Gattung Apis leben in hoch organisierten Gesellschaften, welche die wesentlichen Kriterien der Eusozialität erfüllen:

1. eine Arbeitsteilung, namentlich zwischen fortpflanzungsfähigen Individuen und Arbeiterinnen;
2. eine Kooperation bei der Aufzucht der Brut;
3. die Überlappung mehrerer Generationen innerhalb desselben Volkes.

Hinzu kommt der Bau eines dauerhaften Nestes, das zugleich Ort der Fortpflanzung, der Einlagerung von Vorräten und der Regulierung des Mikroklimas ist.

Das soziale Leben bringt erhebliche Vorteile mit sich: kollektive Verteidigung, Aufgabenteilung, koordinierte Nutzung der Ressourcen, Thermoregulation und Fortbestand des Volkes über die Lebensdauer der einzelnen Individuen hinaus. Es ist auch mit Kosten verbunden: Die hohe Dichte und die häufigen Kontakte erleichtern insbesondere die Übertragung bestimmter Parasiten und Krankheitserreger.

Selektion und imkerliche Praxis haben bestimmte Merkmale der Honigbienenpopulationen verändert, namentlich Sanftmut, Leistung oder Schwarmneigung. Die Imkerei hat jedoch die natürliche Form der Volksvermehrung nicht beseitigt. Ein in einer Beute gehaltenes Volk bleibt biologisch fähig, sich zu teilen und ohne menschliches Zutun ein neues Volk zu gründen.

Genau dies bedeutet das Schwärmen: nicht einen «Ungehorsam» des Volkes, sondern seine natürliche Fortpflanzung durch Teilung.

2. Das Schwärmen: ein Prozess, kein Ereignis

Das Schwärmen erschöpft sich nicht im spektakulären Bild einer Bienenmasse, die plötzlich die Beute verlässt. Bei Apis mellifera handelt es sich um eine Fortpflanzung des Volkes durch Teilung. Eine soziale Einheit erzeugt damit mindestens eine zweite Einheit, die selbstständig werden kann.

Diese Umstellung beginnt vor dem sichtbaren Abgang des Schwarms. Demografie, Raumnutzung, Königinnenaufzucht, Verhalten und Physiologie eines Teils der Arbeiterinnen sowie jene der Altkönigin verändern sich schrittweise. Es gibt jedoch weder einen universellen Auslöser noch einen festen Zeitplan, nach dem alle Völker dieselbe Abfolge von Etappen in denselben Zeiträumen durchlaufen.

Beim Abgang des Vorschwarms zieht die begattete Altkönigin mit einem grossen Teil der adulten Arbeiterinnen ab. Waben, Brut und der wesentliche Teil der Vorräte verbleiben dagegen im Muttervolk. In den von Rangel und Seeley (2012) quantitativ untersuchten Völkern zogen im Mittel etwa drei Viertel der adulten Arbeiterinnen mit dem Vorschwarm aus, wobei zwischen den Völkern Unterschiede bestanden. Dieser Wert ist deshalb kein fixer, auf jeden Schwarm übertragbarer Anteil.

Der Schwarm zieht somit mit einer grossen Arbeitskraft, aber praktisch ohne Infrastruktur ab. Er muss eine Behausung finden, neue Waben bauen, die Eiablage rasch wieder aufnehmen und neue Vorräte anlegen. Das Muttervolk behält dagegen Nest, Brut und Vorräte, verliert aber seine begattete Königin und einen grossen Teil seiner adulten Population.

Das Schwärmen verändert auch die Dynamik von Varroa destructor. Die phoretischen Milben werden auf die entstandenen Einheiten verteilt, der Vorschwarm beginnt ohne Brut, und im Muttervolk entsteht im Zusammenhang mit dem Königinnenwechsel in der Regel später eine Brutunterbrechung. Dadurch werden die Vermehrungsmöglichkeiten der Milbe vorübergehend eingeschränkt, der Befall verschwindet jedoch nicht (DeGrandi-Hoffman et al., 2017). In dicht aufgestellten Bienenständen können Verflug und Räuberei anschliessend erneut Milben eintragen und einen Teil dieses anfänglichen Vorteils vermindern oder sogar aufheben (Seeley & Smith, 2015). Das Schwärmen verändert also die Varroa-Dynamik; es setzt den Befall nicht auf null zurück.

In den Tagen vor dem Abgang wird die Königinnenaufzucht zu einem der sichtbarsten Zeichen der Vorbereitung. Schwarmzellen werden angelegt, ihr Vorhandensein bedeutet jedoch für sich allein noch keinen unumkehrbaren Punkt. Königinnenaufzuchten können begonnen und später wieder abgebrochen werden, und bereits angelegte Zellen können von den Arbeiterinnen zerstört werden (Allen, 1965; Caron, 1981). Eine Weiselzelle zeigt somit ein Stadium des Prozesses an, nicht allein eine irreversible Entscheidung.

Auch die Arbeiterinnen verändern sich während der Vorbereitung. Physiologische Studien zeigen Veränderungen im Zusammenspiel von Juvenilhormon und Vitellogenin bei Arbeiterinnen aus schwarmvorbereitenden Völkern. Zeng et al. (2005) fanden keinen einfachen frühen Anstieg des Juvenilhormons, der das Schwärmen ankündigte; deutlichere Veränderungen traten vor allem nach Beginn der Königinnenaufzucht auf. Klett et al. (2025) beobachteten bei bestimmten 10 bis 14 Tage alten Arbeiterinnen kurz vor dem Schwärmen eine höhere Vitellogenin-Expression. Diese Befunde sind mit einer verzögerten verhaltensbezogenen Reifung eines Teils der Arbeiterinnen vereinbar, belegen aber weder einen einzelnen hormonellen Auslöser noch eine Regel, anhand derer sich bestimmen liesse, welche Bienen später mit dem Schwarm abziehen.

Parallel dazu durchläuft die Altkönigin eine eigentliche Vorbereitung auf den Flug. Ihre Körpermasse nimmt während der Schwarmvorbereitung ab, zeitlich verbunden mit der Aufzucht der künftigen Königinnen (Morse et al., 1966). Gleichzeitig verändern die Arbeiterinnen ihre Interaktionen mit der Königin, unter anderem Fütterung und mechanische Signale, wodurch ihre reproduktive Aktivität und ihr Verhalten beeinflusst werden (Pierce et al., 2007). Die Königin ist somit nicht einfach eine passive Königin, die vor dem Abflug «auf Diät gesetzt» wird: Ihre Physiologie wird im Rahmen der kollektiven Schwarmvorbereitung umorganisiert.

Die Arbeiterinnen, die am Schwarm teilnehmen, nehmen zudem einen wichtigen transportablen Vorrat mit: Sie füllen vor dem Abgang ihre Honigblase mit Honig (Combs, 1972). Es handelt sich dabei vor allem um Kohlenhydrate im Honigmagen und nicht um eine allgemeine Erhöhung der inneren Energiereserven: Leta et al. (1996) fanden keinen parallelen Anstieg des Körperglykogens oder der Zucker im Hämolymphsystem. Diese Ladung ist somit ein kollektiv transportierbarer Vorrat für Flug, Übergangsphase und den raschen Bau der ersten Waben.

Gegen den Zeitpunkt des Abgangs treten schliesslich besondere kollektive Verhaltensweisen auf. Worker piping und Buzz-runs tragen dazu bei, die Arbeiterinnen zu aktivieren, ihre Flugmuskulatur vorzubereiten und den kollektiven Abflug zu synchronisieren (Rangel et al., 2010; Rittschof & Seeley, 2008). Diese Aktivierungssignale dürfen nicht mit den weiter unten beschriebenen Laut- und Vibrationssignalen junger Königinnen verwechselt werden.

3. Weshalb tritt ein Volk in die Schwarmvorbereitung ein?

Es wäre verlockend, nach einem einzigen Auslöser zu suchen. Die verfügbaren Daten erlauben es jedoch nicht, einen solchen zu benennen. Das Schwärmen ergibt sich vielmehr aus der gemeinsamen Entwicklung mehrerer Dimensionen des Volkes: adulte Population, Bienendichte, Brutdemografie, Raumnutzung, Ressourcen, Signale der Königin und der jungen Brut, Empfänglichkeit der Arbeiterinnen für diese Signale, Jahreszeit, Genotyp und allgemeiner Fortpflanzungszustand.

Unter diesen Faktoren gehört die Dichte der adulten Bienen zu den experimentell am besten gestützten. Klassische Versuche zeigten, dass eine Einschränkung des tatsächlich für die Arbeiterinnen verfügbaren Raums die Königinnenaufzucht und das Schwärmen begünstigen konnte. Wurde dagegen nur die Fläche begrenzt, auf der die Königin Eier ablegen konnte, trat derselbe Effekt nicht auf (Simpson & Riedel, 1963; Simpson & Greenwood, 1975).

Diese Unterscheidung bedeutet jedoch nicht, dass «Raum keine Rolle spielt». Sie zeigt vielmehr, dass der imkerliche Begriff «Platzmangel» mehrere biologisch unterschiedliche Sachverhalte umfasst. Ein Volk kann zu wenig effektiv nutzbaren Raum für adulte Bienen haben, zu wenig unmittelbar freie Zellen, zu wenig Lagerraum oder zu wenig Baufläche. Auch das schrittweise Überwachsen des vorhandenen Raums durch ein wachsendes Volk ist biologisch etwas anderes als die künstliche Begrenzung der Legefläche.

Für die Praxis ist der Brutstau besonders bedeutsam. Er ist keine einzelne Variable, sondern ein zusammengesetzter Zustand, der gleichzeitig eine hohe Adultpopulation, grosse Flächen verdeckelter Brut kurz vor dem Schlupf, relativ wenig junge Brut, weniger unmittelbar verfügbare Zellen, Nektar- oder Polleneinlagerungen im Brutnest und Veränderungen der räumlichen Organisation umfassen kann. Ein ausgeprägter Brutstau ist daher ein nützliches Warnsignal, aber kein Beweis dafür, dass ein Schwarm abgehen wird. Eine longitudinale Untersuchung, welche Sensitivität, Spezifität oder unabhängigen Vorhersagewert eines standardisiert definierten Brutstaus quantifiziert, fehlt bislang.

Auch die traditionelle Erklärung über eine «Verdünnung des Königinnenpheromons» muss differenziert werden. Die Königin erfüllt die Beute nicht einfach mit einer gleichmässigen Pheromonwolke, deren Konzentration bei wachsender Population automatisch abnimmt. Ein wichtiger Teil ihres Fertilitätssignals wird durch Arbeiterinnen weitergegeben, die mit der Königin in Kontakt kommen und die Information innerhalb sozialer Netzwerke verteilen (Richardson et al., 2024). Die räumliche und soziale Struktur dieser Netzwerke kann deshalb die Weitergabe des Signals beeinflussen.

Das Königinnenmandibularpheromon ist zudem nur ein Teil dieses Informationssystems. Versuche zeigen, dass es die Königinnenaufzucht hemmen kann, seine Wirkung aber mit der Zeit abnimmt, wenn es allein wirkt (Pettis et al., 1995). Die Kombination aus Königinneninformationen und dem Vorhandensein von Eiern oder sehr jungen Larven hemmt die Königinnenaufzucht stärker, was darauf hinweist, dass die reproduktive Information des Volkes aus mehreren Quellen stammt (Pettis et al., 1997).

Schliesslich sind die Arbeiterinnen keine bloss passiven Empfängerinnen. Ihre Reaktion auf Königinnenmandibularpheromon variiert unter anderem mit Genotyp und Jahreszeit (Pankiw et al., 1994). Der Zustand des Volkes hängt deshalb nicht nur von der Menge eines Signals ab, sondern auch davon, wie dieses Signal im Volk verteilt wird und wie empfindlich die empfangenden Arbeiterinnen darauf reagieren.

Die äusseren Bedingungen modulieren dieses System, ohne notwendigerweise seine Ursache zu sein. In gemässigten Regionen fällt die Hauptschwarmzeit typischerweise mit dem starken Frühjahrswachstum zusammen. Das Wetter beeinflusst vor allem den Zeitpunkt des Abgangs eines bereits vorbereiteten Volkes. Eine Analyse von 1'335 Schwarmereignissen in Deutschland zeigte, dass Abgänge an Regentagen selten waren und während kalter Perioden stark zurückgingen (Henneken et al., 2012). Bereits schwarmbereite Völker können daher auf ein geeignetes Flugfenster warten.

4. Der Ausflug: Die Teilung wird sichtbar

Wenn der Vorschwarm die Beute verlässt, wird die Teilung des Volkes augenfällig. Die begattete Altkönigin begleitet einen grossen Teil der adulten Arbeiterinnen. Der kollektive Abgang wird jedoch nicht von der Königin befohlen: Sie ist für die Fortpflanzung der neuen Einheit unentbehrlich, bestimmt aber weder allein den genauen Zeitpunkt des Abgangs noch die künftige Behausung.

Der Schwarm setzt sich häufig auf einer Unterlage in der Nähe des ursprünglichen Nestes ab und bildet eine vorübergehende Traube. Diese ist keine bloss passive Bienenmasse. Sie muss mehrere Tausend Bienen und die Königin zusammenhalten, ihr eigenes Gewicht tragen, den Aus- und Rückflug der Spurbienen ermöglichen und zugleich als Plattform für die Weitergabe von Informationen dienen.

Die Struktur der Traube ist mechanisch anpassungsfähig. Peleg et al. (2018) zeigten experimentell, dass eine Traube unter horizontalen Erschütterungen ihre Geometrie verändert und dadurch ihre Stabilität erhöht. Dreidimensionale Rekonstruktionen zeigten zudem, dass die Masse im Inneren nicht gleichmässig verteilt ist und die innere Organisation die Belastung der einzelnen Bienenschichten begrenzt (Shishkov et al., 2022). Die Schwarmtraube funktioniert somit als dynamische kollektive Struktur.

Die Suche nach einem neuen Standort beginnt zudem nicht zwingend erst während dieses Zwischenhalts. Bei manchen Völkern erkunden Spurbienen bereits vor dem Abgang des Vorschwarms mögliche Standorte (Rangel et al., 2010). Die Traube ist daher eine Zwischenphase der Wohnungssuche und nicht notwendigerweise deren Ausgangspunkt.

Eine Minderheit von Arbeiterinnen übernimmt dabei eine entscheidende Rolle: Die Spurbienen erkunden mögliche Höhlungen, beurteilen sie und rekrutieren weitere Bienen zu den Optionen, die sie als günstig einstufen.

Die Bewertung einer Höhlung beruht nicht auf einem einzigen Merkmal. Klassische Versuche zeigten Präferenzen für bestimmte Eigenschaften, unter anderem für ein mittleres Volumen um 40 Liter, einen relativ kleinen Eingang, einen eher im unteren Bereich der Höhlung liegenden Eingang sowie einen relativ hoch gelegenen Standort (Seeley & Morse, 1978). Diese Befunde definieren jedoch keine universelle «Idealbeute»: Landschaft, verfügbare Höhlungen, Populationen und lokale Bedingungen bestimmen, welche Wahlmöglichkeiten tatsächlich vorhanden sind.

Spurbienen inspizieren die Höhlungen körperlich. Seeley (1977) zeigte, dass sie während mehrerer Inspektionen einen grossen Teil der inneren Flächen ablaufen, was unter anderem zur Einschätzung des Volumens beiträgt. Das Volk besitzt somit keine vollständige Karte aller möglichen Nistplätze in der Landschaft, sondern wählt zwischen jenen, die seine Spurbienen tatsächlich entdeckt und untersucht haben.

Schliesslich ist zwischen Attraktivität und Qualität eines Nistplatzes zu unterscheiden. Bestimmte Gerüche, insbesondere das Signal der Nasonov-Drüse oder der Geruch alter dunkler Brutwaben, können Spurbienen anziehen und die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass eine Höhlung entdeckt wird (Schmidt, 2001). Daraus folgt jedoch nicht automatisch, dass die dadurch leichter gefundene Höhlung biologisch besser geeignet ist.

5. Die kollektive Entscheidung: von mehreren Optionen zu einem Ziel

Die Spurbienen bilden nur eine Minderheit des Schwarms, übernehmen aber den grössten Teil der Suche, Beurteilung und des Vergleichs der Standorte. Die grosse Mehrheit der Bienen besucht die möglichen Höhlungen nie selbst. Die kollektive Entscheidung ist daher keine «Abstimmung», an der jede Arbeiterin beteiligt wäre.

Entdeckt eine Spurbiene eine vielversprechende Höhlung, kehrt sie zur Traube zurück und führt einen Schwänzeltanz aus. Dieser zeigt Richtung und Entfernung des Standorts an, seine zentrale Funktion besteht in diesem Zusammenhang aber darin, weitere Spurbienen zu rekrutieren. Die rekrutierten Bienen untersuchen die Höhlung anschliessend selbst und können sie ihrerseits weiter bewerben.

Dadurch entsteht eine positive Rückkopplung: Ein gut bewerteter Standort rekrutiert mehr Bienen, die neue Bewertungen vornehmen und seine Unterstützung weiter verstärken können. Weniger attraktive Optionen verlieren dagegen allmählich an Unterstützung, unter anderem weil Spurbienen nach einer gewissen Zahl von Besuchen aufhören, für ihren Standort zu tanzen (Grozinger et al., 2014).

Diese passive Abnahme wird durch aktive Hemmung ergänzt. Spurbienen verwenden ein Stoppsignal, ein kurzes mechanisch-akustisches Signal, das den Tanz einer Biene unterbrechen kann, die eine konkurrierende Option unterstützt (Schlegel et al., 2012). Dieses Stoppsignal darf nicht mit dem Worker piping verwechselt werden: Das Stoppsignal hemmt die Rekrutierung, während das Worker piping später bei der Aktivierung der Bienen vor dem Flug eine Rolle spielt.

Die endgültige Entscheidung beruht weder auf Einstimmigkeit noch einfach auf einer Mehrheit der gesamten Schwarmtraube. Sie hängt von einem Quorum ab: Sobald eine ausreichende Zahl von Spurbienen physisch am selben Standort anwesend ist, wechselt das System schrittweise vom Vergleich der Optionen zur Vorbereitung des Abflugs.

Ein Quorum bedeutet somit, dass eine Option unter den tatsächlich entdeckten Standorten genügend operative Unterstützung erreicht hat. Es bedeutet weder, dass alle Spurbienen einverstanden sind, noch dass das Volk den besten in der Landschaft vorhandenen Nistplatz gefunden hat.

Ist die Entscheidung ausreichend stabilisiert, müssen noch mehrere Tausend Bienen für den Flug mobilisiert werden. Worker piping und Buzz-runs tragen zur Vorbereitung der Individuen auf den kollektiven Abflug bei (Rangel et al., 2010; Rittschof & Seeley, 2008). Nach dem Abflug beteiligen sich die informierten Spurbienen an der Führung des Schwarms zum gewählten Ziel.

6. Das Muttervolk: Die Teilung kann weitergehen

Der Abgang des Vorschwarms beendet das Schwärmen nicht zwangsläufig. Das Muttervolk behält Waben, Brut und Vorräte, hat aber seine begattete Altkönigin und einen grossen Teil seiner adulten Arbeiterinnen verloren. Mehrere Jungköniginnen können sich noch in ihren Weiselzellen befinden.

Die Lage ist komplexer als eine automatische Abfolge von Zweikämpfen zwischen Königinnen. Eine freie Jungkönigin kann ein charakteristisches Signal erzeugen, das als Tooting bezeichnet wird, während noch in ihren Zellen eingeschlossene Königinnen mit Quacking antworten (Michelsen et al., 1986). Die Arbeiterinnen beteiligen sich aktiv an dieser Regulierung: Sie können bestimmte Königinnen vorübergehend in ihren Zellen zurückhalten und den Zeitpunkt ihres Schlupfs beeinflussen (Grooters, 1987).

Dieses System hält mehrere weitere Entwicklungswege offen. Das Volk kann sich um eine Jungkönigin stabilisieren, die gegebenenfalls ihre Konkurrentinnen beseitigt, ihre Begattungsflüge absolviert und anschliessend mit der Eiablage beginnt. Es kann die Teilung aber auch fortsetzen und einen Nachschwarm mit einer in der Regel noch unbegatteten Jungkönigin abgeben. In einzelnen Völkern können ein weiterer Nachschwarm oder mehrere aufeinanderfolgende Abgänge folgen.

Tooting und Quacking stehen deshalb vor allem mit der Regulierung der Jungköniginnen und der Möglichkeit weiterer Nachschwärme in Zusammenhang. Sie dürfen weder mit dem Worker piping verwechselt werden, das an der Aktivierung der Arbeiterinnen vor dem Flug beteiligt ist, noch als normaler Auslöser des Vorschwarms mit der Altkönigin interpretiert werden.

Jeder weitere Abgang entzieht dem Muttervolk zusätzliche Arbeiterinnen. Die Vermehrung der Zahl potenzieller Völker wird somit durch eine geringere demografische Stärke der einzelnen Einheiten erkauft. Das Muttervolk muss schliesslich genügend Arbeiterinnen behalten, eine erfolgreich begattete Königin erhalten, die Brutaufzucht wieder aufnehmen und seine Population erneut aufbauen.

Der Vorschwarm steht vor dem umgekehrten Problem. Er verfügt bereits über eine begattete Königin und viele Arbeiterinnen, muss aber rasch neue Waben bauen, die Eiablage wieder aufnehmen und eine neue Generation erzeugen, bevor die mitgebrachte Adultpopulation zu stark altert. Ein abgegangener Schwarm ist deshalb noch keine erfolgreiche Volksvermehrung: Der biologische Erfolg zeigt sich erst am längerfristigen Schicksal aller aus der Teilung hervorgegangenen Einheiten.

7. Die imkerliche Führung: nach dem Stadium eingreifen

Für die Imkerin oder den Imker kann das Schwärmen eine Einbusse an Ertragsstärke bedeuten, es lässt sich aber auch für die Völkervermehrung nutzen. Schwarmvorbeugung und Schwarmkontrolle greifen daher in einen natürlichen biologischen Prozess ein und unterdrücken kein abnormes Verhalten.

Aus der Biologie lassen sich drei verschiedene Ziele ableiten, die im Alltag häufig alle unter «Schwarmverhinderung» zusammengefasst werden.

Die Entstehung einer stabilen Schwarmvorbereitung verhindern. Solange die Königinnenaufzucht noch nicht dauerhaft angelaufen ist, besteht das Ziel darin, das Wachstum des Volkes zu begleiten und zu verhindern, dass eine Kombination aus starker Stauung, Brutdemografie, Ressourcenfluss und Zustand der Königin den Übergang in die Fortpflanzungsphase begünstigt.

Eine bereits laufende Schwarmvorbereitung verändern. Werden Larven in Schwarmzellen bereits aktiv gefüttert, investiert das Volk schon in die Teilung. Das Brechen dieser Zellen verhindert die Entwicklung dieser Königinnen, beweist jedoch nicht, dass der Schwarmzustand des Volkes verschwunden ist. Ein weitergehender Eingriff kann versuchen, Adultpopulation, nächste Schlupfwelle, Brutverteilung, funktionellen Raum, Ressourcenflüsse oder die Kontinuität der Eiablage zu verändern.

Den Verlust kontrollieren, ohne die Schwarmstimmung aufzuheben. Bestimmte sehr späte Massnahmen verhindern vor allem den Verlust der Königin oder des Schwarms. Das Flügelschneiden der Königin ist ein Beispiel: Kann die Königin dem Schwarmflug nicht folgen, kann der Schwarm zurückkehren, obwohl die biologische Schwarmvorbereitung fortbesteht (Simpson, 1963). Den Verlust eines Schwarms zu verhindern ist daher nicht dasselbe, wie das Schwärmen zu verhindern.

Dem Brutstau kommt dabei eine besondere praktische Bedeutung zu. Seine Einordnung als zusammengesetzter Zustand vermindert seinen Wert nicht, sondern präzisiert ihn. Bei einem sehr starken Volk, das kürzlich nicht durch einen grösseren Eingriff verändert wurde, rechtfertigt ein ausgeprägter Brutstau eine erhöhte Aufmerksamkeit und eine umfassendere Beurteilung: Bienendichte, offene und verdeckelte Brut, bevorstehende Schlupfwelle, Weiselzellen, Aktivität der Königin, Nektareinlagerung, tatsächlich nutzbare Flächen und Entwicklung seit der letzten Kontrolle.

Sehr unterschiedliche Methoden können teilweise auf dieselben Komponenten des Volkszustands einwirken. Die Bildung eines Ablegers kann die aktuelle Population und die nächste Schlupfwelle reduzieren; ein Demaree-Verfahren oder eine Umverteilung der Brut verändert räumliche und demografische Strukturen; VIRDIS wirkt unter anderem auf die Anordnung von Volk und Brut; die Käfigung der Königin unterbricht vorübergehend die Eiablage. Diese mechanistische Plausibilität bedeutet nicht, dass alle Methoden über denselben nachgewiesenen Mechanismus wirken oder gleich wirksam sind.

Die direkte experimentelle Absicherung ist sehr unterschiedlich. Der vorbeugende Einsatz junger Königinnen wurde direkt untersucht und verringerte unter den jeweiligen Versuchsbedingungen die Schwarmvorbereitung beziehungsweise das Schwärmen (Forster, 1969). Auch einige Eingriffe in Raum und Population wurden experimentell geprüft. Für zahlreiche klassische Verfahren sind dagegen Effektgrösse, Dauerhaftigkeit und optimales Anwendungsstadium noch unzureichend quantifiziert.

Diese Einschränkung bedeutet nicht, dass praktische Erfahrung wertlos wäre. Sie verlangt vielmehr, drei Ebenen auseinanderzuhalten: Was ist direkt experimentell belegt, was ist biologisch plausibel, und was beruht vor allem auf wiederholter imkerlicher Erfahrung?

Auch technische Überwachungssysteme eröffnen interessante Perspektiven. Ramsey et al. (2020) zeigten, dass Vibrationsspektren eines Volkes Signaturen enthalten können, die mit dem bevorstehenden Schwärmen zusammenhängen. Diese Resultate sind vielversprechend, bedeuten aber nicht, dass der Abgang eines einzelnen Volkes heute zuverlässig und allgemein vorhersagbar wäre. Direkte Beobachtung und die gemeinsame Interpretation mehrerer Anzeichen bleiben deshalb unverzichtbar.

Zur Erinnerung:

8. Das Schwärmen verstehen, um die Völker besser zu begleiten

Das Schwärmen veranschaulicht in bemerkenswerter Weise die Funktionsweise eines Bienenvolkes als kollektives biologisches System. Es entsteht weder durch einen Befehl der Königin noch durch ein einzelnes Signal noch durch blossen Platzmangel. Vielmehr geht es aus einer schrittweisen Veränderung von Demografie, Raum, Ressourcen, Physiologie und sozialen Netzwerken hervor, bis sich ein einzelnes Volk in mehrere potenzielle Fortpflanzungseinheiten teilt.

Für die Imkerin oder den Imker verändert dieses Verständnis die entscheidende Frage. Es geht nicht mehr nur darum festzustellen, ob Weiselzellen vorhanden sind, sondern zu bestimmen, wo das Volk im Prozess steht, welche weiteren Anzeichen zusammentreffen und welche Komponenten durch einen Eingriff tatsächlich verändert werden können.

Eine Weiselzelle ist somit nicht die gesamte Schwarmstimmung. Ein Brutstau ist kein Schalter. Eine junge Königin senkt eine Wahrscheinlichkeit, macht Schwärmen aber nicht unmöglich. Eine Massnahme, die den Verlust eines Schwarms verhindert, hat das Schwärmen biologisch nicht zwingend verhindert. Diese Unterscheidungen erlauben es, Wissenschaft und Praxis besser miteinander zu verbinden.

Die von Generationen von Imkerinnen und Imkern erworbene Erfahrung bleibt wertvoll, gerade weil zahlreiche Führungstechniken lange vor ihrer experimentellen Untersuchung entwickelt wurden. Die Forschung erlaubt es heute, manche Wirkmechanismen besser zu verstehen, andere zu relativieren und vor allem zwischen solide belegten Befunden, biologisch plausiblen Interpretationen und überwiegend erfahrungsbasierten Verfahren zu unterscheiden.

Das Schwärmen wird damit weniger zu einem geheimnisvollen Ereignis, das um jeden Preis verhindert werden muss, sondern zu einem biologischen Prozess, den es zu lesen, vorwegzunehmen und je nach Betriebsziel zu verhindern, zu begleiten, zu kontrollieren oder für die Völkervermehrung zu nutzen gilt.

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Siehe auch:

• Schwärmen: das Stadium erkennen und im richtigen Moment handeln
• Das Schwärmen in der Praxis: verhindern, kontrollieren und nutzen
• Die Weiselzellen
• Bienentanz
• Pheromone, echte semiochemische Kommunikation

Referenzen

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