Das Wichtigste in Kürze

Die Räuberei — die Entnahme der Vorräte eines Volkes durch die Bienen eines anderen Volkes — gehört zu den am meisten gefürchteten Erscheinungen am Bienenstand. Die offene Räuberei ist seit Langem beschrieben, ihre frühen Phasen, ihre wenig sichtbaren Formen und einzelne vermutete Mechanismen sind experimentell jedoch nach wie vor kaum charakterisiert. Dieser Artikel legt dar, was die Literatur tatsächlich belegt, was sie lediglich plausibel macht und was weiterhin der Interpretation aus der Praxis überlassen bleibt.

Vier Feststellungen strukturieren das Ganze.

Räuberei ist eine Sammeltaktik und kein eigenständiges Verhalten. Sie greift auf gewöhnliche Mechanismen der Sammeltätigkeit zurück, namentlich auf das Auffinden und die Bewertung von Ressourcen. Die Rekrutierung zu umkämpften Ressourcen ist gut belegt, die vollständige Abfolge bis zur kollektiven Beraubung eines lebenden Volkes ist dagegen weniger direkt dokumentiert. Was sich ändert, ist die Art der Quelle — konzentriert, aber verteidigt — und die Risikotoleranz im jeweiligen saisonalen Kontext (Rittschof & Nieh, 2021; Treanore et al., 2025).

Die Verteidigung am Flugloch ist ein Filter, keine Barriere. Die Wächterbienen passen ihre Akzeptanzschwelle dem aktuellen Risiko an und begehen unvermeidlich Fehler in beide Richtungen. Die Anwesenheit einer fremden Biene in einer Beute belegt daher noch keine Räuberei (Downs & Ratnieks, 2000; Couvillon et al., 2013; Pradella et al., 2015).

Die Folgen gehen über den Honigverlust hinaus. Dieser ist die unmittelbarste Folge, wurde aber nur selten kontrolliert quantifiziert. Unter den gesundheitlichen Folgen am besten dokumentiert sind die Übertragung von Varroa destructor bei der Beraubung zusammenbrechender Völker (Peck & Seeley, 2019) sowie die Verbreitung der Sporen der Amerikanischen Faulbrut über kurze Distanz (Lindström et al., 2008). Das Evidenzniveau variiert je nach betrachtetem Erreger stark, und die Übertragungswege der Varroamilben zwischen Völkern sind weiterhin umstritten.

Die Vorbeugung setzt im Wesentlichen an drei Hebeln an: der Attraktivität der Quelle, ihrer Zugänglichkeit und der Verteidigungsfähigkeit des Volkes. Massnahmen, die auf diese drei Punkte wirken, sind mit den bekannten Mechanismen vereinbar, doch nicht alle wurden in kontrollierten Versuchen einzeln quantifiziert.

Zwei geläufige Vorstellungen werden kritisch geprüft. Die «stille Räuberei» ist ein aus der Praxis stammender beschreibender Begriff und keine experimentell definierte Verhaltenskategorie. Die Annahme einer regelmässigen Futterentnahme durch Trophallaxie durch einen Gitterboden — oder offenen Boden — hindurch ist physikalisch denkbar, sie ist heute aber weder am Bienenstand noch unter vergleichbaren kontrollierten Bedingungen nachgewiesen.

Jede Aussage ist mit ihrem Evidenzniveau verknüpft. Wo die Daten keine Entscheidung zulassen, wird diese Unsicherheit ausdrücklich benannt statt durch eine zu bestimmte Formulierung verdeckt.

 

1. Was Räuberei ist — und was nicht

Die Räuberei genau definieren und sie vom Verflug, von Orientierungsflügen, von der Trophallaxie und von der blossen Anwesenheit fremder Bienen abgrenzen.

In der Imkerei bezeichnet Räuberei die Entnahme der Futtervorräte eines Volkes durch Bienen aus einem anderen Volk. Die Räuberbienen dringen in eine fremde Beute ein, gelangen an den dort eingelagerten Honig oder Sirup, füllen ihre Honigblase und kehren anschliessend in ihr Ursprungsvolk zurück. Die aktuelle Literatur betrachtet die Räuberei als eine zugleich riskante und potenziell sehr ertragreiche Sammelstrategie, da die Vorräte einer Beute eine reichhaltige und konzentrierte Futterquelle darstellen, die in der Regel jedoch von den Arbeiterinnen des angegriffenen Volkes verteidigt wird (Rittschof & Nieh, 2021; Wang et al., 2025).

Räuberei ist somit kein vom Sammeln völlig getrenntes Verhalten. Für die Bienen, die sie betreiben, wird ein fremdes Volk zu einer Futterquelle. Der wesentliche Unterschied zu einer Blütenressource liegt darin, dass sich dieses Futter im Innern des Nestes eines anderen Volkes befindet und dass seine Entnahme zu Auseinandersetzungen führen kann. Räubernde Völker können gleichzeitig mehr Arbeiterinnen für die Futterbeschaffung und für die eigene Verteidigung mobilisieren, denn die Bedingungen, die Räuberei begünstigen, erhöhen auch das Risiko, selbst angegriffen zu werden (Grume et al., 2021).

Einer stärkeren Ausbeutung können einzelne Versuche vorausgehen. Eine Biene kann die Wände einer Beute absuchen, nach einer Öffnung suchen oder kurz in ein fremdes Volk eindringen. Gelingt es ihr, an die Vorräte zu gelangen und mehrfach zurückzukehren, kann die Zahl der Besucherinnen allmählich zunehmen. Die Literatur nennt jedoch keinen allgemeingültigen Schwellenwert, ab welcher Zahl von Besuchen, ab welcher entnommenen Menge oder ab welcher Bienenzahl eine Interaktion formal als Räuberei zu bezeichnen wäre (Rittschof & Nieh, 2021; Wang et al., 2025).

Die blosse Anwesenheit einer fremden Biene in einer Beute genügt daher nicht, um auf Räuberei zu schliessen. Es sind mehrere Verhaltensweisen zu unterscheiden, die sich bei der Beobachtung vor einer Beute ähneln können.

1.1. Räuberei ist kein Verflug

Der Verflug bezeichnet den Übertritt einer Biene in ein Volk, das nicht ihr eigenes ist, in der Regel ohne gezielte Suche nach dessen Vorräten. Er ist häufig auf Bienenständen, auf denen die Völker in regelmässigen Reihen aufgestellt sind, mit ähnlichen Beuten und in dieselbe Richtung ausgerichteten Fluglöchern. Die Position der Beuten, ihr optisches Erscheinungsbild und verschiedene Umweltfaktoren beeinflussen Häufigkeit und Richtung dieser Rückkehrfehler stark (Pfeiffer & Crailsheim, 1998).

Eine verflogene Biene kann eine junge Arbeiterin sein, die während eines Orientierungsfluges einen Fehler begangen hat, oder eine Flugbiene, die zur falschen Beute zurückkehrt. Sie kann mit Nektar oder Pollen beladen ankommen und vom aufnehmenden Volk geduldet werden. Erhebliche Anteile fremder Arbeiterinnen können so in einzelnen Völkern eines Bienenstandes vorhanden sein, ohne dass es sich zwingend um Räuberei handelt (Pfeiffer & Crailsheim, 1998).

Der Hauptunterschied betrifft somit die Funktion des Ortswechsels und die Richtung des Futtertransports. Eine verfliegende Biene gelangt versehentlich in ein anderes Volk und kann diesem sogar eine Tracht zutragen. Eine Räuberbiene sucht ein fremdes Volk auf, um ihm Vorräte zu entnehmen. In der Praxis ist diese Unterscheidung nicht immer unmittelbar beobachtbar. Eine fremde Biene, die in eine Beute eingelassen wird, darf daher nicht automatisch als Räuberin gelten.

1.2. Räuberei ist kein Orientierungsflug

Junge Bienen führen vor ihrer Beute Flüge durch, die dem Einprägen des Neststandortes und der Merkmale seiner Umgebung dienen. Diese Flüge können vor dem Flugbrett eine rege Aktivität erzeugen. Die Bienen beschreiben dabei in der Regel Bögen oder Kreise mit Blick zur Beute und entfernen sich anschliessend allmählich.

Auch der Flug einer Räuberbiene kann zögerlich oder unregelmässig wirken. Free (1955) hat jedoch gezeigt, dass der für Räuberinnen charakteristische Pendelflug vor dem Flugloch durch die Anwesenheit einer Gruppe von Wächterinnen oder durch ein Gedränge am Flugloch ausgelöst wird und nicht schon dadurch, dass sich die Biene vor einem fremden Volk befindet. Dieses Verhalten wird in Abschnitt 2.4 eingehender behandelt.

Ein einzelnes Flugverhalten erlaubt daher keine sichere Diagnose. Zusätzlich sind wiederholte Eindringversuche, das Absuchen der Wände, die Reaktionen der Wächterinnen und, soweit möglich, die Richtung des Futtertransports zu beobachten.

1.3. Räuberei ist keine Trophallaxie

Die Trophallaxie ist die Übergabe flüssiger Nahrung von einem Individuum an ein anderes, in der Regel über Kontakt zwischen den Mundwerkzeugen. Bei der Honigbiene sorgt sie für die Verteilung von Nektar, Honig und bestimmten Drüsensekreten unter den Mitgliedern des Volkes. Sie trägt zudem zur Weitergabe von Informationen über Verfügbarkeit und Qualität der Futterressourcen bei (Crailsheim, 1998).

Eine Biene kann bei einer anderen Arbeiterin um Futter betteln und eine kleine Menge davon erhalten. Dieser Kontakt stellt für sich genommen keine Räuberei dar. Um von einer Ausbeutung eines fremden Volkes sprechen zu können, müsste nachgewiesen werden, dass solche Übergaben zu einem wiederholten Futterabfluss zugunsten aussenstehender Individuen oder eines aussenstehenden Volkes führen.

Diese Unterscheidung ist für die Annahme wichtig, fremde Bienen könnten sich durch einen Gitterboden hindurch Futter beschaffen. Trophallaktischer Austausch durch eine Barriere hindurch ist unter bestimmten experimentellen Bedingungen physikalisch möglich, doch beweist dies noch nicht, dass er zwischen fremden Bienen unter einer Beute stattfindet, noch dass er eine quantitativ bedeutsame Form der Räuberei darstellt. Diese Frage wird in den Abschnitten 4.3 und 4.6 behandelt.

1.4. Eine fremde Biene wird nicht immer abgewiesen

Die Wächterbienen nutzen sowohl den Geruch als auch das Verhalten der am Flugloch ankommenden Bienen, um über deren Annahme oder Abweisung zu entscheiden. Dieses Erkennungssystem ist weder starr noch unfehlbar: Die Akzeptanzschwelle verschiebt sich je nach aktuellem Risiko, restriktiver während einer Trachtlücke, durchlässiger, wenn wieder reichlich Nektar vorhanden ist (Downs & Ratnieks, 2000). Abschnitt 3.4 stellt diesen Mechanismus im Detail dar.

In ihrer klassischen Untersuchung des Verhaltens am Flugloch beobachteten Butler und Free (1951), dass als Räuberinnen erkannte Bienen vor allem an ihrem Verhalten identifiziert wurden, während die übrigen Eindringlinge hauptsächlich über ihren Geruch erkannt wurden. Einzelne nicht räubernde Eindringlinge zeigten ein unterwürfiges Verhalten: Sie unterbrachen ihr Vordringen, liessen sich untersuchen und konnten den Wächterinnen Futter anbieten. Solange sie unterwürfig blieben, wurden sie in der Regel nicht gestochen, und einige wurden nach zwei bis drei Stunden im fremden Volk schliesslich angenommen (Butler & Free, 1951).

Diese Ergebnisse zeigen nicht, dass Räuberinnen Futter erhalten, indem sie es bei den Wächterinnen erbetteln. In der beschriebenen Situation ist es im Gegenteil der Eindringling, der einen Teil seines Honigblaseninhalts anbietet. Sie belegen ebenso wenig, dass das Anbieten von Futter eine systematische Strategie zur Überwindung der Verteidigung eines Volkes darstellt. Die Untersuchung zeigt vor allem, dass das Schicksal einer fremden Biene von ihrem Verhalten, ihrem Geruch und dem Alarmzustand des Volkes abhängt.

1.5. Was bedeutet «stille Räuberei»?

Die Ausdrücke «stille Räuberei», «verdeckte Räuberei» oder «schleichende Räuberei» werden in der Imkerei verwendet, um einen vermuteten Futterverlust ohne offensichtliche Kämpfe, ohne bedeutenden Totenfall vor dem Flugloch und ohne massiven Bienenanflug zu beschreiben. Sie können wiederholte Besuche einer kleinen Zahl von Individuen, eine frühe Phase der Räuberei oder eine lange unbemerkt bleibende Ausbeutung bezeichnen.

Die massgeblichen wissenschaftlichen Übersichtsarbeiten zur Räuberei bieten allerdings weder eine standardisierte experimentelle Definition der verdeckten Räuberei noch Kriterien, die eine sichere Abgrenzung vom Verflug, von der Annahme fremder Bienen oder von einer Anfangsphase der Räuberei erlauben würden (Rittschof & Nieh, 2021; Wang et al., 2025). Es handelt sich derzeit somit um einen aus der Praxis stammenden beschreibenden Begriff und nicht um eine nachgewiesene Verhaltenskategorie.

Manche einer verdeckten Räuberei zugeschriebenen Beobachtungen liessen sich auch durch einen auf bestimmte Beuten gerichteten Verflug, durch die Integration fremder Arbeiterinnen, durch einen höheren Eigenverbrauch als erwartet oder durch eine ungenaue Schätzung der Vorräte erklären. Umgekehrt schliesst das Ausbleiben sichtbarer Kämpfe nicht aus, dass einzelne fremde Bienen tatsächlich Honig entnehmen.

In diesem Artikel bezeichnet der Begriff Räuberei die Entnahme von Futtervorräten aus einem fremden Volk. Der Ausdruck verdeckte Räuberei wird als beschreibender Begriff ohne den Status einer etablierten Verhaltenskategorie verwendet und bezeichnet eine vermutete oder beobachtete Entnahme, die wenig sichtbar bleibt. Wo die Daten keine klare Unterscheidung zwischen einer tatsächlichen Futterentnahme, einem Verflug, der Aufnahme fremder Bienen oder einem trophallaktischen Kontakt erlauben, wird diese Unsicherheit ausdrücklich vermerkt.

 

2. Wie Räuberei entsteht und sich verstärkt

Verstehen, wie eine zugängliche Ressource, die Trachtlücke, die Rekrutierung und die Verteidigung des Volkes einige wenige Besuche in eine kollektive Räuberei verwandeln können.

Räuberei beginnt in der Regel nicht mit dem plötzlichen Anflug Hunderter Bienen vor einer Beute. Sie entwickelt sich vielmehr aus dem Auffinden einer konzentrierten Futterquelle, aus ersten Zugangsversuchen und aus Besuchen, die sich wiederholen, sobald die Bienen Honig oder Sirup entnehmen können. Bleibt die Quelle zugänglich und ist der Widerstand des angegriffenen Volkes ungenügend, kann die Zahl der Räuberbienen rasch zunehmen.

Diese Abfolge erscheint schlüssig, doch wurden nicht alle ihre Etappen mit derselben Genauigkeit untersucht. Die Wirkungen der Trachtlücke, das Verhalten der Räuberbienen, die Anpassung der Wächterbienen und die koordinierten Veränderungen innerhalb des räubernden Volkes sind verhältnismässig gut dokumentiert. Weniger gut bekannt ist dagegen, auf welche Weise sich ein erstes Auffinden unter den Bedingungen eines Bienenstandes genau in eine massive Räuberei verwandelt.

2.1. Die Trachtlücke verändert die Bewertung des Risikos

Räuberei tritt vor allem dann auf, wenn die verfügbaren Blütenressourcen abnehmen. Während einer reichen Tracht können die Flugbienen zugängliche Nektarquellen nutzen, ohne sich mit den Arbeiterinnen eines anderen Volkes auseinanderzusetzen. In einer Trachtlücke werden die Honigvorräte einer fremden Beute vergleichsweise attraktiver, trotz der mit ihrer Entnahme verbundenen Verletzungs- und Todesrisiken (Rittschof & Nieh, 2021).

Neuere Arbeiten zeigen, dass die saisonale Verknappung der Ressourcen nicht nur die aufgesuchten Quellen verändert. Sie beeinflusst auch, wie die Bienen Gefahr bewerten. Treanore et al. (2025) stellten fest, dass sich Flugbienen in einer saisonalen Mangelperiode gegenüber einer umkämpften Ressource beharrlicher zeigten und seltener jene hemmenden Signale erzeugten, die die Rekrutierung zu einer gefährlichen Quelle normalerweise begrenzen. Der saisonale Kontext, in dem Räuberei häufiger wird, geht somit mit einer erhöhten Risikotoleranz einher. Die Untersuchung betraf eine umkämpfte Ressource und nicht den Angriff auf ein lebendes Volk; sie dokumentiert die Bedingungen des Umschlags, nicht die vollständige Abfolge.

Die Trachtlücke genügt allerdings nicht, um automatisch Räuberei auszulösen. Sie schafft einen begünstigenden Kontext, in dem die Bienen alternative Quellen stärker erkunden und höhere Risiken eingehen. Damit sich Räuberei entwickelt, muss ein Volk oder ein Vorrat zusätzlich auffindbar, zugänglich und ungenügend verteidigt sein.

2.2. Das Auffinden einer zugänglichen Quelle

Die Vorräte eines Volkes stellen eine besonders reichhaltige Ressource dar: Der Nektar wurde bereits eingetragen, eingedickt und im Fall des reifen Honigs in den Waben eingelagert. Für ein räuberndes Volk kann dieses Futter einen erheblichen Gewinn bedeuten, sofern die Arbeiterinnen daran gelangen und in ihre eigene Beute zurückkehren können (Grume et al., 2021; Rittschof & Nieh, 2021).

In der imkerlichen Praxis steigt das Risiko namentlich dann, wenn Honig, Sirup oder feuchte Waben zugänglich bleiben, wenn Flüssigfutter ausläuft oder wenn ein Eingriff einen starken Futtergeruch freisetzt. Diese Faktoren werden in den Übersichtsarbeiten zur Räuberei regelmässig genannt, doch wurden ihre einzelnen Komponenten — Geruch, Konzentration des Futters, physische Zugänglichkeit und Bienenaktivität — in kontrollierten Versuchen unter Bienenstandbedingungen nur selten isoliert (Wang et al., 2025).

Das Auffinden eines verletzlichen Volkes darf daher nicht auf den blossen Honiggeruch reduziert werden. Bienen können in einen Bereich gelockt werden, in dem Futter wahrnehmbar ist, doch müssen sie anschliessend einen Zugang finden. Sie können das Flugloch, die Ecken der Beute, die Übergänge zwischen den Elementen, den Deckel oder den Boden absuchen. Ein anziehender Geruch ohne Eindringmöglichkeit kann zu ausgedehnter Suche führen, ohne zwingend in einer Futterentnahme zu münden.

Die Arbeiten von Napier et al. (2023) zeigen zudem, dass die Art des Futters die mit der Räuberei verbundenen Verhaltensänderungen nicht hinreichend erklärt. In ihrem Versuch beeinflusste es die späteren Interaktionen mit den Wächterinnen kaum, ob die Flugbienen Rohhonig oder eine Saccharoselösung besuchten. Der beste Prädiktor einer erhöhten Aggressivität war der an der Futterquelle erlebte Konflikt. Dieses Ergebnis legt nahe, dass die während der Entnahme gemachte soziale und defensive Erfahrung mindestens ebenso bedeutsam ist wie die Art des eingetragenen Futters.

2.3. Von den ersten Besuchen zur Rekrutierung

Findet eine Biene eine ertragreiche Quelle, kann sie dorthin zurückkehren und mithilfe der üblichen Kommunikationsmechanismen der Sammeltätigkeit Artgenossinnen rekrutieren. Die Räuberei nutzt damit Fähigkeiten, die für die Nutzung von Blüten, Wasser oder anderen Ressourcen ohnehin bestehen. Die Quelle ist besonders, doch die Bienen, die sie ausbeuten, bleiben Sammlerinnen, die ihr Volk versorgen (Rittschof & Nieh, 2021).

Die Arbeiten von Treanore et al. (2025) weisen darauf hin, dass Flugbienen trotz der dort erfahrenen Angriffe weiterhin zu umkämpften Ressourcen rekrutieren. In einer Trachtlücke erzeugen sie weniger Stoppsignale, die normalerweise dazu dienen, die Rekrutierung zu einer gefährlichen Quelle zu vermindern. Diese Abschwächung der kollektiven Bremse kann das Fortdauern der Ausbeutung begünstigen.

Dennoch ist Zurückhaltung geboten. Der Schwänzeltanz ist ein allgemeiner Mechanismus der Rekrutierung zu Futterquellen, doch der vollständige Übergang von einem ersten erfolgreichen Besuch zu einem kollektiven Angriff auf ein lebendes Volk ist durch fortlaufende Beobachtungen kaum dokumentiert. Es liegt noch keine genaue Zahl erfolgreicher Besuche, Tänze oder rekrutierter Bienen vor, ab der die Räuberei unausweichlich würde.

Der Verlauf hängt wahrscheinlich von mehreren zusammenwirkenden Faktoren ab:

• der Menge und Qualität des zugänglichen Futters;
• der Leichtigkeit, mit der die ersten Bienen ein- und wieder ausfliegen können;
• der Fähigkeit des angegriffenen Volkes, Eindringlinge zu erkennen und abzuwehren;
• der Zahl der im räubernden Volk verfügbaren Flugbienen;
• dem Vorhandensein oder Fehlen anderer Ressourcen in der Umgebung;
• der Konflikterfahrung an der Quelle.

Die Rekrutierung kann so eine Verstärkungsschleife erzeugen: Eine erste Biene entdeckt die Quelle, weitere folgen ihr, die Entnahme nimmt zu, und die Ressource wird zu einem bedeutenden Bestandteil der Sammeltätigkeit des Volkes. Dieser Verlauf kann jedoch auch abbrechen, wenn die Wächterinnen die Eindringlinge abwehren, wenn der Zugang verschlossen wird oder wenn eine vorteilhaftere Blütenressource verfügbar wird.

2.4. Das charakteristische Verhalten vor dem Flugloch

Räuberbienen werden häufig als zögerlich, nervös oder vor dem Flugloch pendelnd beschrieben. Free (1955) hat diesen Pendelflug experimentell untersucht. Seine Beobachtungen zeigen, dass es sich nicht einfach um ein Verhalten handelt, das durch die Anwesenheit vor einer fremden Beute ausgelöst wird.

Fehlte ein Gedränge am Flugloch, drangen Flugbienen ohne Zögern in eine andere als ihre eigene Beute ein, um dort Honig oder Sirup zu sammeln, selbst wenn sich ein Volk darin befand. Der Pendelflug trat vor allem dann auf, wenn eine Gruppe von Bienen, namentlich Wächterinnen, das Flugloch verstellte. Free schloss daraus, dass dieses Verhalten eine angeborene Reaktion auf das Risiko einer Begegnung und auf die Schwierigkeit des Eindringens darstellt und nicht ein bewusstes Erkennen der Beute als fremd (Free, 1955).

Diese Differenzierung ist für die Diagnose wichtig. Der Pendelflug ist ein nützlicher Hinweis auf Räuberversuche, wenn die Bienen eine Verteidigung umgehen oder überwinden wollen. Sein Fehlen erlaubt jedoch nicht, eine Futterentnahme auszuschliessen. Findet eine Biene ein wenig überwachtes Flugloch oder einen anderen Zugang, ohne auf Widerstand zu stossen, kann sie direkt eindringen, ohne das für eine Räuberin typische Verhalten zu zeigen.

Die Wächterinnen erkennen Räuberinnen im Übrigen teilweise an der Art, wie sie sich nähern und einzudringen versuchen. Diese Einschätzung ergänzen sie anschliessend durch eine olfaktorische Prüfung (Butler & Free, 1951; Free, 1955). Das zögerliche Verhalten ist somit zugleich Folge der Verteidigung und ein Signal, das die Aufmerksamkeit der Wächterinnen wecken kann.

2.5. Eine rasche Reaktion des angegriffenen Volkes

Die Verteidigung eines Volkes ist nicht konstant: Sie passt sich dem Bedrohungsniveau an. In einer Trachtlücke, wenn die Räuberei intensiv ist, werden die Wächterinnen gegenüber fremden Bienen deutlich weniger durchlässig; verbessern sich die Trachtverhältnisse, lassen sie allmählich mehr Ankömmlinge zu (Downs & Ratnieks, 2000). Diese Anpassung kann sich auch innerhalb weniger Minuten vollziehen (Couvillon et al., 2008). Beide Untersuchungen werden in den Abschnitten 3.1 und 3.4 näher dargestellt.

Festzuhalten ist hier, dass ein Volk nicht alle ankommenden Bienen fehlerfrei und ohne Kosten unterscheidet. Steigt das Risiko, senkt es seine Akzeptanzschwelle und weist mehr Individuen ab, um den Preis einer höheren Zahl von Fehlern gegenüber den eigenen Arbeiterinnen. Die Verteidigung muss daher ein Gleichgewicht zwischen zwei Risiken finden: eine Räuberin einzulassen oder eine Biene des eigenen Volkes abzuweisen.

2.6. Räuberei verändert auch das räubernde Volk

Räuberei betrifft nicht nur einige spezialisierte Flugbienen. Sie geht mit koordinierten Veränderungen in mehreren Gruppen von Arbeiterinnen einher. Grume et al. (2021) haben gezeigt, dass Völker in einer Räubereisituation gleichzeitig ihre Sammeltätigkeit und ihre Verteidigung am Flugloch verstärkten.

Dieses Ergebnis mag paradox erscheinen: Ein Volk mobilisiert mehr Flugbienen, um eine fremde Ressource anzugreifen, und verstärkt gleichzeitig den eigenen Schutz. Doch die Bedingungen, die ein Volk zur Räuberei disponieren — namentlich Ressourcenknappheit und Konkurrenz —, erhöhen auch das Risiko, selbst angegriffen zu werden. Das Volk passt deshalb Sammeltätigkeit, Verarbeitung der Ressourcen und Nestverteidigung parallel an.

Die Wächterinnen räubernder Völker zeigten sich namentlich aggressiver gegenüber den eigenen, von der beraubten Quelle zurückkehrenden Flugbienen. Die durch den Kontakt mit fremden Waben verursachten Geruchsveränderungen genügten nicht, um diese Reaktion zu erklären. Die Räuberbienen selbst zeigten ein aggressiveres Verhalten, das eine Reaktion der Wächterinnen des eigenen Volkes auslösen kann (Grume et al., 2021).

Napier et al. (2023) haben diesen Mechanismus präzisiert und gezeigt, dass der an der Ressource erlebte Konflikt diese Aggressivität besser vorhersagte als die Art der eingetragenen Flüssigkeit. Räuberei erscheint damit als ein koordiniertes Bündel von Verhaltensänderungen — erhöhte Sammeltätigkeit, Risikotoleranz, Aggressivität der Flugbienen und Wachsamkeit der Wächterinnen — und nicht als blosse Verlagerung einiger Bienen zu einer Honigquelle.

2.7. Gibt es einen Kipppunkt?

In der Praxis entsteht bei der Räuberei häufig der Eindruck, eine Schwelle werde überschritten: Zunächst erkunden einige Bienen die Beute, dann nimmt die Aktivität abrupt zu und wird schwer beherrschbar. Die vorliegenden Ergebnisse machen eine solche Dynamik plausibel. Die Rekrutierung kann die Zahl der Räuberinnen erhöhen, während ihr Anflug das angegriffene Volk zur Verstärkung seiner Verteidigung veranlasst. Diese Verteidigung erzeugt mehr Konflikte und mehr Gedränge, was wiederum das Verhalten der Räuberbienen und der Wächterinnen verändert.

Es gibt jedoch keinen experimentell nachgewiesenen allgemeingültigen Kipppunkt. Die Schwelle hängt wahrscheinlich von der Stärke beider Völker, von Grösse und Lage der Öffnungen, vom Wert der Ressource, von der Verfügbarkeit anderer Futterquellen und von der Zahl der bereits beteiligten Bienen ab.

Zutreffender ist es daher, die Räuberei als einen Prozess fortschreitender Verstärkung zu beschreiben, der sich rasch beschleunigen kann. Einzelne Versuche scheitern oder bleiben begrenzt. Andere erreichen eine Dynamik, in der die Rekrutierung der Räuberinnen die Verteidigungsfähigkeit des angegriffenen Volkes übersteigt. Ab diesem Zeitpunkt können sich der Vorratsverlust, die Schwächung der Verteidigerinnen und der Anflug neuer Räuberinnen gegenseitig aufschaukeln.

Die Unterscheidung dieser Etappen ist wesentlich: Eine Biene, die eine Beute absucht, stellt noch keinen kollektiven Angriff dar, doch jeder erfolgreiche Zugang kann die Wahrscheinlichkeit einer Eskalation erhöhen. Deshalb kommt den ersten Versuchen und den zugänglichen Futterquellen besondere Bedeutung zu, auch wenn das Volk noch keine spektakulären Anzeichen einer offenen Räuberei zeigt.

 

3. Wächterbienen, Erkennung und geduldete Eindringlinge

Erklären, wie die Wächterinnen die Ankömmlinge beurteilen, weshalb ihre Erkennung unvollkommen bleibt und unter welchen Bedingungen Eindringlinge geduldet werden können.

Die Abwehr der Räuberei beruht weitgehend auf den Wächterbienen am Flugloch. Ihre Funktion ist jedoch nicht mit einer dauerhaften und unfehlbaren Kontrolle vergleichbar. Die Zahl der Wächterinnen, ihr Wachsamkeitsgrad und ihre Bereitschaft, eine Biene anzunehmen oder abzuweisen, variieren je nach Lage des Volkes. Die Erkennung beruht zudem auf einer Kombination von Verhaltens- und chemischen Merkmalen, ohne eine perfekte Unterscheidung zwischen Mitgliedern des Volkes und Fremden zu ermöglichen.

Diese Flexibilität ist unerlässlich. Ein zu durchlässiges Volk riskiert, Räuberbienen einzulassen. Umgekehrt würde eine übermässig strenge Verteidigung zur Abweisung der eigenen Flugbienen führen. Die Wächterinnen müssen ihre Reaktion daher fortlaufend an das aktuelle Risiko anpassen.

3.1. Eine gefahrenabhängig aktivierte Wache

Nicht alle Völker halten dauerhaft eine grosse Zahl von Wächterinnen am Flugloch bereit. Butler und Free (1951) beobachteten, dass Wächterinnen vor allem dann sichtbar wurden, wenn das Volk in Alarmbereitschaft versetzt worden war, namentlich durch die Anwesenheit von Räuberbienen oder durch den wiederholten Anflug verirrter Bienen aus anderen Völkern.

Die Wächterinnen fangen Bienen ab, die sich auf dem Flugbrett niederlassen oder das Flugloch zu passieren versuchen. Sie können sich der Ankömmlingin nähern, sie mit den Antennen betasten, ihren Körper untersuchen und sie mitunter mit den Mandibeln ergreifen. Wird die Biene als gefährlich eingestuft, kann diese Interaktion in einen Kampf oder einen Stich übergehen. Wird sie als Mitglied des Volkes erkannt oder überschreitet sie die Abweisungsschwelle nicht, wird ihr der Zutritt gewährt.

Die Mobilisierung der Wächterinnen kann sehr rasch erfolgen. Couvillon et al. (2008) lösten vor Völkern eine plötzliche Zunahme der Zahl fremder Bienen aus. Innert fünfzehn Minuten wurden die Wächterinnen weniger durchlässig, die Zahl der Kämpfe je Wächterin nahm zu, und mehr fremde Bienen wurden abgewiesen. Auch die eigenen Arbeiterinnen des Volkes erfuhren mehr Zurückweisungen. Die Verteidigung verstärkt sich somit rasch, jedoch um den Preis einer höheren Zahl von Fehlern gegenüber den Bienen des eigenen Volkes.

3.2. Verhalten und Geruch liefern unterschiedliche Informationen

Die historischen Arbeiten von Butler und Free (1951) legen nahe, dass die Wächterinnen nicht alle Ankömmlinge auf dieselbe Weise beurteilen. Räuberbienen wurden hauptsächlich an ihrem Verhalten beim Eindringversuch erkannt, während die übrigen fremden Bienen vor allem über ihren Geruch identifiziert wurden.

Eine Räuberin, die auf ein verstelltes oder verteidigtes Flugloch trifft, kann zögern, sich seitwärts bewegen, zurückweichen oder sich loszureissen versuchen, wenn eine Wächterin sie abfängt. Diese Reaktionen tragen dazu bei, sie verdächtig erscheinen zu lassen. Free (1955) hat gezeigt, dass die Wächterinnen Räuberkandidatinnen rasch an der Art ihrer Annäherung an das Flugloch erkannten und ihre Einschätzung anschliessend durch eine olfaktorische Prüfung bestätigten.

Das Verhalten ist somit nicht nur Folge der Auseinandersetzung. Es wird selbst zu einer von den Wächterinnen genutzten Information. Eine Biene, die geradewegs ins Innere strebt und sich wie eine zurückkehrende Flugbiene verhält, kann anders behandelt werden als eine zögerliche Biene, die die Kontrollen zu umgehen versucht.

Für die Unterscheidung zwischen Mitgliedern des Volkes und anderen Bienen bleibt der Geruch gleichwohl massgebend. In Versuchen am Flugloch haben Downs und Ratnieks (1999) gezeigt, dass sich die Wächterinnen hauptsächlich auf im Umfeld des Volkes erworbene Merkmale stützten und nicht auf die genetische Verwandtschaft. Verwandte, aber in einem anderen Volk aufgezogene Bienen wurden nicht eher angenommen als nicht verwandte Fremde. Unter diesen natürlichen Bedingungen war vor allem der im Verlauf des Lebens in der Beute erworbene Geruch massgebend.

3.3. Eine von Bienen und Waben getragene chemische Signatur

Die Körperoberfläche der Bienen ist von einem komplexen Gemisch lipider Substanzen bedeckt, zu dem auch die kutikulären Kohlenwasserstoffe gehören. Diese Verbindungen tragen namentlich dazu bei, Wasserverluste zu begrenzen, doch einige liefern auch Informationen, die für die soziale Erkennung nützlich sind.

Nicht alle kutikulären Kohlenwasserstoffe spielen dieselbe Rolle. Dani et al. (2005) veränderten experimentell das chemische Profil von Flugbienen, bevor sie diese an das Flugloch ihres Volkes zurücksetzten. Bienen, denen Alkene zugefügt worden waren, wurden im Allgemeinen heftiger angegriffen als solche, die mit Alkanen behandelt worden waren. Alkene scheinen damit einen besonders informativen Teil der von den Wächterinnen genutzten Signatur zu bilden, auch wenn die Erkennung wahrscheinlich nicht von einer einzigen Substanz abhängt (Dani et al., 2005).

Der Geruch des Volkes wird jedoch nicht allein von den Bienen erzeugt. Auch die Wachswaben dienen als Quelle und Träger der Erkennungssignale. D’Ettorre et al. (2006) tauschten die Waben zwischen Völkern aus. Nach diesem Austausch wurden die Wächterinnen toleranter gegenüber den Flugbienen jenes Volkes, dessen Waben sie erhalten hatten. In einer ersten Wiederholung stieg die Annahme der betroffenen fremden Bienen von 3 auf 23 %, in einer zweiten von 8 auf 47 %. Der Effekt klang im Verlauf von drei Wochen allmählich ab.

Die chemischen Analysen zeigten, dass sich die kutikulären Profile der Arbeiterinnen jener Völker, die ihre Waben getauscht hatten, einander angenähert hatten. Je geringer der chemische Abstand zwischen zwei Gruppen war, desto grösser war die Wahrscheinlichkeit, dass ihre Arbeiterinnen angenommen wurden. Die Waben tragen somit dazu bei, die Signatur des Volkes zu bilden und zu vereinheitlichen (D’Ettorre et al., 2006).

Diese Volkssignatur ist gleichwohl vom momentanen Geruch des transportierten Futters zu unterscheiden. Downs et al. (2001) fütterten Völker entweder mit einem geruchlosen Sirup oder mit verdünntem Heidehonig. Dass zwei Völker ein ähnlich riechendes Futter erhielten, erhöhte die gegenseitige Annahme ihrer Arbeiterinnen nicht. Die Wächterinnen scheinen die Ankömmlinge somit nicht einfach nach dem Geruch des mitgeführten Honigs einzuordnen.

3.4. Eine auf einer Akzeptanzschwelle beruhende Entscheidung

Die Wächterinnen verfügen wahrscheinlich nicht über eine absolute Vorstellung, die es erlauben würde, jede Ankömmlingin als «Mitglied» oder «fremd» einzustufen. Sie vergleichen die wahrgenommenen Informationen vielmehr mit einer Referenzsignatur und reagieren, wenn die Abweichung einen bestimmten Schwellenwert überschreitet.

Dieser Schwellenwert ist veränderlich. In einer Trachtlücke, wenn Kontakte mit Räuberbienen häufig sind und die Annahme einer Fremden das Volk teuer zu stehen kommen kann, werden die Wächterinnen restriktiver. In der Untersuchung von Downs und Ratnieks (2000) nahmen sie zu Beginn des Beobachtungszeitraums rund 80 % der Bienen des eigenen Volkes an, aber nur 25 % der experimentell eingesetzten Fremden.

Als sich das Nektarangebot verbesserte, gingen Räuberei und Intensität der Wache zurück. Die Wächterinnen wurden gegenüber beiden Bienenkategorien allmählich durchlässiger, bis sie praktisch alle Ankömmlinge annahmen. Die Kontrolle am Flugloch folgt somit weniger einer festen Regel als einer Bewertung des jeweils aktuellen ökologischen Risikos (Downs & Ratnieks, 2000).

Diese Flexibilität erklärt ein scheinbares Paradox: Eine fremde Biene kann an einem Tag abgewiesen und am nächsten eingelassen werden, ohne dass sich ihre Herkunft oder ihre genetische Konstitution geändert hätte. Es sind das Bedrohungsniveau, die Nektarverfügbarkeit, die Häufigkeit der Eindringversuche und der Alarmzustand des Volkes, die die Entscheidung verändern.

3.5. Die Erkennung erzeugt unvermeidlich Fehler

Eine vollkommen zutreffende Erkennung wäre schwer zu erreichen, denn die individuellen chemischen Signaturen variieren, verändern sich mit dem Alter und werden vom Milieu des Volkes beeinflusst. Eine Wächterin muss ihre Entscheidung überdies rasch treffen, inmitten eines mitunter regen Verkehrs.

Pradella et al. (2015) verbanden die Beobachtung der Entscheidungen der Wächterinnen mit einer genetischen Identifizierung der Flugbienen. In den drei untersuchten Völkern betrug die mittlere Fehlerrate 14 %. Diese Fehler umfassten sowohl die Annahme einer Fremden als auch die Abweisung einer tatsächlich zum Volk gehörenden Biene. Die Profile der kutikulären Kohlenwasserstoffe waren mit den Annahme- und Abweisungsentscheidungen korreliert, doch erlaubte kein Profil eine fehlerfreie Erkennung (Pradella et al., 2015).

Der Kontext, in dem die Erkennung geprüft wird, beeinflusst die Ergebnisse stark. Couvillon et al. (2013) verglichen die Entscheidungen von Wächterinnen am Flugloch, in Versuchsarenen und im Innern des Volkes. Bei der Honigbiene lag die Gesamtfehlerrate am Flugloch bei 30,9 %, gegenüber 60 bis 86 % in den künstlichen Arenen. Selbst die im Innern der Beute von rund dreissig Arbeiterinnen ausgeübte kollektive Kontrolle beseitigte nicht alle Fehler.

Diese Ergebnisse zeigen, dass das Flugloch einen besonderen Kontext bietet, der die Unterscheidung verbessert. Die Position der Wächterin, der Geruch des Volkes, die Verkehrsrichtung der Bienen und ihr Eindringverhalten können alle zur Entscheidung beitragen. Ein in einem kleinen Käfig oder fern der Beute durchgeführter Versuch bildet die Erkennung somit nicht zwingend so ab, wie sie in einem realen Volk funktioniert (Couvillon et al., 2013).

3.6. Dominante und unterwürfige Bienen

Butler und Free (1951) unterschieden die als Räuberinnen erkannten Bienen von den übrigen Eindringlingen. Unter Letzteren zeigten einige ein als dominant bezeichnetes Verhalten. Es handelte sich häufig um beladene Flugbienen, die ohne Zögern vorrückten und trotz ihrer fremden Herkunft in die Beute eindringen konnten.

Andere Eindringlinge zeigten ein unterwürfiges Verhalten. Wurden sie von einer Wächterin abgefangen, stellten sie ihr Vorrücken ein, verharrten regungslos und liessen sich untersuchen oder bedrängen. Während dieser Interaktion konnten sie den Wächterinnen Futter anbieten. Wurde dieses Angebot abgelehnt, führten sie mit der Zunge eine Bewegung aus, die die Autoren als Übersprungshandlung deuteten. Einige gingen sogar in einen Zustand vollständiger Bewegungslosigkeit über.

Solange ein Eindringling dieses unterwürfige Verhalten beibehielt, wurde er in der Regel nicht gestochen. Dagegen liefen Eindringlinge — einschliesslich Räuberinnen —, die sich der Wächterin zu entreissen versuchten, Gefahr, ergriffen und gestochen zu werden. Die Autoren berichteten zudem, dass Eindringlinge ausser Räuberinnen, denen es gelang, zwei bis drei Stunden im fremden Volk zu verbleiben, anschliessend dort angenommen werden konnten (Butler & Free, 1951).

Diese Beobachtungen sind genau zu interpretieren. Sie belegen nicht, dass Räuberbienen systematisch ein unterwürfiges Verhalten einsetzen, um die Verteidigung zu überwinden. Sie zeigen ebenso wenig, dass eine Fremde von den Wächterinnen Futter erhält: In der beschriebenen Situation ist sie es, die ihnen welches anbietet. Die funktionale Rolle dieses Angebots — Beschwichtigung, Folge der Manipulation oder blosse Verhaltensreaktion — wurde experimentell nicht geklärt.

Die von Butler und Free vorgeschlagene Unterscheidung bleibt gleichwohl bedeutsam. Eine fremde Biene, eine verirrte Flugbiene und eine Räuberbiene werden nicht zwangsläufig gleich behandelt. Das während des Abfangens gezeigte Verhalten kann den Ausgang der Kontrolle verändern.

 

 

3.7. Was das Wachsystem für die Räuberei bedeutet

Die Verteidigung am Flugloch stellt einen wirksamen Filter dar, jedoch keine absolute Barriere. Sie ist besonders leistungsfähig, wenn ein Volk in Alarmbereitschaft ist und die Ankömmlinge einen klar definierten Zugang passieren müssen. Sie wird durchlässiger, wenn das Risiko gering ist, und erzeugt mehr Fehler, wenn die Intensität der Eindringversuche die Wächterinnen zu einer raschen Verschärfung ihrer Entscheidungen zwingt.

Daraus lassen sich mehrere Schlüsse ziehen:

• Die Anwesenheit einer fremden Biene im Innern einer Beute ist für sich genommen kein Beweis für Räuberei;
• einzelne Fremde werden aufgrund eines Erkennungsfehlers oder einer momentan durchlässigen Akzeptanzschwelle eingelassen;
• das Verhalten einer Ankömmlingin kann ebenso bedeutsam sein wie ihr Geruch;
• die Erkennungssignatur hängt namentlich von den kutikulären Kohlenwasserstoffen und den Wachswaben ab;
• der Geruch des mitgeführten Futters genügt nicht, um die Annahme einer Fremden zu erklären;
• ein erhöhtes Räubereirisiko führt zu einer strengeren Verteidigung, aber auch zu mehr fälschlichen Abweisungen der eigenen Flugbienen.

Schliesslich betrifft der grösste Teil dieser Erkenntnisse das Flugloch, also jenen Ort, an dem die Wächterinnen über den günstigsten Kontext zur Erkennung der Ankömmlinge verfügen. Es kann nicht automatisch angenommen werden, dass dasselbe Kontrollniveau an einem Riss, an einer Verbindungsstelle zwischen den Beutenteilen oder an einem Gitterboden besteht. Dies beweist nicht, dass diese Bereiche zum Räubern genutzt werden, rechtfertigt jedoch, überwachte Zugänge von anderen möglichen Kontaktstellen zu unterscheiden.

 

4. Verdeckte Räuberei, Trophallaxie und die Gitterboden-Hypothese

Getrennt beurteilen, was zur verdeckten Räuberei und zu Kontakten durch einen Gitterboden hindurch nachgewiesen, plausibel oder noch unbekannt ist.

Offene Räuberei ist verhältnismässig leicht zu erkennen, wenn sie mit einem Bienenandrang, mit Kämpfen und mit einem raschen Vorratsverlust einhergeht. Schwieriger zu deuten wird die Lage, wenn nur wenige fremde Bienen beobachtet werden, wenn Auseinandersetzungen selten bleiben oder wenn sich Bienen unter einer Beute mit Gitterboden versammeln.

Mehrere unterschiedliche Verhaltensweisen können dann verwechselt werden: eine frühe Phase der Räuberei, der Verflug von Arbeiterinnen, die Annahme fremder Bienen, die Suche nach einem Durchgang, der direkte Zugang zu kleinen Futterrückständen oder eine trophallaktische Interaktion. Die verfügbaren Kenntnisse erlauben die Feststellung, dass bestimmte Mechanismen biologisch möglich sind, doch belegen sie noch nicht, dass sie unter den Bedingungen einer Beute tatsächlich aufeinanderfolgen.

4.1. Trophallaxie: Futter erbitten, anbieten und weitergeben

Die Trophallaxie ist die Übergabe flüssiger Nahrung von einer Biene an eine andere über den Kontakt zwischen ihren Mundwerkzeugen. Sie erlaubt es namentlich den Flugbienen, den eingetragenen Nektar an die Bienen der Beute abzugeben, und ermöglicht anschliessend die Verteilung des Futters zwischen verschiedenen Gruppen von Arbeiterinnen. Sie dient nicht nur der Verteilung von Nährstoffen: Sie überträgt auch Informationen über Geruch, Qualität und Verfügbarkeit der vom Volk genutzten Ressourcen (Crailsheim, 1998).

Zwei Verhaltensweisen sind zu unterscheiden. Eine Biene kann Futter anbieten, indem sie einen Tropfen zwischen ihren Mandibeln präsentiert, oder sie kann eine andere Biene anbetteln, um Futter zu erhalten. Free (1956) hat gezeigt, dass diese beiden Reaktionen weitgehend angeboren sind. Sie richten sich hauptsächlich auf den Kopf der anderen Biene. Der Kopfgeruch und der Antennenkontakt spielen für das Auslösen des Bettelns und des Anbietens eine wichtige Rolle. Köpfe von Bienen desselben Volkes lösten diese Verhaltensweisen leichter aus, ohne dass die Reaktionen deswegen strikt auf Mitglieder des Volkes beschränkt gewesen wären (Free, 1956).

Der Futterbedarf beeinflusst das Betteln stark. Flugbienen, die mit einer unsicheren oder wechselhaften Quelle konfrontiert sind, erbitten häufiger Futterproben bei anderen Flugbienen. Die Mehrzahl dieser Kontakte dauert weniger als eine Sekunde. Eine derart kurze Dauer erlaubt wahrscheinlich vor allem, eine kleine Futtermenge zu kosten oder zu identifizieren, und nicht, die Honigblase zu füllen (De Marco & Farina, 2003).

Ein sehr kurzer Kontakt zwischen zwei Bienen stellt somit nicht zwingend eine tatsächliche bedeutsame Futterübergabe dar. Es kann sich um einen Bettelversuch, um einen Austausch chemischer Informationen oder um die Aufnahme einer minimalen Probe handeln. Diese Differenzierung ist wesentlich, wenn Kontakte in der Nähe eines Gitters gedeutet werden sollen.

4.2. Trophallaxie ist nicht strikt auf Mitglieder des Volkes beschränkt

Trophallaxie findet normalerweise innerhalb des Volkes statt. Sie wird durch die vertrauten Signale der Bienen der Beute begünstigt, doch kann das System bisweilen von Organismen ausgelöst oder ausgenutzt werden, die nicht dazugehören.

Der Kleine Beutenkäfer, Aethina tumida, liefert dafür ein besonders aufschlussreiches Beispiel. Dieser Parasit kann bei Arbeiterinnen um Futter betteln, indem er deren Mundwerkzeuge mit seinen Antennen berührt. Es gelingt ihm mitunter, einen Futtertropfen zu erhalten, obwohl er als fremd erkannt wird und aggressiven Reaktionen ausgesetzt sein kann. Dieses Bettelverhalten ist teilweise angeboren und setzt keine Annahme des Käfers als Mitglied des Volkes voraus (Neumann et al., 2015). Spätere Versuche haben gezeigt, dass die Arbeiterinnen diesen Käfern auch proteinreiche Drüsensekrete liefern können, die normalerweise namentlich für die Larven und die Königin bestimmt sind (Langlands et al., 2021).

Diese Beobachtungen belegen, dass ein fremder Organismus unter bestimmten Bedingungen die Futtergabereaktion einer Biene auslösen kann. Sie beweisen jedoch nicht, dass eine fremde Biene mit derselben Leichtigkeit Futter erhalten könnte, noch dass dieses Verhalten bei der Räuberei eine Rolle spielt. Der Kleine Beutenkäfer verfügt über ein spezialisiertes Bettelverhalten, das aus seiner Anpassung an das Leben in Bienenvölkern hervorgegangen ist.

Ebenso ist zu vermeiden, diesen Mechanismus mit den Beobachtungen von Butler und Free (1951) zu verwechseln. In ihrer Untersuchung der am Flugloch abgefangenen Eindringlinge bot eine unterwürfige fremde Biene den Wächterinnen Futter an, während sie untersucht oder bedrängt wurde. Sie bettelte nicht um Futter. Diese Beobachtung ist daher kein Beleg dafür, dass Räuberbienen vom besuchten Volk gefüttert werden.

4.3. Kann ein Futteraustausch ein Gitter durchqueren?

Die physikalische Möglichkeit einer Übergabe durch ein Gitter hindurch wurde in einer Versuchsanordnung nachgewiesen. Smith (2012) setzte alte Bienen und junge Bienen in getrennte Käfige, um die Übertragung von Nosema ceranae zu untersuchen. Waren die beiden Gruppen durch ein einziges Gitter mit 1,5 mm Maschenweite getrennt, konnten die Bienen einander Futter übergeben. Waren zwei Gitter in einem Abstand von 0,6 bis 1,0 cm angeordnet — also über die Rüssellänge hinaus —, war diese Übergabe nicht mehr möglich.

Nach der Exposition waren 40,8 % der durch ein einziges Gitter getrennten Jungbienen infiziert, gegenüber 3,4 % in der Anordnung mit zwei Gittern und 2,8 % bei den isolierten Kontrolltieren. Das Versuchsprotokoll erlaubte es nicht, andere Ansteckungswege — namentlich fäkal-oral oder über die Luft — vollständig auszuschliessen, doch beobachtete der Autor unmittelbar, dass die Jungbienen durch das einfache Gitter hindurch mittels Trophallaxie Futter erhielten (Smith, 2012).

Drei Merkmale der Anordnung begrenzen jedoch ihre Übertragbarkeit auf einen Beutenboden. Die Bienen befanden sich in einem künstlichen System, in dem beide Gruppen gezwungen waren, sich in unmittelbarer Nähe des Gitters aufzuhalten, und in dem sie tatsächlich dabei beobachtet wurden, wie sie sich dort zusammendrängten. Vor allem war den Jungbienen in der Ein-Gitter-Behandlung das Futter während drei Tagen entzogen worden, was sie zwang, bei den alten Bienen zu betteln. Schliesslich stammten beide Gruppen aus demselben Volk: Die Anordnung prüfte somit keinen Austausch zwischen einander fremden Bienen.

Finkelstein und Amdam (2018) haben in durch ein Gitter geteilten Käfigen ebenfalls gezeigt, dass Bienen ohne direkten Zugang zum Futtergeschirr über die soziale Trophallaxiekette versorgt werden konnten. Ihre Anordnung unterscheidet sich jedoch in einem wesentlichen Punkt von jener Smiths: Die Bienen stammten aus drei verschiedenen Völkern und waren bewusst gemischt worden, um Volkseffekte auszuschalten. Sie prüfte somit ebenfalls keine Interaktion zwischen Mitgliedern eines Volkes und fremden Bienen, sondern die Futterumverteilung innerhalb einer künstlichen sozialen Gruppe. Die verwendeten Bienen befanden sich zudem im Alter vor der Flugbienenphase.

Die Reichweite dieser Ergebnisse ist daher genau zu formulieren. Bienen, die in derselben sozialen Anordnung gehalten und unmittelbar beidseits eines Gitters platziert werden, können Futter austauschen: bei Smith handelte es sich um Gruppen aus demselben Volk, bei Finkelstein und Amdam um gemischte Bienen aus mehreren Völkern. Keine der beiden Anordnungen prüfte die Ausbeutung eines fremden Volkes auf Höhe eines Gitterbodens, und keine brachte Bienen zusammen, die einander als fremd erkannten. Es ist daher nicht bekannt, ob fremde Bienen und Bienen der Beute diese Position unter einer Beute spontan einnehmen.

4.4. Die «stille Räuberei»: eine praktische Beschreibung statt einer definierten Kategorie

Der Begriff der verdeckten Räuberei — häufig «stille Räuberei» oder «schleichende Räuberei» genannt — beschreibt einen vermuteten Vorratsverlust ohne sichtbare Kämpfe und ohne massiven Anflug vor der Beute. In diesem Szenario würde eine kleine Zahl von Bienen regelmässig in ein schwach verteidigtes Volk eindringen und mit Futter wieder abfliegen, ohne die für eine offene Räuberei charakteristische Eskalation auszulösen.

Diese Möglichkeit kann nicht ausgeschlossen werden. Die vorangehenden Kapitel haben gezeigt, dass fremde Bienen bisweilen unkontrolliert eindringen können, dass die Entscheidungen der Wächterinnen fehlerbehaftet sind und dass ihre Akzeptanzschwelle mit dem Räuberdruck variiert. Free (1955) hat zudem beobachtet, dass Flugbienen direkt in eine fremde Beute eindringen konnten, um dort Honig oder Sirup aufzunehmen, wenn kein Gedränge sie zum für Räuberinnen typischen zögerlichen Flug zwang.

Die massgeblichen neueren Übersichtsarbeiten bieten allerdings weder eine standardisierte experimentelle Definition noch einen Schwellenwert, der eine Abgrenzung dieses Phänomens von einer Anfangsphase der Räuberei, vom Verflug oder von der Annahme fremder Bienen erlauben würde (Rittschof & Nieh, 2021; Wang et al., 2025).

Eine unerklärte Abnahme der Vorräte genügt daher nicht, um eine verdeckte Räuberei nachzuweisen. Sie kann auch aus einem hohen Eigenverbrauch des Volkes, aus einem Trachtende, aus einer fehlerhaften Ausgangsschätzung, aus auslaufendem Sirup oder aus einer vom Imker vorgenommenen Futterumhängung resultieren. Ebenso beweist die Anwesenheit fremder Bienen nicht, dass sie Futter forttragen.

Der Begriff kann als praktische Beschreibung beibehalten werden, sofern präzisiert wird, dass er wahrscheinlich mehrere unterschiedliche Situationen umfasst und noch keine validierte Verhaltenskategorie darstellt.

4.5. Weshalb halten sich Bienen unter einem Gitterboden auf?

Imkerinnen und Imker beobachten bisweilen Bienen, die unter einer Beute mit Gitterboden fliegen oder sich dort aufhalten. Diese Beobachtung kann nach einem Eingriff deutlicher werden, der Futter wahrnehmbar macht: Fütterung, Handhabung honighaltiger Waben, beschädigte Zellen oder das Einhängen einer frisch bewegten Honigwabe.

Wird eine Wabe mit frischem Honig eingehängt oder umgestellt, können einzelne Zellen geöffnet oder leicht gequetscht werden. Kleine Honigmengen können auf die unteren Beutenteile laufen, den Boden erreichen oder auf dem Gitter liegen bleiben. Auch Wachspartikel, Tröpfchen oder andere Futterrückstände können herabfallen. In einer Beute mit offenem Boden können ausserdem Geruchsstoffe durch das Gitter hindurch unter der Beute wahrnehmbar sein.

Es ist daher plausibel, dass futtersuchende Bienen von diesem Bereich angezogen werden. Bienen nutzen Gerüche, um Futterressourcen aufzufinden und zu erkennen, und die Übersichtsarbeiten zur Räuberei betrachten zugängliche Vorräte und Futtergerüche als Faktoren, die die Suche von Räuberinnen begünstigen können (Butler, 1951; Wang et al., 2025).

Diese Erklärung stellt eine sparsame Deutung der Anwesenheit von Bienen unter dem Gitterboden dar. Sie erfordert nicht, unmittelbar eine Trophallaxie anzunehmen. Die Bienen können schlicht dem Geruchsgradienten bis zu jener Stelle folgen, an der er am stärksten ist, und dort nach einer Öffnung suchen.

Drei Mechanismen sind dabei zu unterscheiden:

1. Die Anziehung durch Gerüche. Die Bienen versammeln sich unter der Beute, weil der Geruch von Honig, Sirup, Wachs oder des Volkes durch den Boden hindurch wahrnehmbar ist. Sie suchen einen Zugang, ohne zwingend an Futter zu gelangen.
2. Der direkte Zugang zu Rückständen. Befindet sich ein Honigtropfen, Sirup oder ein Futterpartikel auf dem Gitter oder in Rüsselreichweite, könnte eine unter der Beute befindliche Biene ihn unmittelbar aufnehmen. Es handelte sich dann nicht um Trophallaxie, sondern um die Nutzung eines zugänglichen Futterrückstandes.
3. Das Anbetteln einer Biene durch das Gitter hindurch. Eine aussenstehende Biene könnte theoretisch Kontakt zu einer Biene der Beute herstellen und eine kleine Futtermenge erbitten. Dieser Mechanismus ist angesichts des Versuchs von Smith (2012) physikalisch denkbar, wurde in dieser Situation jedoch nie nachgewiesen.

Die Unterscheidung dieser Mechanismen ist wesentlich. Eine Biene mit dem Rüssel am Gitter zu beobachten, würde noch nicht erlauben zu bestimmen, ob sie einen Rückstand ableckt, einem Geruch nachgeht oder mit einer Biene auf der anderen Seite interagiert.

4.6. Die physischen und verhaltensbiologischen Grenzen der Hypothese

Damit eine Trophallaxie stattfindet, müssen die beiden Individuen ihre Köpfe und Mundwerkzeuge einander annähern. In den Käfigen von Smith (2012) befanden sich die Bienen unmittelbar am Gitter und wurden von der Anordnung dort gehalten. In einer normalen Beute halten sich die Bienen der Beute hauptsächlich auf den Waben auf. Der Abstand zwischen der Wabenunterkante und dem Gitterboden kann die Wahrscheinlichkeit begrenzen, dass sich eine Arbeiterin genau gegenüber einer aussenstehenden Biene befindet.

Gleichwohl können sich Bienen auf dem Boden bewegen, namentlich um Abfälle zu entfernen, heruntergefallenes Futter aufzunehmen oder eine Störung zu erkunden. Die Anwesenheit von Honig oder frischen Rückständen könnte daher vorübergehend die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass sich eine Biene im Innern und eine Biene ausserhalb gleichzeitig an derselben Stelle befinden. Diese Abfolge bleibt jedoch hypothetisch.

Selbst wenn ein gelegentlicher trophallaktischer Kontakt bestätigt würde, müsste seine quantitative Bedeutung noch beurteilt werden. Ein kurzes Betteln kann eine blosse Probe liefern, während eine Biene mit Zugang zu einer Wabe einen grossen Teil ihrer Honigblase füllen kann. Es müssten folglich wiederholte Kontakte und eine bedeutsame kumulierte Menge nachgewiesen werden, bevor von einer eigentlichen Form der Räuberei gesprochen werden könnte.

Eine weitere Schwierigkeit betrifft das erwartete Verhalten einer Räuberbiene. Eine Flugbiene, die Honig wahrgenommen hat, wird vorrangig nach einem Zugang suchen, der ihr erlaubt, den Vorrat unmittelbar zu erreichen. Die unter der Beute beobachteten Bienen könnten daher Erkunderinnen sein, die die Bodenverbindungen, die Zwischenräume um die Varroaunterlage oder allfällige Risse prüfen, und nicht spezialisierte Bettlerinnen.

 

 

4.7. Eine überprüfbare Hypothese

Die Gitterboden-Hypothese hat den Vorteil, experimentell überprüfbar zu sein. Eine unter der Beute angebrachte Kamera könnte es erlauben, jene Bienen zu unterscheiden, die einen Durchgang suchen, unmittelbar Rückstände ablecken oder durch das Gitter hindurch einen Kopf-an-Kopf-Kontakt herstellen.

Eine vergleichende Anordnung könnte Folgendes verbinden:

• einen Boden mit einfachem Gitter, der einen allfälligen Kontakt zulässt;
• einen Boden mit einem zweiten, im Abstand angebrachten Gitter nach dem von Smith (2012) verwendeten Prinzip;
• Zeiträume mit und ohne Handhabung einer Wabe mit frischem Honig;
• eine gleichzeitige Beobachtung der auf dem Gitter vorhandenen Tropfen und Rückstände;
• die Zeichnung der aussenstehenden Bienen, um ihre Herkunft und die Wiederholung der Besuche festzustellen.

Zu vermeiden wäre allerdings die Verwendung einer absichtlich unter der Beute freigelegten Honigquelle, da sie die zu untersuchende Anziehung künstlich erzeugen und eine echte Räubereisituation auslösen könnte.

Nach dem gegenwärtigen Kenntnisstand erklärt sich die Anwesenheit von Bienen unter einem Gitterboden am einfachsten durch die Anziehung durch Futtergerüche, durch die Suche nach einer Öffnung oder durch den Zugang zu auf das Gitter gefallenen Rückständen. Eine Trophallaxie mit den Bienen der Beute bleibt physikalisch möglich, stellt jedoch eine offene Hypothese und keinen nachgewiesenen Mechanismus der Räuberei dar.

 

5. Die Folgen der Räuberei

Die Wirkungen der Räuberei auf die Vorräte, das Überleben der Arbeiterinnen, die Gesundheit der Völker und die Zirkulation von Varroamilben und Krankheitserregern aufzeigen.

Räuberei wird häufig vor allem als Honig- oder Futterverlust betrachtet. Ihre Folgen können jedoch weit darüber hinausgehen. Für das beraubte Volk kann sie den Verlust der Vorräte, den Tod von Arbeiterinnen, eine rasche Verschlechterung der Verteidigungsfähigkeit und in extremen Fällen den Verlust des Volkes nach sich ziehen. Für das räubernde Volk stellt sie eine sehr ertragreiche Futterquelle dar, setzt die Arbeiterinnen jedoch Kämpfen sowie Parasiten und Krankheitserregern aus, die im aufgesuchten Volk vorhanden sind.

Dabei sind zwei Situationen zu unterscheiden. Ein gesundes Volk kann durch eine gegen es gerichtete Räuberei geschwächt werden. Sehr häufig waren beraubte Völker jedoch bereits geschwächt, krank, weisellos oder im Zusammenbruch begriffen. Die Räuberei ist dann weniger die ursprüngliche Ursache ihres Niedergangs als der Prozess, der ihn beschleunigt und es den Gesundheitsrisiken erlaubt, sich auf die Nachbarvölker auszubreiten (Peck & Seeley, 2019; Rittschof & Nieh, 2021).

5.1. Verlust der Futtervorräte

Die unmittelbarste Folge ist die Entnahme des in den Waben eingelagerten Honigs oder Sirups. Ein räuberndes Volk kann zahlreiche Flugbienen mobilisieren, um diese konzentrierte Quelle zu nutzen. Ist die Verteidigung des angegriffenen Volkes überfordert, kann die Entnahme bis zur Erschöpfung eines grossen Teils der zugänglichen Vorräte fortdauern (Rittschof & Nieh, 2021; Wang et al., 2025).

Der Verlust betrifft nicht allein die unmittelbar forttragene Menge. Die Räuberinnen können Zellen entdeckeln, die Zelldeckel beschädigen und Wachskrümel in der Beute zurücklassen. Ein Teil des freigelegten Honigs kann auslaufen, verteilt werden oder für andere Bienen und Insekten zugänglich werden. Die Aktivität verursacht zudem eine erhebliche Störung in einem Volk, das ohnehin gezwungen ist, Arbeiterinnen für seine Verteidigung zu mobilisieren.

Die Wirkungen hängen von der Jahreszeit ab. Im Sommer kann ein noch starkes Volk einen begrenzten Verlust bisweilen ausgleichen, sofern Ressourcen verfügbar bleiben. Am Ende der Saison kann eine erhebliche Verminderung der Vorräte die Einwinterung gefährden. Das Volk kann noch ausreichend volksstark erscheinen, aber nicht mehr über die zum Überwintern nötige Futtermenge verfügen.

Ein Gewichts- oder Vorratsverlust ist jedoch für sich genommen kein Beweis für Räuberei. Der Eigenverbrauch variiert mit der Brut, der Temperatur, der Volksstärke und den äusseren Ressourcen. Die Zuordnung zur Räuberei erfordert daher zusätzliche Anzeichen: Anwesenheit fremder Bienen, wiederholte Eindringversuche, unregelmässig entdeckelte Waben oder eine ungewöhnlich rasche Entwicklung des Beutengewichts.

5.2. Kämpfe, Verletzungen und Totenfall

Räuberei ist eine Sammelstrategie mit hohem Risiko. Räuberbienen können von den Wächterinnen und den übrigen Arbeiterinnen des angegriffenen Volkes ergriffen, gebissen oder gestochen werden. Die Verteidigerinnen selbst können während der Auseinandersetzungen verletzt oder getötet werden. Nimmt die Zahl der Räuberinnen zu, können die Kämpfe einen erheblichen Teil der am Flugloch verfügbaren Arbeiterinnen binden (Grume et al., 2021; Rittschof & Nieh, 2021).

Die Folgen beschränken sich nicht auf die Kontakte zwischen zwei Völkern. Grume et al. (2021) haben gezeigt, dass die Wächterinnen eines an der Räuberei beteiligten Volkes auch gegenüber den eigenen, von der beraubten Quelle zurückkehrenden Flugbienen aggressiver wurden. Diese Veränderung der Verteidigung kann somit Fehler und zusätzlichen Totenfall innerhalb des räubernden Volkes selbst hervorrufen.

Die an der Räuberei beteiligten Bienen scheinen im Übrigen einem besonderen Teil der Population anzugehören. Kuszewska und Woyciechowski (2014) verglichen Räuberbienen mit Flugbienen, die Nektar oder Pollen eintrugen. Nach ihrer Käfigung unter identischen Bedingungen wiesen die Räuberinnen eine kürzere Lebensdauer auf und waren häufiger und stärker mit Mikrosporidien der Gattung Nosema infiziert.

Diese Untersuchung belegt nicht, dass die Räuberei für sich allein das Leben der Bienen verkürzt. Ebenso möglich ist, dass Arbeiterinnen mit bereits verkürzter Lebenserwartung eher diese besonders gefährliche Aufgabe übernehmen. Das Ergebnis zeigt gleichwohl, dass die an der Räuberei beteiligte Population physiologisch verletzlicher sein kann als jene der gewöhnlichen Flugbienen (Kuszewska & Woyciechowski, 2014).

5.3. Ein Kreislauf der Schwächung des beraubten Volkes

Ein starkes Volk kann sein Flugloch in der Regel kontrollieren und eine geringe Zahl von Eindringlingen abwehren. Ein schwaches Volk verfügt über weniger Wächterinnen und weniger Arbeiterinnen, um die Kämpfe zu bestehen. Jeder Verlust vermindert seine Verteidigungsfähigkeit weiter.

Es kann dann eine Verstärkungsdynamik entstehen:

1. Einige Räuberinnen gelangen an die Vorräte;
2. ihre Zahl nimmt infolge wiederholter Besuche und der Rekrutierung zu;
3. Kämpfe und Störung vermindern die verteidigende Population;
4. mehr Räuberinnen gelingt das Eindringen;
5. der Verlust an Futter und Arbeiterinnen beschleunigt die Schwächung weiter.

In extremen Fällen ist das Volk nicht mehr in der Lage, seine Vorräte zu schützen oder seine wesentlichen Funktionen aufrechtzuerhalten. Die Räuberei kann dann zu seinem Zusammenbruch beitragen oder einen bereits weit fortgeschrittenen Niedergangsprozess abschliessen (Rittschof & Nieh, 2021; Wang et al., 2025).

Der Verlust der Königin wird in der Praxis bisweilen als Folge einer intensiven Räuberei genannt. Er ist in einem überrannten und stark gestörten Volk biologisch plausibel, doch erlauben die verfügbaren Daten nicht die Aussage, der Tod der Königin sei eine häufige oder unmittelbar nachgewiesene Folge der Räuberei. Es ist daher vorzuziehen, ihn als mögliches Risiko und nicht als regelmässiges Ergebnis darzustellen.

5.4. Die Rückinvasion durch die Varroamilbe

Eine der am besten dokumentierten Folgen betrifft die Zirkulation von Varroa destructor zwischen den Völkern. Schwächt sich ein stark befallenes Volk ab, können seine Vorräte die Bienen benachbarter Völker anziehen. Die Räuberinnen, die in dieses Volk eindringen, können dort phoretische Varroamilben aufnehmen und diese anschliessend in die eigene Beute zurückbringen.

Peck und Seeley (2019) haben diesen Mechanismus untersucht, indem sie sechs nahezu milbenfreie Völker um drei stark befallene Völker herum aufstellten. Die beiden Gruppen verfügten über unterschiedlich gefärbte Bienen, was die Verfolgung ihrer Bewegungen erlaubte. Eine starke Zunahme der Varroapopulationen in den anfänglich schwach befallenen Völkern trat auf, als die stark befallenen Völker zusammenbrachen und beraubt wurden.

Die Autoren schlugen vor, das Bild der «Milbenbombe», das nahelegt, kranke Bienen verliessen aktiv ihr Volk, um die Nachbarn zu kontaminieren, durch jenes eines «Räuberköders» zu ersetzen. Das im Niedergang befindliche Volk zieht die Flugbienen der umliegenden Völker an, die Honig holen und mit Milben wieder abfliegen (Peck & Seeley, 2019).

Dieses Ergebnis ist ein solider Nachweis der Rolle, die die Räuberei in bestimmten Zusammenbruchssituationen spielen kann. Es bedeutet jedoch nicht, dass jede herbstliche Zunahme der Varroazahl zwingend aus Räuberei stammt. Zwischen den Völkern bestehen weitere Bienenbewegungen, namentlich der Verflug und die vorübergehenden Besuche fremder Bienen.

Kulhanek et al. (2021) gelangen indessen zu einem Ergebnis, das in eine andere Richtung weist. In ihrer Anordnung war das Wachstum der Varroapopulation der empfangenden Völker mit dem Besuch fremder Bienen im Allgemeinen verbunden, nicht aber spezifisch mit dem Besuch von Bienen aus den stark befallenen Völkern. Die Autoren halten zudem fest, dass in den empfangenden Bienenständen mehr Bienen aus den schwach befallenen Völkern nachgewiesen wurden als Bienen aus den stark befallenen Völkern.

Sie ziehen daraus einen ausdrücklichen Schluss: Ihre Ergebnisse stützen weder die Theorie der «Milbenbombe» noch jene der Räuberei im klassischen Sinne, das heisst die Vorstellung, die Räuberinnen brächten die Milben aus einem zusammenbrechenden Volk in die eigene Beute. Sie legen im Gegenteil nahe, dass es die besuchenden fremden Bienen sind, die Milben im besuchten Volk absetzen können (Kulhanek et al., 2021).

Diese beiden Untersuchungen widersprechen einander nicht förmlich, doch verstärken sie einander auch nicht: Sie beschreiben unterschiedliche Situationen und schlagen entgegengesetzte Übertragungsrichtungen vor. Peck und Seeley beobachteten einen herbeigeführten Zusammenbruch stark befallener Völker mit individueller Verfolgung der Bienen; Kulhanek et al. verfolgten gewöhnliche Bewegungen zwischen Bienenständen ohne vergleichbare Zusammenbruchsphase. Es ist daher vorsichtig festzuhalten, dass die Milben auf mehreren Wegen zwischen Völkern zirkulieren — Räuberei, Verflug und vorübergehende Besuche — und dass der jeweilige Beitrag dieser Wege umstritten bleibt.

5.5. Varroa und Viren: ein kombiniertes Risiko

Die Varroamilbe stellt nicht nur eine zusätzliche Parasitenlast dar. Sie begünstigt auch die Übertragung und Vermehrung mehrerer Viren, insbesondere des Flügeldeformationsvirus. Ein Volk, das bei der Räuberei zahlreiche Milben aufnimmt, kann somit gleichzeitig biologische Vektoren erhalten, die den Virusdruck erhöhen können (Traynor et al., 2020).

Zwei Aussagen sind jedoch zu unterscheiden:

• Die Übertragung von Varroamilben bei der Beraubung zusammenbrechender Völker ist unmittelbar nachgewiesen;
• die genaue Übertragung jedes einzelnen Virus durch dasselbe Ereignis ist experimentell schwerer zu isolieren.

Es wäre daher überzogen zu schreiben, die Räuberei sei ein unmittelbar bewiesener Übertragungsweg für alle Bienenviren. Die genaueste Formulierung lautet, dass die Räuberei Varroamilben in das räubernde Volk einbringen und damit indirekt das Risiko erhöhen kann, das mit den von dieser Milbe übertragenen oder begünstigten Viren verbunden ist.

5.6. Übertragung der Amerikanischen Faulbrut

Die Amerikanische Faulbrut wird durch das sporenbildende Bakterium Paenibacillus larvae verursacht. Die Sporen können über lange Zeiträume in Honig, Waben und kontaminiertem Material lebensfähig bleiben. Beraubt ein Volk eine befallene Beute, können die Bienen mit dem Honig erhebliche Sporenmengen forttragen.

Lindström et al. (2008) untersuchten die Übertragung zwischen Völkern, die in unterschiedlichen Distanzen zu Völkern mit klinischen Symptomen der Amerikanischen Faulbrut aufgestellt waren und deren Vorräte beraubt werden konnten. Die bis zu einem Kilometer entfernten Völker beteiligten sich an der Räuberei und entwickelten mit einer Ausnahme klinische Anzeichen. In zwei und drei Kilometern Entfernung blieben die Sporenwerte deutlich tiefer, und während des Versuchs wurden keine klinischen Erscheinungen beobachtet.

Die Untersuchung zeigt somit, dass die Räuberei auf kurze Distanz einen bedeutenden Übertragungsweg für die Sporen von P. larvae darstellt. Sie zeigt zudem, dass ein Volk eine beträchtliche Sporenmenge auf den adulten Bienen tragen kann, ohne bereits sichtbare Symptome aufzuweisen. Der kontaminierte Honig kann anschliessend als Reservoir wirken und die Sporen bei seinem Verzehr freisetzen (Lindström et al., 2008).

Dieser Punkt ist besonders bedeutsam: Ein scheinbar leeres, totes oder verlassenes Volk wird dadurch nicht harmlos. Sind seine Vorräte kontaminiert und zugänglich, kann es die Bienen der Umgebung anziehen und ein lokales Gesundheitsproblem in einen Verbreitungsherd verwandeln.

5.7. Und die übrigen Krankheitserreger?

Die Kontakte zwischen Völkern ermöglichen theoretisch die Zirkulation zahlreicher Parasiten und Krankheitserreger. Bienen können Sporen, Mikroorganismen, Viren oder äussere Parasiten übertragen. Die Trophallaxie und das Teilen von Futter stellen zudem wirksame Übertragungswege innerhalb eines Volkes dar.

Das Evidenzniveau variiert jedoch je nach Erreger erheblich. Für die Varroamilbe und die Amerikanische Faulbrut haben Feldstudien die Räuberei unmittelbar mit der Übertragung zwischen Völkern verknüpft. Für zahlreiche Viren, Nosema oder andere Mikroorganismen sind die Übertragungswege biologisch plausibel, doch ist ihre spezifische Bedeutung im Kontext der Räuberei weniger gut quantifiziert.

Die Beobachtung von Kuszewska und Woyciechowski (2014), wonach Räuberbienen häufiger mit Nosema infiziert waren, erlaubt beispielsweise nicht den Schluss, dass sie sich die Infektion während der Räuberei zugezogen hätten oder dass sie den Parasiten zwingend auf das besuchte Volk übertrügen. Die Infektion könnte im Gegenteil vorausgegangen sein und ihre Beteiligung an einer riskanten Tätigkeit begünstigt haben.

Um Verallgemeinerungen zu vermeiden, sollte daher jeder Krankheitserreger einzeln beurteilt werden. Die pauschale Aussage «Räuberei überträgt Krankheiten» ist als praktische Warnung vertretbar, verdeckt aber sehr unterschiedliche Evidenzniveaus.

5.8. Das räubernde Volk ist nicht immer der Gewinner

Kurzfristig kann die Räuberei dem räubernden Volk eine grosse Futtermenge einbringen. Dieser Nutzen ist jedoch mit mehreren Kosten verbunden:

• Verlust von Arbeiterinnen in den Kämpfen;
• erhöhte Mobilisierung von Flugbienen und Wächterinnen;
• Aggressivität und Erkennungsfehler bei der Rückkehr der Räuberinnen;
• Risiko des Eintrags von Varroamilben;
• Exposition gegenüber kontaminiertem Honig oder kontaminierten Waben;
• mögliche Einschleppung weiterer Krankheitserreger.

Das Endergebnis hängt somit vom Gesundheitszustand der beraubten Quelle ab. Ein Volk, das die Vorräte eines gesunden, aber schlecht verteidigten Volkes übernimmt, kann einen Nettogewinn erzielen. Ein Volk, das ein zusammenbrechendes Volk beraubt, kann Honig gewinnen und zugleich eine hohe Parasiten- oder Infektionslast einschleppen. Dem unmittelbaren Futtergewinn kann so ein zeitlich verzögerter gesundheitlicher Preis folgen.

5.9. Ein Phänomen, das die Völker eines Bienenstandes verbindet

Die Räuberei ist schliesslich nicht als blosser Konflikt zwischen zwei Beuten zu betrachten. Sie schafft eine biologische Verbindung zwischen mehreren Völkern. Vorräte, Bienen, Milben und bestimmte Krankheitserreger können über diese Verbindung zirkulieren.

Die wichtigste kollektive Folge ist eine Umverteilung des Risikos: Das schwächste Volk verliert seine Vorräte und seine Verteidigungsfähigkeit, während die stärksten Völker die in der beraubten Quelle vorhandenen Parasiten und Infektionserreger in die eigene Beute zurückbringen können.

Diese Dynamik erklärt, weshalb ein zusammenbrechendes Volk nicht nur seinen Halter oder seinen unmittelbaren Standort betrifft. Solange es zugänglich bleibt, kann es Bienen aus einem weiteren Umkreis anziehen und zu einer raschen Zunahme des Gesundheitsdrucks auf die umliegenden Völker beitragen.

Die Folgen der Räuberei sind daher auf drei Ebenen zu verstehen:

• für die einzelne Biene ist die Räuberei eine gefährliche Tätigkeit, die Verletzungen und Tod nach sich ziehen kann;
• für das beraubte Volk führt sie zu einem Vorratsverlust und kann den Zusammenbruch beschleunigen;
• für den Bienenstand und seine Umgebung erleichtert sie die Zirkulation der Varroamilbe und, für bestimmte Erreger wie Paenibacillus larvae, eine unmittelbar nachgewiesene Übertragung zwischen Völkern.

 

6. Von der wissenschaftlichen Erkenntnis zur imkerlichen Praxis

Wissenschaftliche Erkenntnisse in unmittelbar am Bienenstand anwendbare Massnahmen der Vorbeugung, Diagnose und Intervention überführen.

Räuberei lässt sich leichter verhindern als unterbrechen. Hat eine erste Biene einen Zugang zu den Vorräten gefunden, kehrt sie regelmässig zurück und werden weitere Flugbienen rekrutiert, kann sich die Lage rasch zuspitzen. Die Praxis muss daher an drei Elementen ansetzen: der Attraktivität der Quelle, ihrer Zugänglichkeit und der Verteidigungsfähigkeit des Volkes. Dieses Raster ist keine als solche experimentell validierte Formel, sondern eine operative Synthese, die mit den Kenntnissen über die Sammeltätigkeit, die Erkennung von Eindringlingen und die Nestverteidigung im Einklang steht.

Das Ziel besteht nicht darin, jeden Kontakt zwischen Völkern zu verhindern, was unrealistisch wäre, sondern zu vermeiden, dass eine Beute zu einer leicht und dauerhaft nutzbaren Futterquelle wird.

Die in diesem Kapitel zitierten offiziellen Empfehlungen stammen aus den Merkblättern des Bienengesundheitsdienstes — BGD, apiservice —, die regelmässig aktualisiert werden. Die Versionsnummer gibt Jahr und Monat der letzten Aktualisierung an.

6.1. Risikoperioden erkennen

Das Räubereirisiko steigt, wenn die Blütenressourcen abnehmen und die Völker mehr Aufwand betreiben müssen, um Futter zu finden. In einer Trachtlücke werden die Wächterinnen gegenüber fremden Bienen weniger durchlässig, während die Flugbienen eher bereit sind, riskante Ressourcen zu nutzen (Downs & Ratnieks, 2000; Rittschof & Nieh, 2021; Treanore et al., 2025).

Das Ausmass von Wache und Kämpfen am Flugloch kann selbst Hinweise auf die allgemeine Schwierigkeit der Sammeltätigkeit liefern. Garbuzov et al. (2020) haben mehrere Indikatoren der Nektartrachtbedingungen verglichen. Die Zahl der Wächterinnen und der Kämpfe am Flugloch gehörte zu den Messgrössen, die am besten mit anderen Schwierigkeitsindikatoren korrelierten, etwa mit den Gewichtsschwankungen der Beuten, den Sammeldistanzen und der Attraktivität experimenteller Futtergeschirre. Diese Beobachtungen erlauben für sich allein keine Diagnose einer Räuberei, können jedoch eine Periode anzeigen, in der die Wachsamkeit zu erhöhen ist.

In der Praxis ist besondere Aufmerksamkeit angezeigt:

• während Trachtunterbrüchen;
• nach den Honigernten;
• in trockenen oder heissen Perioden, die den Nektarzufluss abrupt unterbrechen;
• zum Zeitpunkt der Fütterung;
• bei der Handhabung von Waben mit frischem Honig;
• bei Vorhandensein von Jungvölkern oder vorübergehend schwachen Völkern;
• wenn ein Volk in der Nachbarschaft dahinsiecht oder eingeht.

Die Beurteilung muss lokal erfolgen. Eine Periode, die in einer Region noch nektarreich ist, kann wenige Kilometer weiter bereits eine Trachtlücke darstellen. Nützlicher ist es daher, die Aktivität mehrerer Völker desselben Bienenstandes gleichzeitig zu vergleichen, statt sich allein auf den Kalender zu verlassen.

6.2. Die Entstehung einer attraktiven Quelle verhindern

Vorräte nicht wahrnehmbar und nicht zugänglich machen

Der Geruch von Honig oder Sirup löst nicht automatisch Räuberei aus. Er kann jedoch erkundende Bienen zu einer Beute oder zu imkerlichem Material locken. Finden diese Bienen anschliessend Zugang zu konzentriertem Futter, können sich ihre Besuche wiederholen.

Die wichtigsten Massnahmen bestehen daher darin, kein Futter zugänglich zu lassen:

• aus der Beute entnommene Waben sofort in einen geschlossenen, bienendichten Behälter geben;
• keine Honig- oder Futterwaben offen auf dem Bienenstand liegen lassen;
• Waben, Abdeckelungswachs oder Schleudermaterial nicht im Freien ausschlecken lassen;
• Honigtropfen und verschütteten Sirup sofort reinigen;
• die Dichtheit von Futtergeschirren, Honigzargen, Deckbrettern und Verbindungsstellen zwischen den Elementen prüfen;
• das Material vor dem Öffnen des Volkes bereitlegen, um die Dauer des Eingriffs zu verkürzen;
• die Beute schliessen, sobald die Arbeit beendet ist.

Diese Empfehlungen finden sich im schweizerischen Merkblatt zur Räuberei. Sie entsprechen einer offiziellen guten imkerlichen Praxis, auch wenn nicht jede von ihnen einzeln in einem kontrollierten Räubereiversuch geprüft wurde (BGD, 2021).

Besondere Aufmerksamkeit verdienen Waben mit frischem Honig. Ihr Einhängen oder Umstellen kann einzelne Zellen beschädigen und kleine Honigmengen freisetzen. Tropfen, Wachsfragmente oder Rückstände können auf den Beutenboden fallen. Bei einem Gitterboden können die Gerüche zudem unter der Beute wahrnehmbar sein und Bienen in diesen Bereich locken. Diese Anwesenheit belegt keine Trophallaxie durch das Gitter hindurch, rechtfertigt jedoch die Prüfung, ob Futterrückstände oder ein ungewollter Durchgang vorhanden sind.

Dem Volk ausreichende Vorräte belassen

Die Vorbeugung beginnt vor der Fütterung. Ein Volk, dem nach der Ernte genügend Futter verbleibt, ist weniger auf eine Notgabe angewiesen, wenn auch die anderen Völker Ressourcen suchen.

Der BGD empfiehlt, den Völkern so viel zu belassen, dass sie eine trachtlose Periode mit den eigenen Vorräten überstehen, und die Vorräte zu kontrollieren, bevor eine Hungersituation eintritt. Ein ungenügend versorgtes Volk kann in der Suche nach alternativen Quellen aktiver werden und sich zugleich schwächen, wenn der Mangel andauert (BGD, 2026).

6.3. Füttern, ohne Räuberei auszulösen

Die Flüssigfütterung ist eine besonders heikle Situation, da sie eine grosse Menge geruchsintensiven und leicht verwertbaren Zuckers in die Beute einbringt. Das Risiko geht weniger vom Sirup selbst aus als von Undichtheiten, von seiner Zugänglichkeit von aussen und von der Aktivität, die er rund um die Völker auslösen kann.

Nach den Empfehlungen des BGD sollte flüssiges Futter wie folgt verabreicht werden:

• in einem dichten, für fremde Bienen unzugänglichen Futtergeschirr;
• nach Flugende, am Abend;
• ohne Sirup auf der Beute oder auf dem Boden zurückzulassen;
• idealerweise in einer Menge, die während der Nacht aufgenommen oder eingelagert werden kann;
• gleichzeitig an die verschiedenen Völker des Bienenstandes;
• mit einem der Volksstärke angepassten Flugloch.

Während einer trachtlosen Periode empfiehlt der BGD für die Notfütterung Futterteig oder ausschliesslich Honig aus dem eigenen Betrieb. Honig fremder Herkunft kann Krankheitserreger übertragen und darf nicht als gewöhnliches Futter für die Völker verwendet werden (BGD, 2021, 2026).

Die Fütterung am Abend, die gleichzeitige Verabreichung und die Begrenzung der Menge beruhen nicht auf zahlreichen Vergleichsversuchen, die die Zahl der Räuberversuche unmittelbar gemessen hätten. Genauer ist es daher, sie als offizielle, mit den bekannten Mechanismen vereinbare gute Praxis darzustellen und nicht als Massnahmen, deren Wirksamkeit präzise quantifiziert worden wäre.

Der wesentliche Grundsatz bleibt: Eine fremde Biene darf den Sirup nicht unmittelbar erreichen können. Abendliches Füttern gleicht ein undichtes Futtergeschirr oder eine von aussen zugängliche Öffnung nicht aus.

6.4. Das Flugloch der Verteidigungsfähigkeit anpassen

Die Wächterinnen sind am Flugloch besonders wirksam, da sie dort über den olfaktorischen und verhaltensbezogenen Kontext verfügen, der zur Prüfung der Ankömmlinge nötig ist. Nimmt die Zahl der Eindringlinge zu, kann das Volk mehr Wächterinnen mobilisieren und seine Akzeptanzschwelle rasch senken. Diese Anpassung kann sich innerhalb weniger Minuten vollziehen, führt jedoch auch zu mehr fälschlichen Abweisungen der eigenen Flugbienen (Couvillon et al., 2008; Downs & Ratnieks, 2000).

Eine im Verhältnis zur vorhandenen Volksstärke zu grosse Öffnung zersplittert den Verteidigungsaufwand. Die Fluglocheinengung konzentriert den Durchgang auf einen Bereich, den die Wächterinnen besser überwachen können. Diese Logik ergibt sich aus den Kenntnissen zur Wache, doch wurden die optimalen Masse nicht für jeden Beutentyp und jede Volksstärke experimentell bestimmt.

Zur Vorbeugung ist das Flugloch anzupassen:

• an die tatsächliche Volksstärke;
• an den Flugbienenverkehr;
• an die Jahreszeit;
• an den Lüftungsbedarf;
• an das aktuelle Räubereirisiko.

Es ist daher keine für alle Völker und das ganze Jahr identische Öffnung anzuwenden. Ein starkes Volk in voller Tracht kann ein weites Flugloch bewältigen, während ein Jungvolk oder ein kleiner Kunstschwarm eine leichter zu verteidigende Öffnung benötigt.

Bei beginnender Räuberei empfiehlt der BGD, das Flugloch sofort auf etwa die Breite von zwei Bienen zu verkleinern. Dieses Mass entspricht einer Notfallmassnahme und keiner dauerhaften Regel. Ein funktionsfähiger Durchgang für die Bienen des Volkes ist zu erhalten, und die Lüftung darf namentlich bei warmer Witterung nicht beeinträchtigt werden (BGD, 2021).

Nebenzugänge suchen

Die Fluglocheinengung nützt nichts, wenn den Räuberinnen ein anderer Zugang offensteht. Zu prüfen sind:

• die Ecken des Bodens;
• die Verbindungen zwischen Zargen und Honigzargen;
• der Sitz des Futtergeschirrs;
• Deckbrett und Deckel;
• Risse im Holz;
• Durchgänge rund um die Varroaunterlage oder einen Gitterboden;
• Öffnungen, die von provisorischem Material verursacht werden.

Räuberinnen suchen häufig die Wände und Unregelmässigkeiten der Beute ab. Eine wenig überwachte Nebenöffnung kann ihnen das Eindringen ermöglichen, ohne dass sie das vor einem verteidigten Flugloch gewöhnlich sichtbare zögerliche Verhalten zeigen (Free, 1955).

Die Anwesenheit von Bienen unter einem Gitterboden rechtfertigt es jedoch für sich genommen nicht, das Gitter systematisch zu verschliessen. Zunächst sind die Futterrückstände zu entfernen und tatsächliche Durchgänge zu prüfen. Die Annahme einer regelmässigen Futterentnahme durch Trophallaxie durch den Boden hindurch ist nicht nachgewiesen.

6.5. Welchen Platz hat ein Räubereischutz?

Ein Räubereischutz verdeckt das gewohnte Flugloch und zwingt die Bienen, eine versetzte, häufig höher gelegene Öffnung zu benutzen. Die Bienen des Volkes lernen diesen neuen Weg, während die Fremden in der Regel weiterhin an der Stelle des früheren Flugloches nach einem Zugang suchen. Die Gitterfläche begrenzt zudem ihren direkten Kontakt zum Flugloch.

Der BGD betrachtet diesen Schutz als eine bei beginnender Räuberei in der Praxis bewährte Massnahme (BGD, 2021).

Eine Feldstudie liefert eine indirekte Stütze für diese Massnahme. Kulhanek et al. (2021) brachten an einem Teil der empfangenden Völker eines Versuchs zu Bienen- und Varroabewegungen Räubereischutze an. Die geschützten Völker wiesen ein geringeres Wachstum ihrer Varroapopulation auf als die ungeschützten Völker.

Die Art dieses Nachweises ist jedoch zu präzisieren. Die Zahl der Besucherinnen konnte an den geschützten Völkern selbst nicht gemessen werden, da der Schutz die Erfassung störte; die dortige Verminderung der Besuche wird aus dem parasitologischen Ergebnis abgeleitet und nicht beobachtet. Die Untersuchung zählte zudem keine Räubereiereignisse und belegt nicht, dass ein Schutz für sich allein eine bereits etablierte massive Räuberei stoppen könnte. Sie zeigt, dass eine das Flugloch verändernde und verdeckende Vorrichtung mit einem geringeren Milbenerwerb einhergeht — eine reale, aber indirekte Stütze (Kulhanek et al., 2021).

Ein Räubereischutz ist somit besonders angezeigt:

• vorbeugend für ein Jungvolk während einer Risikoperiode;
• ab den ersten wiederholten Versuchen;
• ergänzend zu einer Fluglocheinengung;
• nach Beseitigung von Undichtheiten und attraktiven Futterquellen.

Er ersetzt nicht die Suche nach der Ursache. Ist ein Volk durch eine mangelhafte Königin, eine Krankheit, einen starken Varroabefall oder Futtermangel geschwächt, löst der Schutz des Flugloches nur einen Teil des Problems.

6.6. Die Diagnose auf ein Bündel von Anzeichen stützen

Kein einzelnes Anzeichen genügt, um Räuberei nachzuweisen. Eine starke Aktivität vor der Beute kann einem Orientierungsflug, einer massiven Rückkehr von Flugbienen, einer plötzlichen Trachtverbesserung oder einer Störung des Volkes entsprechen.

Die Diagnose wird belastbarer, wenn mehrere Anzeichen zusammentreffen:

• deutlich stärkere Flugaktivität als bei den Nachbarvölkern;
• wiederholte Annäherungen von oben, von unten oder seitlich;
• Bienen, die Wände, Ecken und Verbindungsstellen absuchen;
• wiederholte Eindringversuche mit raschem Rückzug;
• Kämpfe zwischen Wächterinnen und Eindringlingen, besonders zu Beginn;
• klebriges oder verschmutztes Flugloch;
• ungewöhnlich reichlich vorhandene Wachskrümel;
• Flügel, Beine, Antennen oder tote Bienen auf dem Boden;
• grob geöffnete Futterzellen;
• ungewöhnliche Unruhe der Bienen in der Beute;
• rasche und unerklärte Abnahme der Vorräte.

Diese Anzeichen entsprechen den Beobachtungen des BGD und den Verhaltensuntersuchungen zur Annäherung der Räuberbienen (Free, 1955; BGD, 2021).

Eine praktische Beobachtungsmethode besteht darin, in dieser Reihenfolge vorzugehen:

1. Den gesamten Bienenstand mehrere Minuten lang beobachten, ohne die Völker zu öffnen.
2. Die Aktivität des verdächtigen Volkes mit jener seiner Nachbarn vergleichen.
3. Flugloch, Seiten, Boden und Verbindungsstellen untersuchen.
4. Nach Kämpfen und Gemüll suchen.
5. Die Varroaunterlage oder den Beutenboden kontrollieren, sofern dies ohne verlängerte Öffnung möglich ist.
6. Das Volk nur öffnen, wenn diese Kontrolle notwendig ist, mit bereits vorbereitetem Material.

Die vergleichende Beobachtung ist wesentlich. Ein für ein starkes Volk normales Verkehrsniveau wäre für eine kleine Einheit ungewöhnlich. Ebenso deuten zahlreiche Kreisflüge mit Blick zum Flugloch eher auf Orientierungsflüge hin, während ein beharrliches Absuchen der Risse eher mit der Erkundung einer fremden Quelle vereinbar ist.

Der Fall der verdeckten Räuberei

Ein Gewichtsverlust oder die Anwesenheit einiger fremder Bienen erlaubt keine Diagnose einer verdeckten Räuberei. Das Gewicht kann infolge des Eigenverbrauchs des Volkes, der Brutaufzucht oder eines Trachtendes abnehmen. Fremde Bienen können durch Verflug anwesend sein, ohne Futter forttragen.

Bei fehlenden Kämpfen wäre idealerweise festzustellen:

• dass dieselben Bienen regelmässig zurückkehren;
• dass sie tatsächlich in das Volk eindringen;
• dass sie mit Futter wieder abfliegen;
• dass die Vorräte schneller abnehmen, als es der Eigenverbrauch erklärt.

Auf den meisten Bienenständen sind diese Elemente ohne individuelle Zeichnung oder Videoüberwachung schwer zu beobachten. Die verdeckte Räuberei muss daher eine vorsichtige Diagnose bleiben und darf nicht zur automatischen Erklärung jedes unerklärten Verlustes werden.

6.7. Bei beginnender Räuberei sofort handeln

Beginnt eine Räuberei, müssen die Eingriffe rasch, koordiniert und so wenig störend wie möglich erfolgen.

Erster Schritt: den Auslöser beseitigen

Unverzüglich ist:

• die Beute zu schliessen;
• alle honighaltigen Waben oder Behälter zu entfernen;
• das entnommene Material dicht zu verschliessen;
• verschütteten Sirup oder Honig abzuwaschen;
• das undichte Futtergeschirr zu reparieren oder zu ersetzen;
• die Flüssigfütterung vorübergehend zu unterbrechen;
• jeden Nebenzugang zu beseitigen.

Es ist kontraproduktiv, die Beute offen zu lassen, um lange nach der Ursache zu suchen, während sich der Honiggeruch weiter ausbreitet. Ist die äussere Quelle beseitigt, hat es Vorrang, dem Volk die Rückgewinnung der Kontrolle über sein Flugloch zu ermöglichen.

Zweiter Schritt: die Verteidigung konzentrieren

Das Flugloch wird auf eine sehr enge Öffnung verkleinert; der BGD empfiehlt bei beginnender Räuberei etwa zwei Bienenbreiten. Ergänzend kann ein Räubereischutz angebracht werden. Die Vorrichtung muss korrekt befestigt werden, um nicht seitlich eine neue Öffnung zu schaffen (BGD, 2021).

Nach dem Eingriff ist das Volk in Ruhe zu lassen. Wiederholtes Öffnen kann die anziehenden Gerüche erneuern, die Wächterinnen stören und den Räuberinnen neue Gelegenheiten zum Eindringen bieten.

Dritter Schritt: die Entwicklung überwachen

In den folgenden Stunden und Tagen ist zu prüfen:

• ob die Zahl der Versuche abnimmt;
• ob die Bienen des Volkes das neue Flugloch normal finden;
• ob die Kämpfe aufhören;
• ob Räuberinnen einen anderen Zugang suchen;
• ob ein Nachbarvolk seinerseits zum Ziel wird.

Eine Massnahme gilt nicht schon deshalb als wirksam, weil die Aktivität während einiger Minuten abnimmt. Die Räuberinnen können später zurückkehren oder ihre Suche auf ein Nachbarvolk verlagern.

6.8. Was tun, wenn die Räuberei bereits massiv ist?

Ist die Verteidigung einmal überfordert, kann die blosse Verkleinerung des Flugloches nicht mehr genügen. Zahlreiche Räuberinnen kennen die Quelle bereits, die Kämpfe haben das Volk geschwächt, und das freiliegende Futter unterhält die Aktivität weiter.

 

 

Nur wenn kein Verdachtsgrund vorliegt, kann ein Verstellen in Betracht gezogen werden. Der BGD gibt an, dass ein stark betroffenes Volk unter bestimmten Umständen über drei Kilometer weit verstellt werden kann. Am früheren Standort wird dann eine leere Beute belassen, damit die Räuberinnen ihre Suche dort vorübergehend fortsetzen, bevor sie die Quelle aufgeben. Diese Massnahme stammt aus der imkerlichen Praxis und war nicht Gegenstand eines detaillierten experimentellen Vergleichs mit anderen Strategien (BGD, 2021). Sie muss eine Lösung letzter Wahl bleiben.

6.9. Nach der Räuberei: Ursache und Folgen ermitteln

Das Ende der äusseren Aktivität schliesst den Vorfall nicht ab. Ein beraubtes Volk ist zu beurteilen, sobald die Lage eine kurze und sichere Öffnung erlaubt.

Zu kontrollieren sind:

• Anwesenheit und Zustand der Königin;
• die verbleibende Volksstärke;
• die Menge der Vorräte;
• das Brutbild;
• das Vorliegen von Krankheitssymptomen;
• das Vorhandensein erheblicher Wabenschäden;
• die mögliche Ursache der ursprünglichen Schwächung;
• der Varroabefallsgrad.

Die Varroa-Kontrolle ist besonders wichtig. Peck und Seeley (2019) haben gezeigt, dass zusammenbrechende Völker die Räuberinnen benachbarter Völker anziehen können, die anschliessend Milben in die eigene Beute zurückbringen. Kulhanek et al. (2021) haben den Besuch fremder Bienen ebenfalls mit einem rascheren Wachstum der Varroapopulationen in Verbindung gebracht.

Diese Ergebnisse rechtfertigen keine automatische Behandlung nach jedem Räubereiverdacht. Sie rechtfertigen jedoch eine Messung des Befalls, gefolgt von einer Entscheidung nach dem geltenden Varroakonzept. Eine Zunahme kann mit einer gewissen Verzögerung sichtbar werden und unmittelbar nach dem Ereignis noch nicht nachweisbar sein.

Bleibt das Volk sehr schwach, bestehen mehrere Möglichkeiten: es verstärken, es mit einem gesunden Volk vereinigen oder es abtöten, wenn es nicht mehr lebensfähig ist. Vor der raisonnablen Ausschliessung einer übertragbaren Krankheit darf jedoch keine Vereinigung erfolgen.

6.10. Tote oder zusammenbrechende Völker sofort verschliessen

Ein totes Volk, das noch Honig enthält, stellt eine ausserordentlich attraktive Quelle dar. Der BGD empfiehlt, das Flugloch eines tot aufgefundenen Volkes sofort zu verschliessen, um seine Beraubung zu verhindern. Die Todesursache ist anschliessend zu ermitteln, bevor die Waben verstellt, eingelagert oder wiederverwendet werden (BGD, 2024).

Diese Vorsichtsmassnahme schützt sowohl die Nachbarvölker als auch das Material des toten Volkes. Eine zusammenbrechende Beute kann noch lebende Varroamilben beherbergen, selbst wenn ihre Bienenpopulation sehr klein geworden ist. Sie kann zudem mit Bakteriensporen kontaminierten Honig enthalten.

Peck und Seeley (2019) haben gezeigt, dass stark befallene Völker im Moment ihres Zusammenbruchs zu «Räuberködern» werden. Lindström et al. (2008) haben nachgewiesen, dass die Beraubung von Völkern mit Amerikanischer Faulbrut unter den Bedingungen ihres Versuchs Sporenmengen übertragen konnte, die genügten, um in Völkern bis zu etwa einem Kilometer Entfernung klinische Anzeichen hervorzurufen.

Die Vorbeugung der Räuberei betrifft somit nicht nur das geschwächte Volk. Sie ist eine gesundheitliche Massnahme für den gesamten Bienenstand und für die umliegenden Bienenstände.

6.11. Den Bienenstand so gestalten, dass Bewegungen zwischen den Völkern abnehmen

Die Aufstellung der Beuten wurde nicht spezifisch als Mittel zur Vorbeugung der Räuberei untersucht. Sie beeinflusst jedoch den Verflug und damit die Kontakte zwischen den Völkern.

Dynes et al. (2019) haben während zweier Jahre zwei Bienenstandkonfigurationen verglichen. In der dichten Konfiguration standen acht identische Beuten in einer Reihe mit einem Meter Abstand. In der weniger dichten und optisch komplexeren Konfiguration standen die Beuten zehn Meter auseinander, nach aussen ausgerichtet, auf unterschiedlichen Höhen und durch Farben und Symbole unterschieden.

Die Flugbienen verflogen sich in den dichten und einheitlichen Bienenständen mehr als dreimal häufiger. Die Völker der weniger dichten Konfigurationen wiesen zudem eine bessere Honigproduktion, eine geringere Winterverlustrate und in einzelnen Vergleichen eine geringere Parasitenlast auf (Dynes et al., 2019).

Diese Ergebnisse belegen nicht, dass ein Abstand von zehn Metern die Räuberei verhindert. Sie zeigen, dass die Organisation des Bienenstandes Orientierungsfehler und bestimmte Austauschvorgänge zwischen Völkern vermindern kann. Wo es der Platz erlaubt, ist es daher sinnvoll:

• lange Reihen identischer Beuten zu vermeiden;
• die Fluglöcher in unterschiedliche Richtungen auszurichten;
• optische Orientierungshilfen zu verwenden;
• Positionen und Höhen leicht zu variieren;
• besonders verletzliche Jungvölker abzusetzen oder zu trennen.

Der BGD empfiehlt zudem, Jungvölker möglichst auf einem separaten Bienenstand aufzustellen (BGD, 2021).

6.12. Die Empfehlungen nach ihrem Evidenzniveau ordnen

Unmittelbar oder stark belegte Feststellungen

• Räuberdruck und Strenge der Kontrolle am Flugloch nehmen in nektararmen Perioden zu (Downs & Ratnieks, 2000).
• Die Wächterinnen können ihre Kontrolle bei einer Zunahme der Eindringlinge innerhalb weniger Minuten verstärken (Couvillon et al., 2008).
• Die Beraubung zusammenbrechender Völker kann Varroamilben auf die räubernden Völker übertragen (Peck & Seeley, 2019).
• Räuberei kann die Sporen der Amerikanischen Faulbrut zwischen Völkern übertragen (Lindström et al., 2008).
• Eine weniger dichte und stärker differenzierte Aufstellung der Beuten vermindert den Verflug deutlich, doch ihre direkte Wirkung auf die Räuberei ist noch nachzuweisen (Dynes et al., 2019).

Indirekt gestützte Massnahme

• In einer Untersuchung zu Bienen- und Varroabewegungen wiesen die mit einem Räubereischutz ausgerüsteten Völker ein geringeres Wachstum ihrer Varroapopulation auf. Da die Besuche an den geschützten Beuten nicht gemessen werden konnten, stützt dieses Ergebnis indirekt eine Verminderung des Eindringens fremder Bienen, ohne eine Abnahme der Räuberei unmittelbar zu belegen (Kulhanek et al., 2021).

Offizielle gute Praxis mit wenig quantifizierter spezifischer Wirksamkeit

• am Abend füttern;
• die Völker gleichzeitig füttern;
• nur jene Menge geben, die während der Nacht eingelagert werden kann;
• verschütteten Sirup sofort abwaschen;
• keine Honigwabe zugänglich lassen;
• das Flugloch entsprechend der Volksstärke verkleinern;
• einen Räubereischutz verwenden;
• in bestimmten schweren Fällen ein Volk über drei Kilometer weit verstellen.

Diese Empfehlungen stehen mit den bekannten Mechanismen im Einklang und werden durch die Erfahrung des BGD gestützt, doch beruhen sie nicht alle auf kontrollierten Versuchen, die ihre jeweilige Wirksamkeit unmittelbar vergleichen würden.

Nicht nachgewiesene Massnahmen oder Interpretationen

• den Gitterboden systematisch verschliessen, weil darunter Bienen beobachtet werden;
• jede fremde Biene als Räuberin betrachten;
• eine Räuberei allein aufgrund eines Gewichtsverlustes diagnostizieren;
• annehmen, die Bienen unter der Beute erhielten regelmässig Futter durch Trophallaxie;
• automatisch gegen Varroa behandeln, ohne den Befall zu messen;
• ein Volk verstellen, ohne eine meldepflichtige Krankheit ausgeschlossen zu haben.

 

 

Siehe auch:

• Merkblatt: 4.8.3 Räuberei
• Verflug und Rückinvasion: weshalb die Organisation des Bienenstandes gegen Varroa zählt
• Merkblatt: 4.8.1 Fluglochbeobachtung
• Zur Ansteckung durch die Faulbruterkrankungen
• Merkblatt: 4.2 Fütterung

 

Literaturverzeichnis

Bienengsuindheitsdienst [BGD]. (2021). 4.8.3. Pillage (Version 2111) [Merkblatt]. apiservice. https://abeilles.ch/wp-content/uploads/sites/7/2023/02/4.8.3_pillage.pdf

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