En bref

Le pillage — le prélèvement des réserves d’une colonie par les abeilles d’une autre colonie — est l’un des phénomènes les plus redoutés au rucher. Le pillage ouvert est décrit depuis longtemps, mais ses phases précoces, ses formes peu visibles et certains mécanismes supposés restent encore peu caractérisés expérimentalement. Cet article fait le point sur ce que la littérature établit réellement, sur ce qu’elle rend seulement plausible et sur ce qui relève encore de l’interprétation de terrain.

Quatre constats structurent l’ensemble.

Le pillage est une tactique de butinage, pas un comportement à part. Il mobilise des mécanismes ordinaires du butinage, notamment la découverte et l’évaluation des ressources. Le recrutement vers des ressources contestées est bien étayé, mais la séquence complète menant au pillage collectif d’une colonie vivante reste moins directement documentée. Ce qui change, c’est la nature de la source — concentrée, mais défendue — et la tolérance au risque associée au contexte saisonnier (Rittschof & Nieh, 2021 ; Treanore et al., 2025).

La défense au trou de vol est un filtre, pas une barrière. Les abeilles gardiennes ajustent leur seuil d’acceptation au risque du moment et commettent inévitablement des erreurs dans les deux sens. La présence d’une abeille étrangère dans une ruche ne prouve donc pas un pillage (Downs & Ratnieks, 2000 ; Couvillon et al., 2013 ; Pradella et al., 2015).

Les conséquences dépassent la perte de miel. Celle-ci est la plus immédiate, mais elle a rarement été quantifiée de manière contrôlée. Parmi les conséquences sanitaires, les mieux documentées sont le transfert de Varroa destructor lors du pillage de colonies en effondrement (Peck & Seeley, 2019) et la diffusion des spores de la loque américaine à courte distance (Lindström et al., 2008). Le niveau de preuve varie fortement selon l’agent pathogène considéré, et les voies de circulation des varroas entre colonies font encore débat.

La prévention agit principalement sur trois leviers : l’attractivité de la source, son accessibilité et la capacité de défense de la colonie. Les mesures qui agissent sur ces trois points sont cohérentes avec les mécanismes connus, mais toutes n’ont pas été quantifiées séparément dans des essais contrôlés.

Deux notions courantes sont examinées de manière critique. Le « pillage silencieux » est un terme descriptif issu de la pratique, non une catégorie comportementale définie expérimentalement. L’hypothèse d’un prélèvement régulier de nourriture par trophallaxie à travers un fond grillagé — ou fond ouvert — est physiquement concevable, mais elle n’est aujourd’hui démontrée ni au rucher ni dans des conditions contrôlées comparables.

Chaque affirmation est rattachée à son niveau de preuve. Lorsque les données ne permettent pas de trancher, cette incertitude est indiquée explicitement plutôt que masquée par une formulation trop affirmative.

 

1. Qu’est-ce que le pillage — et qu’est-ce qui n’en est pas ?

Définir précisément le pillage et le distinguer de la dérive, des vols d’orientation, de la trophallaxie et de la simple présence d’abeilles étrangères.

En apiculture, le pillage désigne le prélèvement des réserves alimentaires d’une colonie par des abeilles provenant d’une autre colonie. Les abeilles pilleuses pénètrent dans une ruche étrangère, accèdent au miel ou au sirop qui y est stocké, remplissent leur jabot puis regagnent leur colonie d’origine. La littérature actuelle considère le pillage comme une stratégie de butinage à la fois risquée et potentiellement très rentable, puisque les réserves d’une ruche constituent une source de nourriture abondante et concentrée, mais généralement défendue par les ouvrières de la colonie attaquée (Rittschof & Nieh, 2021 ; Wang et al., 2025).

Le pillage ne constitue donc pas un comportement totalement distinct du butinage. Pour les abeilles qui l’exploitent, une colonie étrangère devient une source de nourriture. La différence essentielle par rapport à une ressource florale réside dans le fait que cette nourriture se trouve à l’intérieur du nid d’une autre colonie et que son prélèvement peut entraîner des confrontations. Les colonies engagées dans le pillage peuvent mobiliser simultanément davantage d’ouvrières pour la collecte de nourriture et pour leur propre défense, car les conditions favorisant le pillage augmentent également le risque d’être elles-mêmes attaquées (Grume et al., 2021).

Quelques tentatives isolées peuvent précéder une exploitation plus importante. Une abeille peut explorer les parois d’une ruche, rechercher une ouverture ou pénétrer brièvement dans une colonie étrangère. Si elle parvient à accéder aux réserves et à revenir plusieurs fois, le nombre de visiteuses peut progressivement augmenter. La littérature ne propose cependant pas de seuil universel permettant de déterminer à partir de combien de visites, de quelle quantité prélevée ou de quel nombre d’abeilles une interaction doit être formellement qualifiée de pillage (Rittschof & Nieh, 2021 ; Wang et al., 2025).

La simple présence d’une abeille étrangère dans une ruche ne suffit donc pas pour conclure à un pillage. Il faut distinguer plusieurs comportements qui peuvent se ressembler lorsqu’ils sont observés devant une ruche.

1.1. Le pillage n’est pas la dérive

La dérive désigne le passage d’une abeille dans une colonie qui n’est pas la sienne, généralement sans recherche intentionnelle des réserves de cette colonie. Elle est fréquente dans les ruchers où les colonies sont disposées en rangées régulières, avec des ruches semblables et des entrées orientées dans la même direction. La position des ruches, leur aspect visuel et différents facteurs environnementaux influencent fortement la fréquence et la direction de ces erreurs de retour (Pfeiffer & Crailsheim, 1998).

Une abeille qui dérive peut être une jeune ouvrière ayant commis une erreur pendant un vol d’orientation ou une butineuse qui revient vers la mauvaise ruche. Elle peut arriver chargée de nectar ou de pollen et être tolérée par la colonie d’accueil. Des proportions importantes d’ouvrières étrangères peuvent ainsi être présentes dans certaines colonies d’un rucher sans qu’il s’agisse nécessairement de pillage (Pfeiffer & Crailsheim, 1998).

La différence principale concerne donc la fonction du déplacement et la direction du transport de nourriture. Une abeille en dérive entre accidentellement dans une autre colonie et peut même lui apporter une récolte. Une abeille pilleuse se rend dans une colonie étrangère pour en extraire des réserves. Dans la pratique, cette distinction n’est pas toujours immédiatement observable. Une abeille étrangère acceptée dans une ruche ne doit donc pas être automatiquement considérée comme une pilleuse.

1.2. Le pillage n’est pas un vol d’orientation

Les jeunes abeilles effectuent devant leur ruche des vols destinés à mémoriser l’emplacement du nid et les repères de son environnement. Ces vols peuvent produire une activité intense devant la planche d’envol. Les abeilles décrivent généralement des arcs ou des cercles en faisant face à la ruche, puis s’en éloignent progressivement.

Le vol d’une abeille pilleuse peut lui aussi paraître hésitant ou irrégulier. Free (1955) a cependant montré que le vol de balancement caractéristique des pilleuses devant l’entrée est déclenché par la présence d’un groupe de gardiennes ou par un encombrement du trou de vol, et non par le simple fait de se trouver devant une colonie étrangère. Ce comportement est analysé plus en détail à la section 2.4.

Un comportement de vol isolé ne permet dès lors pas de poser un diagnostic certain. Il faut également observer les tentatives répétées d’entrée, les recherches le long des parois, les réactions des gardiennes et, dans la mesure du possible, la direction du transport de nourriture.

1.3. Le pillage n’est pas la trophallaxie

La trophallaxie est le transfert de nourriture liquide d’un individu à un autre, généralement par contact entre les pièces buccales. Chez l’abeille mellifère, elle assure la distribution du nectar, du miel et de certaines sécrétions glandulaires entre les membres de la colonie. Elle contribue également à la transmission d’informations sur la disponibilité et la qualité des ressources alimentaires (Crailsheim, 1998).

Une abeille peut solliciter de la nourriture auprès d’une autre ouvrière et en recevoir une petite quantité. Ce contact ne constitue pas en lui-même un pillage. Pour parler d’une exploitation alimentaire d’une colonie étrangère, il faudrait démontrer que de tels transferts entraînent une sortie répétée de nourriture au bénéfice d’individus ou d’une colonie extérieure.

Cette distinction est importante pour l’hypothèse selon laquelle des abeilles étrangères pourraient obtenir de la nourriture à travers un fond grillagé. Des échanges trophallactiques à travers une barrière sont physiquement possibles dans certaines conditions expérimentales, mais cela ne prouve pas encore qu’ils se produisent entre des abeilles étrangères sous une ruche, ni qu’ils représentent une forme quantitativement importante de pillage. Cette question est examinée aux sections 4.3 et 4.6.

1.4. Une abeille étrangère n’est pas toujours rejetée

Les abeilles gardiennes utilisent à la fois l’odeur et le comportement des abeilles arrivant à l’entrée pour décider de les accepter ou de les repousser. Ce système de reconnaissance n’est ni fixe ni infaillible : le seuil d’acceptation se déplace selon le risque du moment, plus restrictif en période de disette, plus permissif lorsque le nectar redevient abondant (Downs & Ratnieks, 2000). La section 3.4 détaille ce mécanisme.

Dans leur étude classique du comportement à l’entrée de la ruche, Butler et Free (1951) ont observé que les abeilles reconnues comme pilleuses étaient principalement identifiées par leur comportement, tandis que les autres intruses l’étaient surtout par leur odeur. Certaines intruses non pilleuses adoptaient une attitude soumise : elles interrompaient leur progression, se laissaient examiner et pouvaient offrir de la nourriture aux gardiennes. Tant qu’elles restaient soumises, elles n’étaient généralement pas piquées, et certaines finissaient par être acceptées après deux à trois heures dans la colonie étrangère (Butler & Free, 1951).

Ces résultats ne montrent pas que les pilleuses obtiennent de la nourriture en la quémandant aux gardiennes. Dans la situation décrite, c’est au contraire l’intruse qui offre une partie du contenu de son jabot. Ils ne démontrent pas non plus que le don de nourriture constitue une stratégie systématique permettant de franchir les défenses d’une colonie. L’étude montre surtout que le sort d’une abeille étrangère dépend de son comportement, de son odeur et de l’état d’alerte de la colonie.

1.5. Que signifie « pillage silencieux » ?

Les expressions « pillage silencieux », « pillage discret » ou « pillage insidieux » sont utilisées en apiculture pour décrire une perte supposée de nourriture sans combats évidents, sans mortalité importante devant l’entrée et sans arrivée massive d’abeilles. Elles peuvent désigner des visites répétées effectuées par un petit nombre d’individus, une phase précoce du pillage ou une exploitation qui reste longtemps inaperçue.

Les principales synthèses scientifiques consacrées au pillage ne proposent toutefois pas de définition expérimentale standardisée du pillage discret, ni de critères permettant de le distinguer avec certitude de la dérive, de l’acceptation d’abeilles étrangères ou d’une phase initiale de pillage (Rittschof & Nieh, 2021 ; Wang et al., 2025). Il s’agit donc actuellement d’un terme descriptif issu de la pratique plutôt que d’une catégorie comportementale démontrée.

Certaines observations attribuées à un pillage discret pourraient également s’expliquer par une dérive orientée vers certaines ruches, par l’intégration d’ouvrières étrangères, par une consommation interne plus élevée que prévu ou par une estimation imprécise des réserves. À l’inverse, l’absence de combats visibles ne permet pas d’exclure que quelques abeilles étrangères prélèvent effectivement du miel.

Dans cet article, le terme pillage désigne le prélèvement de réserves alimentaires dans une colonie étrangère. L’expression pillage discret y est employée comme terme descriptif, sans valeur de catégorie comportementale établie, pour désigner un prélèvement supposé ou observé qui reste peu visible. Lorsque les données ne permettent pas de distinguer clairement une véritable extraction de nourriture d’une dérive, d’une admission d’abeilles étrangères ou d’un contact trophallactique, cette incertitude est explicitement signalée.

 

2. Comment le pillage apparaît et s’intensifie

Comprendre comment une ressource accessible, la disette, le recrutement et la défense de la colonie peuvent transformer quelques visites en pillage collectif.

Le pillage ne débute généralement pas par l’arrivée soudaine de centaines d’abeilles devant une ruche. Il se développe plutôt à partir de la découverte d’une source de nourriture concentrée, de premières tentatives d’accès et de visites qui se répètent lorsque les abeilles parviennent à prélever du miel ou du sirop. Si la source reste accessible et que la résistance de la colonie attaquée est insuffisante, le nombre d’abeilles pilleuses peut augmenter rapidement.

Cette succession paraît logique, mais toutes ses étapes n’ont pas été étudiées avec la même précision. Les effets de la disette, le comportement des abeilles pilleuses, l’adaptation des abeilles gardiennes et les changements coordonnés au sein de la colonie pilleuse sont relativement bien documentés. En revanche, on connaît moins bien la manière exacte dont une première découverte se transforme, dans les conditions d’un rucher, en pillage massif.

2.1. La disette modifie la valeur du risque

Le pillage survient surtout lorsque les ressources florales disponibles diminuent. Durant une miellée abondante, les butineuses peuvent exploiter des sources de nectar accessibles sans affronter les ouvrières d’une autre colonie. En période de disette, les réserves de miel d’une ruche étrangère deviennent comparativement plus attractives malgré les risques de blessures ou de mort associés à leur prélèvement (Rittschof & Nieh, 2021).

Les travaux récents montrent que la raréfaction saisonnière des ressources ne modifie pas seulement les sources visitées. Elle influence également la manière dont les abeilles évaluent le danger. Treanore et al. (2025) ont constaté qu’en période de pénurie saisonnière, les butineuses se montraient plus persistantes face à une ressource contestée et produisaient moins souvent les signaux inhibiteurs qui limitent normalement le recrutement vers une source dangereuse. Le contexte saisonnier dans lequel le pillage devient plus fréquent s’accompagne donc d’une augmentation de la tolérance au risque. L’étude portait sur une ressource contestée et non sur l’attaque d’une colonie vivante ; elle documente les conditions du basculement, pas la séquence complète.

La disette ne suffit toutefois pas à provoquer automatiquement un pillage. Elle crée un contexte favorable dans lequel les abeilles explorent davantage les sources alternatives et acceptent des risques plus élevés. Pour qu’un pillage se développe, il faut encore qu’une colonie ou une réserve soit détectable, accessible et insuffisamment défendue.

2.2. La découverte d’une source accessible

Les réserves d’une colonie constituent une ressource particulièrement riche : le nectar a déjà été collecté, concentré et, dans le cas du miel mûr, conservé dans les rayons. Pour une colonie pilleuse, cette nourriture peut représenter un gain important, à condition que les ouvrières puissent y accéder et revenir dans leur propre ruche (Grume et al., 2021 ; Rittschof & Nieh, 2021).

Dans la pratique apicole, le risque augmente notamment lorsque du miel, du sirop ou des cadres humides sont laissés accessibles, lorsque du nourrissement liquide s’écoule ou lorsqu’une intervention libère une forte odeur de nourriture. Ces facteurs sont régulièrement mentionnés dans les synthèses consacrées au pillage, mais leurs différentes composantes — odeur, concentration de la nourriture, accessibilité physique et activité des abeilles — ont rarement été isolées dans des essais contrôlés en conditions de rucher (Wang et al., 2025).

Il convient donc de ne pas réduire la découverte d’une colonie vulnérable à la seule odeur du miel. Les abeilles peuvent être attirées vers une zone où de la nourriture est perceptible, mais elles doivent ensuite trouver un accès. Elles peuvent inspecter le trou de vol, les angles de la ruche, les jonctions entre les éléments, le couvercle ou le fond. Une odeur attractive sans possibilité d’entrée peut entraîner des recherches prolongées sans conduire nécessairement à une extraction de nourriture.

Les travaux de Napier et al. (2023) montrent également que la nature de la nourriture ne suffit pas à expliquer les changements comportementaux associés au pillage. Dans leur expérience, le fait que les butineuses visitent du miel brut ou une solution de saccharose influençait peu leurs interactions ultérieures avec les gardiennes. Le meilleur prédicteur d’une agressivité accrue était le conflit vécu à la source de nourriture. Ce résultat suggère que l’expérience sociale et défensive faite pendant le prélèvement est au moins aussi importante que le type de nourriture collectée.

2.3. Des premières visites au recrutement

Lorsqu’une abeille trouve une source rentable, elle peut y retourner et recruter des congénères à l’aide des mécanismes habituels de communication du butinage. Le pillage utilise ainsi des capacités qui existent déjà pour l’exploitation des fleurs, de l’eau ou d’autres ressources. La source est particulière, mais les abeilles qui l’exploitent restent des butineuses agissant pour approvisionner leur colonie (Rittschof & Nieh, 2021).

Les travaux de Treanore et al. (2025) indiquent que les butineuses continuent de recruter vers des ressources contestées malgré les agressions qu’elles y rencontrent. En période de disette, elles produisent moins de signaux d’arrêt, lesquels servent normalement à réduire le recrutement vers une source dangereuse. Cette diminution du frein collectif peut favoriser la persistance de l’exploitation.

Il faut néanmoins rester prudent. La danse frétillante est un mécanisme général de recrutement vers les sources alimentaires, mais le passage complet d’une première visite réussie à une attaque collective d’une colonie vivante reste peu documenté par des observations continues. On ne dispose pas encore d’un nombre précis de visites réussies, de danses ou d’abeilles recrutées à partir duquel le pillage deviendrait inévitable.

La progression dépend vraisemblablement de plusieurs facteurs qui interagissent :

• la quantité et la qualité de la nourriture accessible ;
• la facilité avec laquelle les premières abeilles peuvent entrer et ressortir ;
• la capacité de la colonie attaquée à détecter et repousser les intruses ;
• le nombre de butineuses disponibles dans la colonie pilleuse ;
• la présence ou l’absence d’autres ressources dans l’environnement ;
• l’expérience de conflits au niveau de la source.

Le recrutement peut ainsi créer une boucle de renforcement : une première abeille découvre la source, d’autres la rejoignent, le prélèvement augmente et la ressource devient une composante importante de l’activité de butinage de la colonie. Mais cette progression peut également s’interrompre si les gardiennes repoussent les intruses, si l’accès est fermé ou si une ressource florale plus avantageuse devient disponible.

2.4. Le comportement caractéristique devant le trou de vol

Les abeilles pilleuses sont souvent décrites comme hésitantes, nerveuses ou oscillant devant l’entrée. Free (1955) a étudié expérimentalement ce vol de balancement. Ses observations montrent qu’il ne s’agit pas simplement d’un comportement déclenché par le fait de se trouver devant une ruche étrangère.

En l’absence d’encombrement à l’entrée, des butineuses entraient sans hésitation dans une ruche autre que la leur pour y collecter du miel ou du sirop, même lorsqu’une colonie se trouvait à l’intérieur. Le vol oscillant apparaissait surtout lorsqu’un groupe d’abeilles, notamment des gardiennes, encombrait le trou de vol. Free en a conclu que ce comportement constitue une réaction innée au risque de rencontre et à la difficulté d’entrer, plutôt qu’une reconnaissance consciente de la ruche comme étrangère (Free, 1955).

Cette nuance est importante pour le diagnostic. Le vol oscillant est un indicateur utile de tentatives de pillage lorsque les abeilles cherchent à éviter ou à franchir une défense. Son absence ne permet toutefois pas d’exclure un prélèvement de nourriture. Si une abeille trouve une entrée peu surveillée ou un autre accès sans rencontrer d’opposition, elle peut entrer directement sans présenter le comportement typique attendu d’une pilleuse.

Les gardiennes reconnaissent d’ailleurs les pilleuses en partie à leur manière d’approcher et d’essayer de pénétrer dans la ruche. Elles complètent ensuite cette appréciation par un examen olfactif (Butler & Free, 1951 ; Free, 1955). Le comportement hésitant est donc à la fois une conséquence de la défense et un signal qui peut attirer l’attention des gardiennes.

2.5. Une réaction rapide de la colonie attaquée

La défense d’une colonie n’est pas constante : elle s’adapte au niveau de menace. En période de disette, lorsque le pillage est intense, les gardiennes deviennent nettement moins permissives envers les abeilles étrangères ; lorsque les conditions de miellée s’améliorent, elles acceptent progressivement davantage d’arrivantes (Downs & Ratnieks, 2000). Cette adaptation peut également se produire en quelques minutes (Couvillon et al., 2008). Les deux études sont détaillées aux sections 3.1 et 3.4.

Ce qu’il faut en retenir ici est qu’une colonie ne distingue pas parfaitement et sans coût toutes les abeilles qui se présentent. Lorsque le risque augmente, elle abaisse son seuil d’acceptation et repousse davantage d’individus, au prix d’un nombre plus élevé d’erreurs envers ses propres ouvrières. La défense doit donc trouver un équilibre entre deux risques : laisser entrer une pilleuse ou rejeter une abeille de la colonie.

2.6. Le pillage transforme aussi la colonie pilleuse

Le pillage ne concerne pas uniquement quelques butineuses spécialisées. Il s’accompagne de changements coordonnés dans plusieurs groupes d’ouvrières. Grume et al. (2021) ont montré que les colonies engagées dans une situation de pillage augmentaient simultanément leur activité de butinage et leur défense au trou de vol.

Ce résultat peut paraître paradoxal : une colonie mobilise davantage de butineuses pour attaquer une ressource étrangère tout en renforçant sa propre protection. Mais les conditions qui rendent une colonie susceptible de piller — notamment la rareté des ressources et la concurrence — augmentent aussi le risque qu’elle soit elle-même attaquée. La colonie adapte donc en parallèle la collecte, le traitement des ressources et la défense du nid.

Les gardiennes des colonies pilleuses se montraient notamment plus agressives envers leurs propres butineuses revenant de la source pillée. Les changements d’odeur provoqués par le contact avec les rayons étrangers ne suffisaient pas à expliquer cette réaction. Les abeilles pilleuses présentaient elles-mêmes un comportement plus agressif, susceptible de déclencher une réponse des gardiennes de leur propre colonie (Grume et al., 2021).

Napier et al. (2023) ont précisé ce mécanisme en montrant que le conflit vécu au niveau de la ressource était un meilleur prédicteur de cette agressivité que la nature du liquide récolté. Le pillage apparaît ainsi comme un ensemble coordonné de changements comportementaux — activité de butinage accrue, tolérance au risque, agressivité des butineuses et vigilance des gardiennes — plutôt que comme le simple déplacement de quelques abeilles vers une source de miel.

2.7. Existe-t-il un point de bascule ?

Dans la pratique, le pillage donne souvent l’impression de franchir un seuil : quelques abeilles explorent d’abord la ruche, puis l’activité augmente brusquement et devient difficile à maîtriser. Les résultats disponibles rendent l’existence d’une telle dynamique plausible. Le recrutement peut accroître le nombre de pilleuses, tandis que leur arrivée pousse la colonie attaquée à renforcer sa défense. Cette défense crée davantage de conflits et d’encombrement, ce qui modifie à son tour le comportement des abeilles pilleuses et des gardiennes.

Il n’existe cependant pas de point de bascule universel démontré expérimentalement. Le seuil dépend probablement de la force des deux colonies, de la taille et de la localisation des ouvertures, de la valeur de la ressource, de la disponibilité d’autres sources alimentaires et du nombre d’abeilles déjà engagées.

Il est donc plus juste de décrire le pillage comme un processus de renforcement progressif pouvant s’accélérer rapidement. Certaines tentatives échouent ou restent limitées. D’autres atteignent une dynamique dans laquelle le recrutement des pilleuses dépasse la capacité de défense de la colonie attaquée. À partir de ce moment, la perte de réserves, l’affaiblissement des défenseuses et l’arrivée de nouvelles pilleuses peuvent s’entretenir mutuellement.

La distinction entre ces étapes est essentielle : une abeille qui inspecte une ruche ne constitue pas encore une attaque collective, mais chaque accès réussi peut augmenter la probabilité d’une escalade. C’est pourquoi les premières tentatives et les sources alimentaires accessibles revêtent une importance particulière, même lorsque la colonie ne présente pas encore les signes spectaculaires d’un pillage ouvert.

 

3. Abeilles gardiennes, reconnaissance et intruses tolérées

Expliquer comment les gardiennes évaluent les arrivantes, pourquoi leur reconnaissance reste imparfaite et dans quelles conditions des intruses peuvent être tolérées.

La défense contre le pillage repose en grande partie sur les abeilles gardiennes placées au trou de vol. Leur fonction n’est toutefois pas comparable à celle d’un contrôle permanent et infaillible. Le nombre de gardiennes, leur niveau de vigilance et leur disposition à accepter ou à repousser une abeille varient selon la situation de la colonie. La reconnaissance repose par ailleurs sur une combinaison d’indices comportementaux et chimiques, sans permettre une distinction parfaite entre les membres de la colonie et les étrangères.

Cette souplesse est indispensable. Une colonie trop permissive risque de laisser entrer des abeilles pilleuses. À l’inverse, une défense excessivement stricte conduirait au rejet de ses propres butineuses. Les gardiennes doivent donc ajuster continuellement leur réponse au risque du moment.

3.1. Une garde activée en fonction du danger

Toutes les colonies ne maintiennent pas en permanence un grand nombre de gardiennes au trou de vol. Butler et Free (1951) observaient que les gardiennes devenaient surtout visibles lorsque la colonie avait été mise en alerte, notamment par la présence d’abeilles pilleuses ou par l’arrivée répétée d’abeilles égarées provenant d’autres colonies.

Les gardiennes interceptent les abeilles qui se posent sur la planche d’envol ou tentent de franchir le trou de vol. Elles peuvent s’approcher de l’arrivante, la toucher avec leurs antennes, examiner son corps et parfois la saisir avec leurs mandibules. Si l’abeille est considérée comme dangereuse, cette interaction peut évoluer vers une lutte ou une piqûre. Si elle est reconnue comme membre de la colonie ou si elle ne dépasse pas le seuil de rejet, elle est autorisée à entrer.

La mobilisation des gardiennes peut être très rapide. Couvillon et al. (2008) ont provoqué une augmentation soudaine du nombre d’abeilles étrangères devant des colonies. En quinze minutes, les gardiennes sont devenues moins permissives, le nombre de combats par gardienne a augmenté et davantage d’abeilles étrangères ont été rejetées. Les propres ouvrières de la colonie ont également subi davantage de refus. La défense s’intensifie donc rapidement, mais au prix d’un plus grand nombre d’erreurs envers les abeilles de la ruche.

3.2. Le comportement et l’odeur apportent des informations différentes

Les travaux historiques de Butler et Free (1951) suggèrent que les gardiennes n’évaluent pas toutes les arrivantes de la même manière. Les abeilles pilleuses étaient principalement reconnues à leur comportement lorsqu’elles tentaient d’entrer, alors que les autres abeilles étrangères étaient surtout identifiées à partir de leur odeur.

Une pilleuse qui rencontre une entrée encombrée ou défendue peut hésiter, se déplacer latéralement, reculer ou essayer de se dégager lorsqu’une gardienne l’intercepte. Ces réactions contribuent à la rendre suspecte. Free (1955) a montré que les gardiennes reconnaissaient rapidement les candidates au pillage à leur manière d’approcher le trou de vol, puis confirmaient leur évaluation par un examen olfactif.

Le comportement n’est donc pas seulement une conséquence de la confrontation. Il devient lui-même une information utilisée par les gardiennes. Une abeille qui se dirige directement vers l’intérieur et se comporte comme une butineuse de retour peut être traitée différemment d’une abeille hésitante qui tente de contourner les contrôles.

L’odeur reste néanmoins déterminante pour distinguer les membres de la colonie des autres abeilles. Dans des essais réalisés au trou de vol, Downs et Ratnieks (1999) ont montré que les gardiennes se fondaient principalement sur des indices acquis dans l’environnement de la colonie plutôt que sur la parenté génétique. Des abeilles apparentées mais élevées dans une autre colonie n’étaient pas davantage acceptées que des étrangères non apparentées. Dans ces conditions naturelles, ce qui importait surtout était l’odeur acquise au cours de la vie dans la ruche.

3.3. Une signature chimique portée par les abeilles et les rayons

La surface du corps des abeilles est recouverte d’un mélange complexe de substances lipidiques, parmi lesquelles figurent les hydrocarbures cuticulaires. Ces composés contribuent notamment à limiter les pertes d’eau, mais certains fournissent aussi des informations utiles à la reconnaissance sociale.

Les hydrocarbures cuticulaires ne jouent pas tous le même rôle. Dani et al. (2005) ont modifié expérimentalement le profil chimique de butineuses avant de les replacer à l’entrée de leur colonie. Les abeilles auxquelles des alcènes avaient été ajoutés étaient généralement attaquées plus intensément que celles traitées avec des alcanes. Les alcènes semblent ainsi constituer une partie particulièrement informative de la signature utilisée par les gardiennes, même si la reconnaissance ne dépend probablement pas d’une seule substance (Dani et al., 2005).

L’odeur de la colonie n’est toutefois pas produite uniquement par les abeilles. Les rayons de cire servent également de source et de support aux signaux de reconnaissance. D’Ettorre et al. (2006) ont échangé les rayons entre des colonies. Après cet échange, les gardiennes sont devenues plus tolérantes envers les butineuses de la colonie dont elles avaient reçu les rayons. Dans une première répétition, l’acceptation des étrangères concernées est passée de 3 à 23 %, et dans une seconde de 8 à 47 %. L’effet s’est progressivement dissipé en l’espace de trois semaines.

Les analyses chimiques ont montré que les profils cuticulaires des ouvrières des colonies ayant échangé leurs rayons étaient devenus plus semblables. Plus la distance chimique entre deux groupes était faible, plus leurs ouvrières avaient de chances d’être acceptées. Les rayons contribuent donc à former et à homogénéiser la signature de la colonie (D’Ettorre et al., 2006).

Il faut néanmoins distinguer cette signature coloniale de l’odeur momentanée de la nourriture transportée. Downs et al. (2001) ont nourri des colonies soit avec un sirop sans odeur, soit avec du miel de bruyère dilué. Le fait que deux colonies reçoivent une nourriture à l’odeur semblable n’a pas augmenté l’acceptation mutuelle de leurs ouvrières. Les gardiennes ne semblent donc pas simplement classer les arrivantes selon l’odeur du miel qu’elles transportent.

3.4. Une décision fondée sur un seuil d’acceptation

Les gardiennes ne disposent vraisemblablement pas d’une représentation absolue permettant de classer chaque arrivante comme « membre » ou « étrangère ». Elles comparent plutôt les informations perçues avec une signature de référence et réagissent lorsque la différence dépasse un certain seuil.

Ce seuil est variable. En période de disette, lorsque les contacts avec des abeilles pilleuses sont fréquents et que l’acceptation d’une étrangère peut coûter cher à la colonie, les gardiennes deviennent plus restrictives. Dans l’étude de Downs et Ratnieks (2000), elles acceptaient au début de la période observée environ 80 % des abeilles de leur propre colonie, mais seulement 25 % des étrangères introduites expérimentalement.

Lorsque l’offre en nectar s’est améliorée, le pillage et l’intensité de la garde ont diminué. Les gardiennes sont progressivement devenues plus permissives envers les deux catégories d’abeilles, jusqu’à accepter pratiquement toutes les arrivantes. Le contrôle au trou de vol répond donc moins à une règle fixe qu’à une évaluation du risque écologique du moment (Downs & Ratnieks, 2000).

Cette flexibilité explique un paradoxe apparent : une abeille étrangère peut être rejetée un jour et admise le lendemain, sans que sa provenance ou sa constitution génétique aient changé. Ce sont le niveau de menace, la disponibilité du nectar, la fréquence des intrusions et l’état d’alerte de la colonie qui modifient la décision.

3.5. La reconnaissance produit inévitablement des erreurs

Une reconnaissance parfaitement exacte serait difficile à atteindre, car les signatures chimiques individuelles varient, évoluent avec l’âge et sont influencées par le milieu de la colonie. Une gardienne doit par ailleurs prendre sa décision rapidement, au milieu d’un trafic parfois intense.

Pradella et al. (2015) ont combiné l’observation des décisions des gardiennes avec une identification génétique des butineuses. Dans les trois colonies étudiées, le taux moyen d’erreur atteignait 14 %. Ces erreurs comprenaient aussi bien l’acceptation d’une étrangère que le rejet d’une abeille appartenant réellement à la colonie. Les profils d’hydrocarbures cuticulaires étaient corrélés aux décisions d’acceptation et de rejet, mais aucun profil ne permettait une reconnaissance parfaite (Pradella et al., 2015).

Le contexte dans lequel la reconnaissance est testée influence fortement les résultats. Couvillon et al. (2013) ont comparé les décisions de gardiennes au trou de vol, dans des arènes expérimentales et à l’intérieur de la colonie. Chez l’abeille mellifère, le total des erreurs était de 30,9 % au trou de vol, contre 60 à 86 % dans les arènes artificielles. Même le contrôle collectif effectué à l’intérieur de la ruche par une trentaine d’ouvrières ne supprimait pas toutes les erreurs.

Ces résultats montrent que le trou de vol fournit un contexte particulier qui améliore la discrimination. La position de la gardienne, l’odeur de la colonie, le sens de circulation des abeilles et leur comportement d’entrée peuvent tous contribuer à la décision. Une expérience réalisée dans une petite cage ou loin de la ruche ne reproduit donc pas nécessairement la reconnaissance telle qu’elle fonctionne dans une colonie réelle (Couvillon et al., 2013).

3.6. Abeilles dominantes et abeilles soumises

Butler et Free (1951) ont distingué les abeilles reconnues comme pilleuses des autres intruses. Parmi ces dernières, certaines adoptaient une attitude qualifiée de dominante. Il s’agissait souvent de butineuses chargées qui avançaient sans hésitation et pouvaient pénétrer dans la ruche malgré leur origine étrangère.

D’autres intruses adoptaient une attitude soumise. Lorsqu’une gardienne les interceptait, elles cessaient de progresser, restaient immobiles et se laissaient examiner ou malmener. Pendant cette interaction, elles pouvaient offrir de la nourriture aux gardiennes. Si cette offre était refusée, elles effectuaient avec leur langue un mouvement que les auteurs ont interprété comme une activité de déplacement. Certaines finissaient même par entrer dans un état d’immobilité complète.

Tant qu’une intruse conservait cette attitude soumise, elle n’était généralement pas piquée. En revanche, les intruses — y compris les pilleuses — qui tentaient de s’arracher à la gardienne risquaient d’être saisies et piquées. Les auteurs ont également rapporté que des intruses autres que des pilleuses qui parvenaient à rester deux à trois heures dans la colonie étrangère pouvaient ensuite y être acceptées (Butler & Free, 1951).

Ces observations doivent être interprétées avec précision. Elles ne démontrent pas que les abeilles pilleuses utilisent systématiquement une attitude soumise pour franchir les défenses. Elles ne montrent pas davantage qu’une étrangère reçoit de la nourriture des gardiennes : dans la situation décrite, c’est elle qui leur en offre. Le rôle fonctionnel de cette offre — apaisement, conséquence de la manipulation ou simple réaction comportementale — n’a pas été établi expérimentalement.

La distinction proposée par Butler et Free reste néanmoins importante. Une abeille étrangère, une butineuse égarée et une abeille pilleuse ne sont pas nécessairement traitées de la même manière. Le comportement présenté pendant l’interception peut modifier l’issue du contrôle.

 

 

3.7. Ce que le système de garde signifie pour le pillage

La défense au trou de vol constitue un filtre efficace, mais non une barrière absolue. Elle est particulièrement performante lorsqu’une colonie est en alerte et que les arrivantes doivent passer par une entrée clairement identifiée. Elle devient plus permissive lorsque le risque est faible et produit davantage d’erreurs lorsque l’intensité des intrusions oblige les gardiennes à durcir rapidement leurs décisions.

Plusieurs conclusions peuvent en être tirées :

• la présence d’une abeille étrangère à l’intérieur d’une ruche ne constitue pas, à elle seule, une preuve de pillage ;
• certaines étrangères sont admises en raison d’une erreur de reconnaissance ou d’un seuil d’acceptation momentanément permissif ;
• le comportement d’une arrivante peut être aussi important que son odeur ;
• la signature de reconnaissance dépend notamment des hydrocarbures cuticulaires et des rayons de cire ;
• l’odeur de la nourriture transportée ne suffit pas à expliquer l’acceptation d’une étrangère ;
• une augmentation du risque de pillage entraîne une défense plus stricte, mais également davantage de rejets erronés des propres butineuses.

Enfin, la plupart de ces connaissances concernent le trou de vol, c’est-à-dire l’endroit où les gardiennes disposent du contexte le plus favorable pour reconnaître les arrivantes. On ne peut pas supposer automatiquement que le même niveau de contrôle existe au niveau d’une fissure, d’une jonction entre les éléments de la ruche ou d’un fond grillagé. Cela ne prouve pas que ces zones soient utilisées pour piller, mais justifie de distinguer les accès surveillés des autres points de contact possibles.

 

4. Pillage discret, trophallaxie et hypothèse du fond grillagé

Évaluer séparément ce qui est démontré, plausible ou encore inconnu concernant le pillage discret et les contacts à travers un fond grillagé.

Le pillage ouvert est relativement facile à reconnaître lorsqu’il s’accompagne d’un afflux d’abeilles, de combats et d’une perte rapide des réserves. La situation devient plus difficile à interpréter lorsque seules quelques abeilles étrangères sont observées, que les affrontements restent rares ou que des abeilles se rassemblent sous une ruche équipée d’un fond grillagé.

Plusieurs comportements différents peuvent alors être confondus : une phase précoce du pillage, la dérive d’ouvrières, l’acceptation d’abeilles étrangères, la recherche d’un passage, l’accès direct à de petits résidus alimentaires ou une interaction trophallactique. Les connaissances disponibles permettent d’établir que certains mécanismes sont biologiquement possibles, mais elles ne démontrent pas encore qu’ils s’enchaînent effectivement dans les conditions d’une ruche.

4.1. La trophallaxie : demander, offrir et transmettre de la nourriture

La trophallaxie est le transfert de nourriture liquide d’une abeille à une autre par contact entre leurs pièces buccales. Elle permet notamment aux butineuses de remettre le nectar récolté aux abeilles de la ruche, puis à la nourriture de circuler entre différents groupes d’ouvrières. Elle ne sert pas uniquement à distribuer des nutriments : elle transmet aussi des informations sur l’odeur, la qualité et la disponibilité des ressources exploitées par la colonie (Crailsheim, 1998).

Deux comportements doivent être distingués. Une abeille peut offrir de la nourriture en présentant une goutte entre ses mandibules, ou elle peut solliciter une autre abeille afin d’en recevoir. Free (1956) a montré que ces deux réactions sont en grande partie innées. Elles sont principalement dirigées vers la tête de l’autre abeille. L’odeur de la tête et le contact avec les antennes jouent un rôle important dans le déclenchement de la sollicitation et de l’offre. Les têtes provenant d’abeilles de la même colonie suscitaient plus facilement ces comportements, sans que les réactions soient pour autant absolument limitées aux membres de la colonie (Free, 1956).

Le besoin alimentaire influence fortement la sollicitation. Des butineuses confrontées à une source incertaine ou variable sollicitent plus fréquemment des échantillons de nourriture auprès d’autres butineuses. La majorité de ces contacts durent moins d’une seconde. Une durée aussi courte permet probablement surtout de goûter ou d’identifier une petite quantité de nourriture, plutôt que de remplir le jabot (De Marco & Farina, 2003).

Un contact très bref entre deux abeilles ne constitue donc pas nécessairement un véritable transfert alimentaire important. Il peut s’agir d’une tentative de sollicitation, d’un échange d’informations chimiques ou de la réception d’un échantillon minime. Cette nuance est essentielle lorsqu’on tente d’interpréter des contacts observés à proximité d’une grille.

4.2. La trophallaxie n’est pas absolument réservée aux membres de la colonie

La trophallaxie se produit normalement au sein de la colonie. Elle est favorisée par les signaux familiers des abeilles de la ruche, mais le système peut parfois être déclenché ou exploité par des organismes qui n’en font pas partie.

Le petit coléoptère de la ruche, Aethina tumida, en fournit un exemple particulièrement instructif. Ce parasite peut solliciter de la nourriture auprès des ouvrières en touchant leurs pièces buccales avec ses antennes. Il réussit parfois à obtenir une goutte de nourriture alors même qu’il est reconnu comme étranger et peut subir des réactions agressives. Ce comportement de sollicitation est en partie inné et ne dépend pas d’une acceptation du coléoptère comme membre de la colonie (Neumann et al., 2015). Des expériences ultérieures ont montré que les ouvrières peuvent également fournir à ces coléoptères des sécrétions glandulaires riches en protéines, normalement destinées notamment aux larves et à la reine (Langlands et al., 2021).

Ces observations démontrent qu’un organisme étranger peut, dans certaines conditions, déclencher la réponse de don alimentaire d’une abeille. Elles ne prouvent cependant pas qu’une abeille étrangère puisse obtenir de la nourriture avec la même facilité, ni que ce comportement joue un rôle dans le pillage. Le petit coléoptère de la ruche possède un comportement de sollicitation spécialisé qui résulte de son adaptation à la vie dans les colonies d’abeilles.

Il faut également éviter de confondre ce mécanisme avec les observations de Butler et Free (1951). Dans leur étude sur les intruses interceptées au trou de vol, une abeille étrangère soumise offrait de la nourriture aux gardiennes pendant qu’elle était examinée ou malmenée. Elle ne sollicitait pas de nourriture. Cette observation ne constitue donc pas une preuve que des abeilles pilleuses se font alimenter par la colonie visitée.

4.3. Un échange de nourriture peut-il traverser une grille ?

La possibilité physique d’un transfert à travers une grille a été démontrée dans un dispositif expérimental. Smith (2012) a placé des abeilles âgées et de jeunes abeilles dans des cages séparées afin d’étudier la transmission de Nosema ceranae. Lorsque les deux groupes étaient séparés par une seule grille de 1,5 mm de maille, les abeilles pouvaient se transmettre de la nourriture. Lorsque deux grilles étaient espacées de 0,6 à 1,0 cm — soit une distance supérieure à la longueur de la trompe —, ce transfert n’était plus possible.

Après l’exposition, 40,8 % des jeunes abeilles séparées par une seule grille étaient infectées, contre 3,4 % dans le dispositif à deux grilles et 2,8 % chez les témoins isolés. Le protocole ne permettait pas d’exclure totalement d’autres voies de contamination — notamment féco-orale ou aérienne —, mais l’auteur a directement observé que les jeunes abeilles recevaient de la nourriture par trophallaxie à travers la grille simple (Smith, 2012).

Trois caractéristiques du dispositif limitent cependant sa transposition à un fond de ruche. Les abeilles appartenaient à un système artificiel où les deux groupes étaient contraints de rester à proximité immédiate de la grille et où ils étaient effectivement observés en train de s’y agglutiner. Surtout, dans le traitement à une grille, la nourriture des jeunes abeilles avait été retirée pendant trois jours, ce qui les forçait à quémander auprès des abeilles âgées. Enfin, les deux groupes provenaient de la même colonie : le dispositif ne testait donc pas un échange entre abeilles étrangères.

Finkelstein et Amdam (2018) ont également montré, dans des cages divisées par un grillage, que des abeilles privées d’accès direct au nourrisseur pouvaient être alimentées par la chaîne sociale de trophallaxie. Leur dispositif diffère toutefois de celui de Smith sur un point essentiel : les abeilles provenaient de trois colonies différentes et avaient été délibérément mélangées afin d’éliminer les effets de colonie. Il ne testait donc pas non plus une interaction entre membres d’une colonie et abeilles étrangères, mais la redistribution alimentaire à l’intérieur d’un groupe social artificiel. Les abeilles utilisées étaient en outre d’âge pré-butineur.

La portée de ces résultats doit donc être formulée précisément. Des abeilles maintenues dans un même dispositif social et placées immédiatement de part et d’autre d’une grille peuvent échanger de la nourriture : chez Smith, il s’agissait de groupes issus d’une même colonie ; chez Finkelstein et Amdam, d’abeilles mélangées provenant de plusieurs colonies. Aucun des deux dispositifs ne testait l’exploitation d’une colonie étrangère au niveau d’un fond grillagé, ni ne mettait en présence des abeilles se reconnaissant mutuellement comme étrangères. On ne sait donc pas si des abeilles étrangères et des abeilles de la ruche adoptent spontanément cette position sous une ruche.

4.4. Le « pillage silencieux » : une description pratique plutôt qu’une catégorie définie

Le terme de pillage discret — souvent appelé « pillage silencieux » ou « pillage insidieux » — décrit une perte supposée de réserves sans combats visibles ni afflux massif devant la ruche. Dans ce scénario, un petit nombre d’abeilles entrerait régulièrement dans une colonie faiblement défendue et repartirait avec de la nourriture sans provoquer l’escalade caractéristique d’un pillage ouvert.

Cette possibilité ne peut pas être exclue. Les chapitres précédents ont montré que des abeilles étrangères peuvent parfois pénétrer sans être contrôlées, que les décisions des gardiennes sont imparfaites et que leur seuil d’acceptation varie selon la pression de pillage. Free (1955) a également observé que des butineuses pouvaient entrer directement dans une ruche étrangère pour y prendre du miel ou du sirop lorsqu’aucun encombrement ne les obligeait à adopter le vol hésitant typique des pilleuses.

Les principales synthèses récentes ne proposent toutefois ni définition expérimentale standardisée, ni seuil permettant de distinguer ce phénomène d’une phase initiale de pillage, de la dérive ou de l’acceptation d’abeilles étrangères (Rittschof & Nieh, 2021 ; Wang et al., 2025).

Une diminution inexpliquée des réserves ne suffit donc pas à démontrer un pillage discret. Elle peut aussi résulter d’une consommation importante de la colonie, d’un arrêt de la miellée, d’une mauvaise estimation initiale, d’une fuite de sirop ou d’un transfert de nourriture effectué par l’apiculteur. De même, la présence d’abeilles étrangères ne prouve pas qu’elles emportent de la nourriture.

Le terme peut être conservé comme description pratique, à condition de préciser qu’il couvre probablement plusieurs situations différentes et qu’il ne constitue pas encore une catégorie comportementale validée.

4.5. Pourquoi des abeilles se trouvent-elles sous un fond grillagé ?

Des apiculteurs observent parfois des abeilles volant ou se maintenant sous une ruche équipée d’un fond grillagé. Cette observation peut devenir plus marquée après une intervention qui rend de la nourriture perceptible : nourrissement, manipulation de cadres contenant du miel, cellules endommagées ou introduction d’un cadre de hausse fraîchement manipulé.

Lorsqu’un cadre contenant du miel frais est introduit ou déplacé, certaines cellules peuvent être ouvertes ou légèrement comprimées. De petites quantités de miel peuvent couler sur les éléments inférieurs de la ruche, atteindre le fond ou rester sur la grille. Des particules de cire, des gouttelettes ou d’autres résidus alimentaires peuvent également tomber. Dans une ruche à fond ouvert, des composés odorants peuvent également être perceptibles sous la ruche à travers le grillage.

Il est donc plausible que des abeilles en recherche de nourriture soient attirées par cette zone. Les abeilles utilisent les odeurs pour découvrir et reconnaître des ressources alimentaires, et les synthèses consacrées au pillage considèrent les réserves accessibles et les odeurs alimentaires comme des facteurs susceptibles de favoriser les recherches de pilleuses (Butler, 1951 ; Wang et al., 2025).

Cette explication constitue une interprétation parcimonieuse de la présence d’abeilles sous le fond grillagé. Elle ne nécessite pas de supposer immédiatement une trophallaxie. Les abeilles peuvent simplement suivre le gradient odorant jusqu’à l’endroit où il est le plus intense, puis chercher une ouverture.

Trois mécanismes doivent alors être distingués :

1. L’attraction par les odeurs. Les abeilles se rassemblent sous la ruche parce que l’odeur du miel, du sirop, de la cire ou de la colonie est perceptible à travers le fond. Elles recherchent une entrée sans nécessairement atteindre de nourriture.
2. L’accès direct à des résidus. Si une goutte de miel, du sirop ou une particule alimentaire se trouve sur la grille ou à portée de la trompe, une abeille placée sous la ruche pourrait la consommer directement. Il ne s’agirait alors pas de trophallaxie, mais de l’exploitation d’un résidu alimentaire accessible.
3. La sollicitation d’une abeille à travers la grille. Une abeille extérieure pourrait théoriquement établir un contact avec une abeille de la ruche et solliciter une petite quantité de nourriture. Ce mécanisme est physiquement concevable au vu de l’expérience de Smith (2012), mais il n’a jamais été démontré dans cette situation.

La distinction entre ces mécanismes est essentielle. Observer une abeille avec la trompe au contact de la grille ne permettrait pas encore de déterminer si elle lèche un résidu, explore une odeur ou interagit avec une abeille située de l’autre côté.

4.6. Les limites physiques et comportementales de l’hypothèse

Pour qu’une trophallaxie se produise, les deux individus doivent rapprocher leurs têtes et leurs pièces buccales. Dans les cages de Smith (2012), les abeilles se trouvaient directement contre la grille et y étaient maintenues par le dispositif. Dans une ruche normale, les abeilles de la ruche sont principalement réparties sur les rayons. La distance entre le bas des cadres et le fond grillagé peut limiter la probabilité qu’une ouvrière se trouve exactement face à une abeille extérieure.

Des abeilles peuvent néanmoins circuler sur le fond, notamment pour évacuer des déchets, récupérer des aliments tombés ou explorer une perturbation. La présence de miel ou de résidus frais pourrait donc augmenter temporairement les chances qu’une abeille intérieure et une abeille extérieure se trouvent simultanément au même endroit. Cette séquence reste toutefois hypothétique.

Même si un contact trophallactique occasionnel était confirmé, son importance quantitative devrait encore être évaluée. Une brève sollicitation peut fournir un simple échantillon, alors qu’une abeille ayant accès à un rayon peut remplir une grande partie de son jabot. Il faudrait par conséquent démontrer des contacts répétés et une quantité cumulée significative avant de parler d’une véritable forme de pillage.

Une autre difficulté concerne le comportement attendu d’une abeille pilleuse. Une butineuse ayant détecté du miel cherchera probablement en priorité un accès lui permettant d’atteindre directement la réserve. Les abeilles observées sous la ruche pourraient donc être des exploratrices qui testent les jonctions du plancher, les espaces autour du fond varroa ou d’éventuelles fissures plutôt que des solliciteuses spécialisées.

 

 

4.7. Une hypothèse qui peut être testée

L’hypothèse du fond grillagé présente l’avantage d’être expérimentalement vérifiable. Une caméra placée sous la ruche pourrait permettre de distinguer les abeilles qui cherchent un passage, lèchent directement des résidus ou établissent un contact tête à tête à travers la grille.

Un dispositif comparatif pourrait associer :

• un fond à grille simple permettant un éventuel contact ;
• un fond comportant une seconde grille placée à distance, selon le principe utilisé par Smith (2012) ;
• des périodes avec et sans manipulation d’un cadre contenant du miel frais ;
• une observation simultanée des gouttes et résidus présents sur la grille ;
• le marquage des abeilles extérieures afin d’établir leur origine et la répétition des visites.

Il faudrait toutefois éviter d’utiliser une source de miel volontairement exposée sous la ruche, car elle provoquerait artificiellement l’attraction que l’on cherche à étudier et pourrait déclencher une véritable situation de pillage.

En l’état actuel des connaissances, la présence d’abeilles sous un fond grillagé s’explique le plus simplement par l’attraction exercée par les odeurs alimentaires, la recherche d’une ouverture ou l’accès à des résidus tombés sur la grille. Une trophallaxie avec les abeilles de la ruche reste possible sur le plan physique, mais elle constitue une hypothèse ouverte et non un mécanisme démontré de pillage.

 

5. Les conséquences du pillage

Montrer les effets du pillage sur les réserves, la survie des ouvrières, la santé des colonies et la circulation des varroas et agents pathogènes.

Le pillage est souvent envisagé avant tout comme une perte de miel ou de nourriture. Ses conséquences peuvent toutefois être beaucoup plus larges. Pour la colonie pillée, il peut entraîner la disparition des réserves, la mort d’ouvrières, une dégradation rapide de la capacité de défense et, dans les situations extrêmes, la perte de la colonie. Pour la colonie pilleuse, il représente une source de nourriture très rentable, mais expose les ouvrières à des combats ainsi qu’à des parasites et agents pathogènes présents dans la colonie visitée.

Il faut néanmoins distinguer deux situations. Une colonie en bonne santé peut être affaiblie par un pillage qui se développe contre elle. Mais, très souvent, les colonies pillées étaient déjà fragilisées, malades, orphelines ou en cours d’effondrement. Le pillage peut alors être moins la cause initiale de leur déclin que le processus qui l’accélère et permet aux risques sanitaires de se propager aux colonies voisines (Peck & Seeley, 2019 ; Rittschof & Nieh, 2021).

5.1. Perte des réserves alimentaires

La conséquence la plus directe est l’extraction du miel ou du sirop stocké dans les rayons. Une colonie pilleuse peut mobiliser de nombreuses butineuses pour exploiter cette source concentrée. Lorsque la défense de la colonie attaquée est dépassée, le prélèvement peut se poursuivre jusqu’à l’épuisement d’une grande partie des réserves accessibles (Rittschof & Nieh, 2021 ; Wang et al., 2025).

La perte ne concerne pas seulement la quantité immédiatement emportée. Les pilleuses peuvent désoperculer les cellules, endommager les opercules et laisser des miettes de cire dans la ruche. Une partie du miel exposé peut couler, être dispersée ou devenir accessible à d’autres abeilles et insectes. L’activité provoque également une perturbation importante dans une colonie déjà contrainte de mobiliser des ouvrières pour sa défense.

Les effets dépendent de la saison. En été, une colonie encore forte peut parfois compenser une perte limitée si des ressources restent disponibles. À la fin de la saison, une réduction importante des réserves peut compromettre la préparation à l’hivernage. La colonie peut sembler encore suffisamment peuplée, mais ne plus disposer de la quantité de nourriture nécessaire pour traverser l’hiver.

Une perte de poids ou de réserves ne constitue toutefois pas, à elle seule, une preuve de pillage. La consommation interne varie avec le couvain, la température, la population et les ressources extérieures. L’attribution au pillage nécessite donc des signes complémentaires : présence d’abeilles étrangères, tentatives répétées d’entrée, rayons désoperculés de manière irrégulière ou évolution anormalement rapide du poids de la ruche.

5.2. Combats, blessures et mortalité

Le pillage est une stratégie de butinage à haut risque. Les abeilles pilleuses peuvent être saisies, mordues ou piquées par les gardiennes et les autres ouvrières de la colonie attaquée. Les défenseuses peuvent elles-mêmes être blessées ou tuées pendant les affrontements. Lorsque le nombre de pilleuses augmente, les combats peuvent mobiliser une partie importante des ouvrières disponibles au trou de vol (Grume et al., 2021 ; Rittschof & Nieh, 2021).

Les conséquences ne se limitent pas aux contacts entre deux colonies. Grume et al. (2021) ont montré que les gardiennes d’une colonie engagée dans le pillage devenaient également plus agressives envers leurs propres butineuses revenant de la source pillée. Cette modification de la défense peut donc engendrer des erreurs et une mortalité supplémentaire au sein même de la colonie pilleuse.

Les abeilles qui participent au pillage semblent par ailleurs appartenir à une fraction particulière de la population. Kuszewska et Woyciechowski (2014) ont comparé des abeilles pilleuses à des butineuses récoltant du nectar ou du pollen. Après leur mise en cage dans des conditions identiques, les pilleuses avaient une durée de vie plus courte et étaient plus fréquemment et plus fortement infectées par des microsporidies du genre Nosema.

Cette étude ne démontre pas que le pillage raccourcit à lui seul la vie des abeilles. Il est également possible que les ouvrières dont l’espérance de vie est déjà réduite soient plus susceptibles d’accomplir cette tâche particulièrement dangereuse. Le résultat montre néanmoins que la population participant au pillage peut être physiologiquement plus vulnérable que celle des butineuses ordinaires (Kuszewska & Woyciechowski, 2014).

5.3. Un cercle d’affaiblissement de la colonie pillée

Une colonie forte peut généralement contrôler son entrée et repousser un petit nombre d’intruses. Une colonie faible dispose de moins de gardiennes et de moins d’ouvrières pour soutenir les combats. Chaque perte réduit encore sa capacité de défense.

Une dynamique de renforcement peut alors apparaître :

1. quelques pilleuses parviennent à accéder aux réserves ;
2. leur nombre augmente à la suite de visites répétées et du recrutement ;
3. les combats et la perturbation réduisent la population défensive ;
4. davantage de pilleuses réussissent à entrer ;
5. la perte de nourriture et d’ouvrières accélère encore l’affaiblissement.

Dans les situations extrêmes, la colonie n’est plus en mesure de protéger ses réserves ni de maintenir ses fonctions essentielles. Le pillage peut alors contribuer à son effondrement ou achever un processus de déclin déjà avancé (Rittschof & Nieh, 2021 ; Wang et al., 2025).

La perte de la reine est parfois mentionnée dans la pratique à la suite d’un pillage intense. Elle est biologiquement plausible dans une colonie envahie et fortement perturbée, mais les données disponibles ne permettent pas d’affirmer que la mort de la reine constitue une conséquence fréquente ou directement démontrée du pillage. Il est donc préférable de la présenter comme un risque possible plutôt que comme un résultat systématique.

5.4. La réinfestation par l’acarien varroa

L’une des conséquences les mieux documentées concerne la circulation de Varroa destructor entre les colonies. Lorsqu’une colonie fortement infestée s’affaiblit, ses réserves peuvent attirer les abeilles des colonies voisines. Les pilleuses qui entrent dans cette colonie peuvent y acquérir des varroas phorétiques, puis les ramener dans leur propre ruche.

Peck et Seeley (2019) ont étudié ce mécanisme en plaçant six colonies presque exemptes d’acariens autour de trois colonies fortement infestées. Les deux groupes possédaient des abeilles de coloration différente, ce qui permettait de suivre leurs déplacements. Une forte augmentation des populations de varroas dans les colonies initialement peu infestées s’est produite lorsque les colonies fortement infestées se sont effondrées et ont été pillées.

Les auteurs ont proposé de remplacer l’image de la « bombe à acariens », qui suggère que les abeilles malades quittent activement leur colonie pour contaminer les voisines, par celle d’un « leurre à pilleuses ». La colonie en déclin attire les butineuses des colonies environnantes, qui viennent chercher du miel et repartent avec des acariens (Peck & Seeley, 2019).

Ce résultat constitue une démonstration solide du rôle que peut jouer le pillage dans certaines situations d’effondrement. Il ne signifie toutefois pas que toute augmentation automnale du nombre de varroas provient nécessairement du pillage. D’autres mouvements d’abeilles existent entre les colonies, notamment la dérive et les visites temporaires d’abeilles étrangères.

Kulhanek et al. (2021) parviennent toutefois à un résultat qui pointe dans une autre direction. Dans leur dispositif, la croissance de la population de varroas des colonies réceptrices était associée à la visite d’abeilles étrangères en général, mais pas spécifiquement à la visite d’abeilles issues des colonies fortement infestées. Les auteurs relèvent en outre que davantage d’abeilles provenant des colonies peu infestées ont été détectées dans les ruchers récepteurs que d’abeilles issues des colonies fortement infestées.

Ils en tirent une conclusion explicite : leurs résultats ne soutiennent ni la théorie de la « bombe à acariens », ni celle du pillage au sens classique, c’est-à-dire l’idée que les pilleuses rapportent les acariens d’une colonie en effondrement vers leur propre ruche. Ils suggèrent au contraire que ce sont les abeilles étrangères en visite qui peuvent déposer des acariens dans la colonie visitée (Kulhanek et al., 2021).

Ces deux études ne se contredisent pas formellement, mais elles ne se renforcent pas non plus : elles décrivent des situations différentes et proposent des directions de transfert opposées. Peck et Seeley ont observé un effondrement provoqué de colonies fortement infestées, avec suivi individuel des abeilles ; Kulhanek et al. ont suivi des mouvements ordinaires entre ruchers, sans phase d’effondrement comparable. Il est donc prudent de retenir que les acariens circulent entre colonies par plusieurs voies — pillage, dérive et visites temporaires — et que la contribution relative de chacune reste discutée.

5.5. Varroa et virus : un risque combiné

L’acarien varroa ne représente pas uniquement une charge parasitaire supplémentaire. Il favorise également la transmission et l’amplification de plusieurs virus, en particulier le virus des ailes déformées. Une colonie qui acquiert de nombreux acariens lors du pillage peut donc recevoir simultanément des vecteurs biologiques capables d’augmenter la pression virale (Traynor et al., 2020).

Il faut cependant distinguer deux affirmations :

• le transfert de varroas lors du pillage de colonies qui s’effondrent est directement démontré ;
• le transfert précis de chaque virus par ce même événement est plus difficile à isoler expérimentalement.

Il serait donc excessif d’écrire que le pillage est un mode directement prouvé de transmission pour tous les virus de l’abeille. La formulation la plus rigoureuse est que le pillage peut introduire des varroas dans la colonie pilleuse et ainsi accroître indirectement le risque associé aux virus transmis ou favorisés par cet acarien.

5.6. Transmission de la loque américaine

La loque américaine est provoquée par la bactérie sporulée Paenibacillus larvae. Les spores peuvent rester viables pendant de longues périodes dans le miel, les rayons et le matériel contaminé. Lorsqu’une colonie pille une ruche atteinte, les abeilles peuvent emporter avec le miel des quantités importantes de spores.

Lindström et al. (2008) ont étudié la transmission entre colonies placées à différentes distances de colonies présentant des symptômes cliniques de loque américaine et dont les réserves pouvaient être pillées. Les colonies situées jusqu’à un kilomètre ont participé au pillage et, à une exception près, ont développé des signes cliniques. À deux et trois kilomètres, les niveaux de spores sont restés nettement plus faibles et aucune manifestation clinique n’a été observée pendant l’expérience.

L’étude montre donc que le pillage constitue, à courte distance, une voie importante de transmission des spores de P. larvae. Elle révèle également qu’une colonie peut porter une quantité considérable de spores sur les abeilles adultes sans encore présenter de symptômes visibles. Le miel contaminé peut ensuite fonctionner comme un réservoir et libérer les spores lorsqu’il est consommé (Lindström et al., 2008).

Ce point est particulièrement important : une colonie apparemment vide, morte ou abandonnée ne devient pas inoffensive. Si ses réserves sont contaminées et accessibles, elle peut attirer les abeilles des alentours et transformer un problème sanitaire local en foyer de diffusion.

5.7. Et les autres agents pathogènes ?

Les contacts entre colonies permettent théoriquement la circulation de nombreux parasites et agents pathogènes. Les abeilles peuvent transporter des spores, des microorganismes, des virus ou des parasites externes. La trophallaxie et le partage de nourriture constituent en outre des voies efficaces de transmission à l’intérieur d’une colonie.

Cependant, le niveau de preuve varie considérablement selon l’agent concerné. Pour l’acarien varroa et la loque américaine, des études de terrain ont directement relié le pillage à la transmission entre colonies. Pour de nombreux virus, Nosema ou d’autres microorganismes, les voies de transmission sont biologiquement plausibles, mais leur importance spécifique dans le contexte du pillage est moins bien quantifiée.

L’observation de Kuszewska et Woyciechowski (2014), selon laquelle les abeilles pilleuses étaient plus fréquemment infectées par Nosema, ne permet par exemple pas de conclure qu’elles avaient contracté l’infection pendant le pillage ou qu’elles transmettaient nécessairement le parasite à la colonie visitée. L’infection pourrait au contraire avoir précédé et favorisé leur participation à une activité risquée.

Pour éviter les généralisations, chaque agent pathogène devrait donc être évalué séparément. L’expression globale « le pillage transmet les maladies » est raisonnable comme avertissement pratique, mais elle masque des niveaux de preuve très différents.

5.8. La colonie pilleuse n’est pas toujours gagnante

À court terme, le pillage peut apporter une grande quantité de nourriture à la colonie pilleuse. Ce bénéfice est toutefois associé à plusieurs coûts :

• perte d’ouvrières lors des combats ;
• mobilisation accrue de butineuses et de gardiennes ;
• agressivité et erreurs de reconnaissance au retour des pilleuses ;
• risque d’introduction de varroas ;
• exposition à du miel ou à des rayons contaminés ;
• introduction possible d’autres agents pathogènes.

Le résultat final dépend donc de la qualité sanitaire de la source pillée. Une colonie qui récupère les réserves d’une colonie saine mais mal défendue peut obtenir un bénéfice net. Une colonie qui pille une colonie en cours d’effondrement peut acquérir du miel tout en introduisant une forte charge parasitaire ou infectieuse. Le gain alimentaire immédiat peut ainsi être suivi d’un coût sanitaire différé.

5.9. Un phénomène qui relie les colonies du rucher

Le pillage ne doit finalement pas être considéré comme un simple conflit entre deux ruches. Il crée une connexion biologique entre plusieurs colonies. Les réserves, les abeilles, les acariens et certains agents pathogènes peuvent circuler à travers cette connexion.

La principale conséquence collective est une redistribution du risque : la colonie la plus faible perd ses réserves et sa capacité de défense, tandis que les colonies les plus fortes peuvent ramener dans leur propre ruche les parasites et agents infectieux présents dans la source pillée.

Cette dynamique explique pourquoi une colonie en cours d’effondrement ne concerne pas uniquement son propriétaire ou son emplacement immédiat. Tant qu’elle reste accessible, elle peut attirer des abeilles provenant d’un périmètre plus large et contribuer à une augmentation rapide de la pression sanitaire sur les colonies environnantes.

Les conséquences du pillage doivent donc être comprises à trois niveaux :

• pour l’abeille individuelle, le pillage est une activité dangereuse qui expose aux blessures et à la mort ;
• pour la colonie pillée, il entraîne une perte de réserves et peut accélérer l’effondrement ;
• pour le rucher et son environnement, il facilite la circulation de l’acarien varroa et, pour certains agents comme Paenibacillus larvae, une transmission entre colonies directement démontrée.

 

6. Du constat scientifique à la pratique apicole

Transformer les connaissances scientifiques en mesures de prévention, de diagnostic et d’intervention directement applicables au rucher.

Le pillage est plus facile à prévenir qu’à interrompre. Lorsqu’une première abeille a trouvé un accès aux réserves, qu’elle revient régulièrement et que d’autres butineuses sont recrutées, la situation peut s’intensifier rapidement. La pratique doit donc intervenir sur trois éléments : l’attractivité de la source, son accessibilité et la capacité de défense de la colonie. Cette grille de lecture n’est pas une formule expérimentale validée comme telle, mais une synthèse opérationnelle cohérente avec les connaissances sur le butinage, la reconnaissance des intruses et la défense du nid.

L’objectif n’est pas d’empêcher tout contact entre colonies, ce qui serait irréaliste, mais d’éviter qu’une ruche devienne une source de nourriture facile et durablement exploitable.

Les recommandations officielles citées dans ce chapitre proviennent des aide-mémoire du Service sanitaire apicole — SSA, apiservice — régulièrement mis à jour. Le numéro de version indique l’année et le mois de la dernière actualisation.

6.1. Reconnaître les périodes à risque

Le risque de pillage augmente lorsque les ressources florales diminuent et que les colonies doivent investir davantage d’efforts pour trouver de la nourriture. En période de disette, les gardiennes deviennent moins permissives envers les abeilles étrangères, tandis que les butineuses sont davantage disposées à exploiter des ressources risquées (Downs & Ratnieks, 2000 ; Rittschof & Nieh, 2021 ; Treanore et al., 2025).

Les niveaux de garde et de combat observés au trou de vol peuvent eux-mêmes fournir des indications sur la difficulté générale du butinage. Garbuzov et al. (2020) ont comparé plusieurs indicateurs des conditions de récolte du nectar. Le nombre de gardiennes et de combats au trou de vol figurait parmi les mesures les mieux corrélées aux autres indicateurs de difficulté, comme les variations de poids des ruches, les distances de butinage et l’attractivité de nourrisseurs expérimentaux. Ces observations ne permettent pas de diagnostiquer à elles seules un pillage, mais elles peuvent signaler une période durant laquelle la vigilance doit être renforcée.

Dans la pratique, une attention particulière est indiquée :

• pendant les interruptions de miellée ;
• après les récoltes de miel ;
• lors de périodes sèches ou chaudes qui interrompent brutalement l’apport de nectar ;
• au moment du nourrissement ;
• lors de la manipulation de cadres contenant du miel frais ;
• en présence de jeunes colonies ou de colonies temporairement faibles ;
• lorsqu’une colonie dépérit ou meurt dans le voisinage.

L’évaluation doit être locale. Une période encore riche en nectar dans une région peut déjà constituer une disette quelques kilomètres plus loin. Il est donc plus utile de comparer simultanément l’activité de plusieurs colonies du même rucher que de se fier uniquement au calendrier.

6.2. Empêcher la création d’une source attractive

Ne pas rendre les réserves détectables et accessibles

L’odeur du miel ou du sirop n’entraîne pas automatiquement un pillage. Elle peut cependant attirer des abeilles exploratrices vers une ruche ou vers du matériel apicole. Si ces abeilles trouvent ensuite un accès à une nourriture concentrée, leurs visites peuvent se répéter.

Les mesures les plus importantes consistent donc à ne pas laisser de nourriture accessible :

• placer immédiatement les cadres retirés de la ruche dans un contenant fermé et étanche aux abeilles ;
• ne pas laisser de cadres de miel ou de nourriture à l’air libre sur le rucher ;
• ne pas faire lécher à l’extérieur les rayons, la cire d’opercules ou le matériel d’extraction ;
• nettoyer immédiatement les gouttes de miel et le sirop renversé ;
• vérifier l’étanchéité des nourrisseurs, des hausses, des couvre-cadres et des jonctions entre les éléments ;
• préparer le matériel avant d’ouvrir la colonie afin de réduire la durée de l’intervention ;
• refermer la ruche dès que le travail est terminé.

Ces recommandations figurent dans l’aide-mémoire suisse consacré au pillage. Elles correspondent à une bonne pratique apicole officielle, même si chacune d’elles n’a pas été évaluée séparément dans un essai contrôlé de pillage (SSA, 2021).

Une attention particulière doit être portée aux cadres contenant du miel frais. Leur introduction ou leur déplacement peut endommager quelques cellules et libérer de petites quantités de miel. Des gouttes, des fragments de cire ou des résidus peuvent tomber sur le fond de la ruche. Avec un fond grillagé, les odeurs peuvent également être perceptibles sous la ruche et attirer des abeilles dans cette zone. Cette présence ne démontre pas une trophallaxie à travers la grille, mais elle justifie de vérifier si des résidus alimentaires ou un passage involontaire sont présents.

Laisser à la colonie suffisamment de réserves

La prévention commence avant le nourrissement. Une colonie à laquelle il reste suffisamment de nourriture après la récolte dépend moins d’un apport d’urgence au moment où les autres colonies recherchent également des ressources.

Le SSA recommande de laisser aux colonies de quoi surmonter une période sans miellée avec leurs propres réserves et de contrôler les provisions avant qu’une situation de famine apparaisse. Une colonie insuffisamment approvisionnée peut devenir plus active dans la recherche de sources alternatives et, simultanément, s’affaiblir si la pénurie se prolonge (SSA, 2026).

6.3. Nourrir sans déclencher le pillage

Le nourrissement liquide constitue une situation particulièrement sensible, car il apporte dans la ruche une grande quantité de sucre odorant et facilement assimilable. Le risque provient moins du sirop lui-même que des fuites, de son accessibilité depuis l’extérieur et de l’activité qu’il peut déclencher autour des colonies.

Selon les recommandations du SSA, la nourriture liquide devrait être distribuée :

• à l’intérieur d’un nourrisseur étanche et inaccessible aux abeilles étrangères ;
• après la fin du vol, le soir ;
• sans laisser de sirop sur la ruche ou sur le sol ;
• idéalement en quantité pouvant être prise ou mise en réserve pendant la nuit ;
• simultanément aux différentes colonies du rucher ;
• avec un trou de vol adapté à la force de la colonie.

Durant une période sans miellée, le SSA recommande pour le nourrissement d’urgence la pâte de nourrissement ou du miel provenant exclusivement de sa propre exploitation. Le miel d’origine étrangère peut transmettre des agents pathogènes et ne doit pas être utilisé comme aliment ordinaire pour les colonies (SSA, 2021, 2026).

Le nourrissement en soirée, la distribution simultanée et la limitation de la quantité ne reposent pas sur de nombreux essais comparatifs mesurant directement le nombre de tentatives de pillage. Il est donc plus rigoureux de les présenter comme des bonnes pratiques officielles et cohérentes avec les mécanismes connus, et non comme des mesures dont l’efficacité aurait été quantifiée avec précision.

Le principe essentiel reste le suivant : une abeille étrangère ne doit pas pouvoir atteindre directement le sirop. Nourrir le soir ne compense pas un nourrisseur qui fuit ou une ouverture accessible depuis l’extérieur.

6.4. Adapter le trou de vol à la capacité de défense

Les gardiennes sont particulièrement efficaces au trou de vol, où elles disposent du contexte olfactif et comportemental nécessaire pour examiner les arrivantes. Lorsque le nombre d’intruses augmente, la colonie peut mobiliser davantage de gardiennes et réduire rapidement son seuil d’acceptation. Cette adaptation peut se produire en quelques minutes, mais elle entraîne aussi davantage de rejets erronés des propres butineuses de la colonie (Couvillon et al., 2008 ; Downs & Ratnieks, 2000).

Une ouverture trop grande par rapport à la population présente disperse l’effort de défense. La réduction du trou de vol concentre le passage dans une zone que les gardiennes peuvent mieux surveiller. Cette logique découle des connaissances sur la garde, mais les dimensions optimales n’ont pas été déterminées expérimentalement pour chaque type de ruche et chaque force de colonie.

En prévention, le trou de vol doit être adapté :

• à la population réelle de la colonie ;
• au trafic des butineuses ;
• à la saison ;
• aux besoins de ventilation ;
• au niveau actuel de risque de pillage.

Il ne faut donc pas appliquer une ouverture identique à toutes les colonies pendant toute l’année. Une forte colonie en pleine miellée peut gérer une entrée large, tandis qu’une jeune colonie ou un petit essaim artificiel a besoin d’une ouverture plus facile à défendre.

En cas de début de pillage, le SSA recommande de réduire immédiatement le trou de vol à environ la largeur de deux abeilles. Cette dimension correspond à une mesure d’urgence, et non à une règle permanente. Il faut maintenir un passage fonctionnel pour les abeilles de la colonie et éviter de compromettre la ventilation, notamment par temps chaud (SSA, 2021).

Rechercher les accès secondaires

La réduction du trou de vol ne sert à rien si les pilleuses disposent d’un autre accès. Il convient de vérifier :

• les angles du fond ;
• les jonctions entre les corps et les hausses ;
• l’ajustement du nourrisseur ;
• le couvre-cadres et le toit ;
• les fissures du bois ;
• les passages autour du fond varroa ou d’un fond grillagé ;
• les ouvertures laissées par du matériel provisoire.

Les pilleuses explorent souvent les parois et les irrégularités de la ruche. Une ouverture secondaire peu surveillée peut leur permettre d’entrer sans présenter le comportement hésitant généralement visible devant un trou de vol défendu (Free, 1955).

La présence d’abeilles sous un fond grillagé ne justifie toutefois pas, à elle seule, de fermer systématiquement la grille. Il faut d’abord éliminer les résidus alimentaires et vérifier l’existence de véritables passages. L’hypothèse d’un prélèvement régulier de nourriture par trophallaxie à travers le fond n’est pas démontrée.

6.5. Quelle place pour une protection contre le pillage ?

Une protection contre le pillage masque l’entrée habituelle et oblige les abeilles à utiliser une ouverture décalée, souvent située plus haut. Les abeilles de la colonie apprennent ce nouvel itinéraire, tandis que les étrangères continuent généralement à rechercher l’accès à l’emplacement de l’ancien trou de vol. La surface grillagée limite également leur contact direct avec l’entrée.

Le SSA considère cette protection comme une mesure ayant fait ses preuves dans la pratique lors d’un début de pillage (SSA, 2021).

Une étude de terrain apporte un soutien indirect à cette mesure. Kulhanek et al. (2021) ont placé des protections contre le pillage sur une partie des colonies réceptrices d’une expérience consacrée aux mouvements d’abeilles et de varroas. Les colonies protégées ont connu une croissance plus faible de leur population de varroas que les colonies non protégées.

Il faut cependant préciser la nature de cette preuve. Le nombre de visiteuses n’a pas pu être mesuré sur les colonies protégées elles-mêmes, la protection perturbant l’enregistrement ; la réduction des visites y est déduite du résultat parasitaire, non observée. L’étude ne comptait pas non plus les épisodes de pillage et ne démontre pas qu’une protection puisse arrêter à elle seule un pillage massif déjà installé. Elle indique qu’un dispositif modifiant et dissimulant l’entrée est associé à une moindre acquisition de varroas — un soutien réel, mais indirect (Kulhanek et al., 2021).

Une protection contre le pillage est donc particulièrement pertinente :

• à titre préventif pour une jeune colonie durant une période à risque ;
• dès les premières tentatives répétées ;
• en complément d’une réduction du trou de vol ;
• après suppression des fuites et des sources alimentaires attractives.

Elle ne remplace pas la recherche de la cause. Si une colonie est affaiblie par une reine défaillante, une maladie, une forte infestation de varroas ou une pénurie alimentaire, la protection du trou de vol ne résout qu’une partie du problème.

6.6. Poser le diagnostic à partir d’un faisceau d’indices

Aucun signe isolé ne suffit à démontrer un pillage. Une forte activité devant la ruche peut correspondre à un vol d’orientation, à un retour massif de butineuses, à une amélioration soudaine de la miellée ou à une perturbation de la colonie.

Le diagnostic devient plus solide lorsque plusieurs signes convergent :

• activité de vol nettement supérieure à celle des colonies voisines ;
• approches répétées par le haut, par le bas ou latéralement ;
• abeilles explorant les parois, les angles et les jonctions ;
• tentatives répétées d’entrée suivies de retraits rapides ;
• combats entre gardiennes et intruses, surtout au début ;
• trou de vol collant ou souillé ;
• miettes de cire inhabituellement abondantes ;
• ailes, pattes, antennes ou abeilles mortes sur le fond ;
• cellules de nourriture grossièrement ouvertes ;
• agitation inhabituelle des abeilles dans la ruche ;
• diminution rapide et inexpliquée des réserves.

Ces signes correspondent aux observations du SSA et aux études comportementales sur l’approche des abeilles pilleuses (Free, 1955 ; SSA, 2021).

Une méthode d’observation pratique consiste à procéder dans cet ordre :

1. Observer pendant plusieurs minutes l’ensemble du rucher sans ouvrir les colonies.
2. Comparer l’activité de la colonie suspecte à celle de ses voisines.
3. Examiner le trou de vol, les côtés, le fond et les jonctions.
4. Rechercher des combats et des déchets.
5. Contrôler le fond varroa ou le fond de la ruche si cela peut être fait sans prolonger l’ouverture.
6. N’ouvrir la colonie que si cette inspection est nécessaire, avec le matériel déjà préparé.

L’observation comparative est essentielle. Un niveau de trafic normal pour une forte colonie serait anormal pour une petite unité. De même, de nombreux vols circulaires face à l’entrée évoquent davantage des vols d’orientation, tandis qu’une recherche insistante le long des fissures est plus compatible avec l’exploration d’une source étrangère.

Le cas du pillage discret

Une perte de poids ou la présence de quelques abeilles étrangères ne permet pas de diagnostiquer un pillage discret. Le poids peut diminuer en raison de la consommation de la colonie, de l’élevage du couvain ou de l’arrêt de la miellée. Des abeilles étrangères peuvent être présentes par dérive sans emporter de nourriture.

En l’absence de combats, il faudrait idéalement établir :

• que les mêmes abeilles reviennent régulièrement ;
• qu’elles pénètrent réellement dans la colonie ;
• qu’elles repartent avec de la nourriture ;
• que les réserves diminuent plus vite que ne l’explique la consommation interne.

Dans la plupart des ruchers, ces éléments sont difficiles à observer sans marquage individuel ou surveillance vidéo. Le pillage discret doit donc rester un diagnostic prudent plutôt qu’une explication automatique de toute perte inexpliquée.

6.7. Agir dès le début du pillage

Lorsqu’un pillage commence, les interventions doivent être rapides, coordonnées et aussi peu perturbatrices que possible.

Première étape : supprimer le déclencheur

Il faut immédiatement :

• refermer la ruche ;
• retirer tous les cadres ou récipients contenant du miel ;
• fermer hermétiquement le matériel extrait ;
• laver le sirop ou le miel renversé ;
• réparer ou remplacer le nourrisseur qui fuit ;
• interrompre provisoirement le nourrissement liquide ;
• supprimer tout accès secondaire.

Il est contre-productif de laisser la ruche ouverte pour rechercher longuement la cause pendant que l’odeur du miel continue à se diffuser. Une fois la source externe supprimée, la priorité est de permettre à la colonie de reprendre le contrôle de son entrée.

Deuxième étape : concentrer la défense

Le trou de vol est réduit à une ouverture très étroite, le SSA recommandant environ deux largeurs d’abeille lors d’un début de pillage. Une protection contre le pillage peut être installée en complément. Le dispositif doit être correctement fixé afin de ne pas créer une nouvelle ouverture sur le côté (SSA, 2021).

Après l’intervention, la colonie doit être laissée au calme. Des ouvertures répétées peuvent renouveler les odeurs attractives, perturber les gardiennes et donner aux pilleuses de nouvelles occasions d’entrer.

Troisième étape : surveiller l’évolution

Dans les heures et les jours qui suivent, il faut vérifier :

• si le nombre de tentatives diminue ;
• si les abeilles de la colonie trouvent normalement la nouvelle entrée ;
• si les combats cessent ;
• si des pilleuses recherchent un autre accès ;
• si une colonie voisine devient à son tour la cible.

Une mesure n’est pas considérée comme efficace uniquement parce que l’activité diminue pendant quelques minutes. Les pilleuses peuvent revenir plus tard ou déplacer leur recherche vers une colonie voisine.

6.8. Que faire lorsqu’un pillage est déjà massif ?

Une fois la défense dépassée, la simple réduction de l’entrée peut ne plus suffire. De nombreuses pilleuses connaissent déjà la source, les combats ont affaibli la colonie et la nourriture exposée continue à entretenir l’activité.

 

 

Ce n’est qu’en l’absence de tout motif de suspicion qu’un déplacement peut être envisagé. Le SSA indique qu’une colonie fortement touchée peut, dans certaines circonstances, être déplacée à plus de trois kilomètres. Une ruche vide est alors laissée à l’ancien emplacement afin que les pilleuses y poursuivent temporairement leur recherche avant d’abandonner la source. Cette mesure est issue de la pratique apicole et n’a pas fait l’objet d’une comparaison expérimentale détaillée avec d’autres stratégies (SSA, 2021). Elle doit rester une solution de dernier recours.

6.9. Après le pillage : rechercher la cause et les conséquences

L’arrêt de l’activité extérieure ne clôt pas l’incident. Une colonie pillée doit être évaluée dès que la situation permet une ouverture courte et sûre.

Il faut contrôler :

• la présence et l’état de la reine ;
• la force restante de la population ;
• la quantité de réserves ;
• l’aspect du couvain ;
• l’existence de symptômes de maladie ;
• la présence de dommages importants aux rayons ;
• l’origine possible de l’affaiblissement initial ;
• le niveau d’infestation par les varroas.

Le contrôle varroa est particulièrement important. Peck et Seeley (2019) ont montré que des colonies en cours d’effondrement peuvent attirer les pilleuses des colonies voisines, lesquelles rapportent ensuite des acariens dans leur propre ruche. Kulhanek et al. (2021) ont également associé la visite d’abeilles étrangères à une croissance plus rapide des populations de varroas.

Ces résultats ne justifient pas un traitement automatique après chaque suspicion de pillage. Ils justifient en revanche une mesure de l’infestation, suivie d’une décision conforme au concept varroa en vigueur. Une augmentation peut devenir visible avec un certain délai et ne pas être détectable immédiatement après l’événement.

Si la colonie reste très faible, plusieurs possibilités existent : la renforcer, la réunir avec une colonie saine ou l’éliminer lorsqu’elle n’est plus viable. Aucune réunion ne doit toutefois être effectuée avant d’avoir raisonnablement exclu une maladie transmissible.

6.10. Fermer immédiatement les colonies mortes ou en effondrement

Une colonie morte contenant encore du miel représente une source extrêmement attractive. Le SSA recommande de fermer immédiatement le trou de vol d’une colonie découverte morte afin d’empêcher son pillage. La cause de la mort doit ensuite être recherchée avant que les cadres soient déplacés, stockés ou réutilisés (SSA, 2024).

Cette précaution protège autant les colonies voisines que le matériel de la colonie morte. Une ruche en cours d’effondrement peut encore héberger des varroas vivants, même lorsque sa population d’abeilles est devenue très faible. Elle peut aussi contenir du miel contaminé par des spores bactériennes.

Peck et Seeley (2019) ont montré que les colonies fortement infestées deviennent des « leurres à pilleuses » au moment de leur effondrement. Lindström et al. (2008) ont démontré que le pillage de colonies atteintes de loque américaine pouvait transférer des quantités de spores suffisantes pour provoquer des signes cliniques dans des colonies situées jusqu’à environ un kilomètre dans les conditions de leur expérience.

La prévention du pillage ne concerne donc pas uniquement la colonie affaiblie. Elle constitue une mesure sanitaire pour l’ensemble du rucher et pour les ruchers environnants.

6.11. Organiser le rucher pour réduire les mouvements entre colonies

La disposition des ruches n’a pas été étudiée spécifiquement comme moyen de prévenir le pillage. Elle influence toutefois la dérive et, par conséquent, les contacts entre colonies.

Dynes et al. (2019) ont comparé pendant deux ans deux configurations de ruchers. Dans la configuration dense, huit ruches identiques étaient placées en ligne à un mètre de distance. Dans la configuration moins dense et visuellement plus complexe, les ruches étaient espacées de dix mètres, orientées vers l’extérieur, installées à différentes hauteurs et différenciées par des couleurs et des symboles.

Les butineuses dérivaient plus de trois fois plus souvent dans les ruchers denses et uniformes. Les colonies des configurations moins denses présentaient également une meilleure production de miel, une mortalité hivernale réduite et, dans certaines comparaisons, une charge parasitaire plus faible (Dynes et al., 2019).

Ces résultats ne démontrent pas qu’un espacement de dix mètres empêche le pillage. Ils montrent que l’organisation du rucher peut réduire les erreurs d’orientation et certains échanges entre colonies. Lorsque l’espace le permet, il est donc pertinent :

• d’éviter les longues rangées de ruches identiques ;
• d’orienter les entrées dans des directions différentes ;
• d’utiliser des repères visuels ;
• de varier légèrement les positions et les hauteurs ;
• d’éloigner ou de séparer les jeunes colonies particulièrement vulnérables.

Le SSA recommande également de placer autant que possible les jeunes colonies sur un rucher distinct (SSA, 2021).

6.12. Hiérarchiser les recommandations selon leur niveau de preuve

Constats directement ou fortement étayés

• La pression de pillage et la sévérité du contrôle au trou de vol augmentent durant les périodes pauvres en nectar (Downs & Ratnieks, 2000).
• Les gardiennes peuvent renforcer leur contrôle en quelques minutes face à une augmentation des intruses (Couvillon et al., 2008).
• Le pillage de colonies en effondrement peut transférer des varroas aux colonies pilleuses (Peck & Seeley, 2019).
• Le pillage peut transmettre les spores de la loque américaine entre colonies (Lindström et al., 2008).
• Une disposition moins dense et plus différenciée des ruches réduit fortement la dérive, mais son effet direct sur le pillage reste à démontrer (Dynes et al., 2019).

Mesure soutenue indirectement

• Dans une étude consacrée aux mouvements d’abeilles et de varroas, les colonies équipées d’une protection contre le pillage ont présenté une croissance plus faible de leur population de varroas. Comme les visites n’ont pas pu être mesurées sur les ruches protégées, ce résultat soutient indirectement une réduction des entrées d’abeilles étrangères, sans démontrer directement une diminution du pillage (Kulhanek et al., 2021).

Bonnes pratiques officielles dont l’efficacité spécifique est peu quantifiée

• nourrir le soir ;
• nourrir les colonies simultanément ;
• ne donner que la quantité pouvant être stockée pendant la nuit ;
• laver immédiatement le sirop renversé ;
• ne laisser aucun cadre de miel accessible ;
• réduire le trou de vol selon la force de la colonie ;
• utiliser une protection contre le pillage ;
• déplacer, dans certains cas graves, une colonie à plus de trois kilomètres.

Ces recommandations sont cohérentes avec les mécanismes connus et soutenues par l’expérience du SSA, mais elles ne reposent pas toutes sur des essais contrôlés comparant directement leur efficacité respective.

Mesures ou interprétations non démontrées

• fermer systématiquement le fond grillagé parce que des abeilles sont observées dessous ;
• considérer toute abeille étrangère comme une pilleuse ;
• diagnostiquer un pillage uniquement à partir d’une perte de poids ;
• supposer que les abeilles sous la ruche reçoivent régulièrement de la nourriture par trophallaxie ;
• traiter automatiquement contre le varroa sans mesurer l’infestation ;
• déplacer une colonie sans avoir exclu une maladie soumise à déclaration.

 

 

Voir aussi :

• Aide-mémoire : 4.8.3 Pillage
• Dérive et réinfestation : pourquoi l’organisation du rucher compte contre varroa
• Aide-mémoire : 4.8.1 Observation au trou de vol
• De la contagion des loques
• Aide-mémoire : 4.2 Nourrissement

 

Bibliographie

Butler, C. G. (1951). The importance of perfume in the discovery of food by the worker honeybee (Apis mellifera L.). Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 138(892), 403–413. https://doi.org/10.1098/rspb.1951.0032

Butler, C. G., & Free, J. B. (1951). The behaviour of worker honeybees at the hive entrance. Behaviour, 4(1), 262–291. https://doi.org/10.1163/156853951X00179

Couvillon, M. J., Robinson, E. J. H., Atkinson, B., Child, L., Dent, K. R., & Ratnieks, F. L. W. (2008). En garde: Rapid shifts in honeybee, Apis mellifera, guarding behaviour are triggered by onslaught of conspecific intruders. Animal Behaviour, 76(5), 1653–1658. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2008.08.002

Couvillon, M. J., Segers, F. H. I. D., Cooper-Bowman, R., Truslove, G., Nascimento, D. L., Nascimento, F. S., & Ratnieks, F. L. W. (2013). Context affects nestmate recognition errors in honey bees and stingless bees. Journal of Experimental Biology, 216(16), 3055–3061. https://doi.org/10.1242/jeb.085324

Crailsheim, K. (1998). Trophallactic interactions in the adult honeybee (Apis mellifera L.). Apidologie, 29(1–2), 97–112. https://doi.org/10.1051/apido:19980106

Dani, F. R., Jones, G. R., Corsi, S., Beard, R., Pradella, D., & Turillazzi, S. (2005). Nestmate recognition cues in the honey bee: Differential importance of cuticular alkanes and alkenes. Chemical Senses, 30(6), 477–489. https://doi.org/10.1093/chemse/bji040

De Marco, R. J., & Farina, W. M. (2003). Trophallaxis in forager honeybees (Apis mellifera): Resource uncertainty enhances begging contacts? Journal of Comparative Physiology A, 189(2), 125–134. https://doi.org/10.1007/s00359-002-0382-y

D’Ettorre, P., Wenseleers, T., Dawson, J., Hutchinson, S., Boswell, T., & Ratnieks, F. L. W. (2006). Wax combs mediate nestmate recognition by guard honeybees. Animal Behaviour, 71(4), 773–779. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2005.05.014

Downs, S. G., & Ratnieks, F. L. W. (1999). Recognition of conspecifics by honeybee guards uses nonheritable cues acquired in the adult stage. Animal Behaviour, 58(3), 643–648. https://doi.org/10.1006/anbe.1999.1177

Downs, S. G., & Ratnieks, F. L. W. (2000). Adaptive shifts in honey bee (Apis mellifera L.) guarding behavior support predictions of the acceptance threshold model. Behavioral Ecology, 11(3), 326–333. https://doi.org/10.1093/beheco/11.3.326

Downs, S. G., Ratnieks, F. L. W., Badcock, N. S., & Mynott, A. (2001). Honeybee guards do not use food-derived odors to recognize non-nest mates: A test of the odor convergence hypothesis. Behavioral Ecology, 12(1), 47–50. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.beheco.a000377

Dynes, T. L., Berry, J. A., Delaplane, K. S., Brosi, B. J., & de Roode, J. C. (2019). Reduced density and visually complex apiaries reduce parasite load and promote honey production and overwintering survival in honey bees. PLOS ONE, 14(5), e0216286. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216286

Finkelstein, A. B., & Amdam, G. V. (2018). Aversive foraging conditions modulate downstream social food sharing. Scientific Reports, 8, Article 17764. https://doi.org/10.1038/s41598-018-35910-6

Free, J. B. (1955). The behaviour of robber honeybees. Behaviour, 7, 233–239. https://doi.org/10.1163/156853955X00085

Free, J. B. (1956). A study of the stimuli which release the food begging and offering responses of worker honeybees. The British Journal of Animal Behaviour, 4(3), 94–101. https://doi.org/10.1016/S0950-5601(56)80129-9

Garbuzov, M., Balfour, N. J., Shackleton, K., Al Toufailia, H., Scandian, L., & Ratnieks, F. L. W. (2020). Multiple methods of assessing nectar foraging conditions indicate peak foraging difficulty in late season. Insect Conservation and Diversity, 13(6), 532–542. https://doi.org/10.1111/icad.12420

Grume, G. J., Biedenbender, S. P., & Rittschof, C. C. (2021). Honey robbing causes coordinated changes in foraging and nest defence in the honey bee, Apis mellifera. Animal Behaviour, 173, 53–65. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2020.12.019

Kulhanek, K., Garavito, A., & vanEngelsdorp, D. (2021). Accelerated Varroa destructor population growth in honey bee (Apis mellifera) colonies is associated with visitation from non-natal bees. Scientific Reports, 11, Article 7092. https://doi.org/10.1038/s41598-021-86558-8

Kuszewska, K., & Woyciechowski, M. (2014). Risky robbing is a job for short-lived and infected worker honeybees. Apidologie, 45(5), 537–544. https://doi.org/10.1007/s13592-014-0267-4

Langlands, Z., du Rand, E. E., Crailsheim, K., Yusuf, A. A., & Pirk, C. W. W. (2021). Prisoners receive food fit for a queen: Honeybees feed small hive beetles protein-rich glandular secretions through trophallaxis. Journal of Experimental Biology, 224(2), jeb234807. https://doi.org/10.1242/jeb.234807

Lindström, A., Korpela, S., & Fries, I. (2008). Horizontal transmission of Paenibacillus larvae spores between honey bee (Apis mellifera) colonies through robbing. Apidologie, 39(5), 515–522. https://doi.org/10.1051/apido:2008032

Napier, T. C., Westwick, R. R., Kane, C. W., & Rittschof, C. C. (2023). Evaluating the cues that coordinate a shift towards the robbing foraging tactic in the honey bee (Apis mellifera). Behavioral Ecology and Sociobiology, 77(4), Article 46. https://doi.org/10.1007/s00265-023-03321-x

Neumann, P., Naef, J., Crailsheim, K., Crewe, R. M., & Pirk, C. W. W. (2015). Hit-and-run trophallaxis of small hive beetles. Ecology and Evolution, 5(23), 5478–5486. https://doi.org/10.1002/ece3.1806

Office fédéral de la sécurité alimentaire et des affaires vétérinaires [OSAV]. (2026a). Loque américaine des abeilles. https://www.blv.admin.ch/fr/loque-americaine-des-abeilles (consulté le 26 juillet 2026).

Office fédéral de la sécurité alimentaire et des affaires vétérinaires [OSAV]. (2026b). Loque européenne des abeilles. https://www.blv.admin.ch/fr/loque-europeenne-des-abeilles (consulté le 26 juillet 2026).

Peck, D. T., & Seeley, T. D. (2019). Mite bombs or robber lures? The roles of drifting and robbing in Varroa destructor transmission from collapsing honey bee colonies to their neighbors. PLOS ONE, 14(6), e0218392. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218392

Pfeiffer, K. J., & Crailsheim, K. (1998). Drifting of honeybees. Insectes Sociaux, 45(2), 151–167. https://doi.org/10.1007/s000400050076

Pradella, D., Martin, S. J., & Dani, F. R. (2015). Using errors by guard honeybees (Apis mellifera) to gain new insights into nestmate recognition signals. Chemical Senses, 40(9), 649–653. https://doi.org/10.1093/chemse/bjv053

Rittschof, C. C., & Nieh, J. C. (2021). Honey robbing: Could human changes to the environment transform a rare foraging tactic into a maladaptive behavior? Current Opinion in Insect Science, 45, 84–90. https://doi.org/10.1016/j.cois.2021.02.005

Service sanitaire apicole [SSA]. (2021). 4.8.3. Pillage (Version 2111) [Aide-mémoire]. apiservice. https://abeilles.ch/wp-content/uploads/sites/7/2023/02/4.8.3_pillage.pdf

Service sanitaire apicole [SSA]. (2024). 4.8.1. Observation au trou de vol (Version 2407) [Aide-mémoire]. apiservice. https://abeilles.ch/apiculture/concept-dexploitation-aide-memoire/

Service sanitaire apicole [SSA]. (2026). 4.2. Nourrissement (Version 2604) [Aide-mémoire]. apiservice. https://abeilles.ch/wp-content/uploads/sites/7/2023/02/4.2_nourrissement.pdf

Smith, M. L. (2012). The honey bee parasite Nosema ceranae: Transmissible via food exchange? PLOS ONE, 7(8), e43319. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043319

Traynor, K. S., Mondet, F., de Miranda, J. R., Techer, M., Kowallik, V., Oddie, M. A. Y., Chantawannakul, P., & McAfee, A. (2020). Varroa destructor: A complex parasite, crippling honey bees worldwide. Trends in Parasitology, 36(7), 592–606. https://doi.org/10.1016/j.pt.2020.04.004

Treanore, E. D., Young, A. M., Hagadorn, M. A., Vengarai, M., Cabrera, S., Carlson, M. E., Zepeda, M., Kennedy, E. R., Weger, A. A., Marion, R. T., Rhoads, M., Nieh, J., & Rittschof, C. C. (2025). Seasonal resource scarcity reduces risk sensitivity and conflict communication in honey bees. Current Biology, 35(17), 4293–4300.e3. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.07.054

Wang, X., Huang, T., Ji, Q., Guo, J., & Zhao, Y. (2025). Honey robbing: Causes, impacts and preventive measures. Insects, 16(1), Article 15. https://doi.org/10.3390/insects16010015