1. L'essaimage est biologiquement normal, pas une erreur

Ce chapitre situe d'abord l'essaimage sur le plan biologique : comme une reproduction naturelle de la colonie d'abeilles, et non comme un indice direct d'une mauvaise génétique ou d'une reine déficiente.

L'essaimage est la forme naturelle de reproduction d'une colonie d'abeilles mellifères : une partie des ouvrières quitte l'emplacement initial avec l'ancienne reine et fonde une nouvelle colonie, tandis que la colonie restante élève une jeune reine et continue d'exister à l'emplacement d'origine (Rangel & Seeley, 2012). Des études sur la division des colonies montrent qu'une grande partie des ouvrières part avec l'essaim et que la taille de cette fraction essaimante est particulièrement importante pour la croissance et la survie de la colonie essaimante partie avec l'ancienne reine ; la fraction observée correspond en outre bien à un modèle de division optimale de la colonie (Rangel & Seeley, 2012 ; Rangel et al., 2013). Des travaux de modélisation plus récents classent également la fission coloniale comme une stratégie reproductive des insectes sociaux, dont l'avantage dépend des conditions écologiques, de la taille de l'essaim et des chances d'établissement (Hovestadt et al., 2024).

Du point de vue de la biologie des abeilles, l'essaimage n'est donc pas un « comportement défaillant » ni un indice d'une reine déficiente, mais un événement reproductif central. Du point de vue apicole, le même comportement est évalué différemment : un essaim naturel peut entraîner une perte d'abeilles, un rendement en miel plus faible, un surcroît de travail et une perte de contrôle sur l'origine et l'état sanitaire de la colonie, ce qui fait de la prévention de l'essaimage un objectif apicole important. Cette évaluation pratique ne doit toutefois pas être confondue avec l'évaluation biologique : ce qui est indésirable pour l'apiculteur n'est pas automatiquement « erroné » pour la colonie d'abeilles.

Cette distinction marque toute la suite de la discussion : lorsqu'une colonie essaime, cela signifie d'abord seulement qu'elle est entrée dans une phase reproductive – pas que la reine est génétiquement inadaptée ou que la colonie est par principe « trop encline à essaimer ». Comme le montrent les sections suivantes, cela ne peut être jugé qu'à la lumière des conditions dans lesquelles un essaimage est survenu.

2. La génétique joue un rôle — mais pas comme explication simple

Ce chapitre explique ce que signifie l'héritabilité du comportement d'essaimage – et pourquoi on ne peut en déduire un simple test génétique pour une colonie donnée.

Le fait que l'essaimage soit un comportement naturel ne signifie pas que toutes les colonies entrent aussi vite ou aussi fortement en fièvre d'essaimage. Comme pour de nombreux caractères comportementaux, le seuil à partir duquel une colonie réagit à certains déclencheurs peut varier entre lignées et populations de sélection. La question n'est donc pas de savoir si une colonie peut essaimer en principe, mais à quel point elle entre facilement en fièvre d'essaimage dans des conditions données.

Des études de sélection montrent que le comportement d'essaimage peut avoir une composante génétique – mais avec des valeurs estimées très variables. Pour des populations d'abeilles italiennes et iraniennes, une héritabilité de 0,34 a été calculée pour le comportement d'essaimage (Andonov et al., 2019 ; Tahmasbi et al., 2015). Dans une grande population de sélection autrichienne comptant près de 15 000 colonies, l'héritabilité du critère de sélection pour le comportement d'essaimage était en revanche nettement plus faible, à 0,08 ; l'estimation était en outre associée à une incertitude relativement importante (Brascamp et al., 2016, corrigé en 2018).

Autrement dit : selon la population et le modèle, les différences génétiques additives expliquaient dans ces études environ 8 à 34 % des différences observées dans le comportement d'essaimage. Cette plage n'est pas une valeur biologique fixe et ne signifie pas qu'un essaimage isolé serait causé à 8–34 % par la génétique. Elle montre plutôt à quel point l'estimation dépend fortement de la population, de l'environnement, de la méthode de relevé et du modèle statistique.

L'étude autrichienne montre particulièrement bien pourquoi les valeurs d'héritabilité doivent être interprétées avec prudence. Les composantes génétiques individuelles n'avaient pas disparu pour le comportement d'essaimage : pour l'effet ouvrières, une héritabilité de 0,15 a été estimée, et pour l'effet reine, même 0,33. En même temps, les deux effets étaient fortement corrélés génétiquement de manière négative. Dans le critère de sélection combiné, cela a conduit à une héritabilité résultante nettement plus faible. Le même jeu de données montre ainsi que l'évaluation génétique du comportement d'essaimage dépend fortement du fait que les effets ouvrières et reine soient considérés séparément ou conjointement (Brascamp et al., 2016, corrigé en 2018).

L'héritabilité est souvent mal comprise dans la pratique. Elle ne décrit pas à quel point un comportement donné est « génétique » chez une colonie particulière, mais quelle proportion des différences observées au sein d'une population étudiée est liée à des différences génétiques. On ne peut donc pas déduire d'une estimation d'héritabilité qu'un essaimage concret dans son propre rucher serait principalement d'origine génétique.

S'ajoute à cela le niveau auquel la mesure est effectuée : le comportement d'essaimage n'est pas un caractère d'une abeille individuelle, mais un comportement de la colonie entière – dépendant de la reine, des ouvrières, de la structure d'âge, du nid à couvain, de la taille de la colonie, de l'espace disponible et de l'environnement. Dans ce système, la génétique se comprend surtout comme une influence sur le seuil de réaction : certaines colonies entrent plus tôt ou plus fortement en fièvre d'essaimage que d'autres dans des conditions comparables. Ce point de vue est en outre étayé par des essais génotype-environnement (Uzunov et al., 2014).

Pour la pratique, la prudence est donc de mise : la tendance à essaimer peut être influencée par la sélection, mais un essaimage isolé n'est pas un test génétique. Une colonie qui essaime une fois n'est pas automatiquement génétiquement encline à essaimer ; une colonie qui n'essaime pas une année donnée n'est pas automatiquement génétiquement réfractaire à l'essaimage. L'observation sur plusieurs années, plusieurs emplacements ou plusieurs colonies apparentées est plus informative. La génétique ne déterminerait donc pas l'essaimage à elle seule, mais influence le seuil de la fièvre d'essaimage – le fait que ce seuil soit atteint dépend largement de la miellée, du développement de la colonie, de l'espace disponible, de l'âge de la reine et de la pratique apicole.

3. L'emplacement, la miellée et la conduite des colonies peuvent masquer la génétique

Ce chapitre montre pourquoi les épisodes d'essaimage doivent toujours être évalués en lien avec l'emplacement, la miellée, la météo, l'espace disponible et le moment de l'intervention.

L'expérience paneuropéenne COLOSS montre à quel point l'environnement et le mode de conduite peuvent masquer le seuil génétique : Uzunov et al. (2014) ont étudié des colonies d'origines génétiques différentes sur plusieurs emplacements européens et ont trouvé, pour le comportement d'essaimage, le comportement défensif et le comportement hygiénique, des effets significatifs à la fois du génotype et de l'emplacement. Les différences entre emplacements étaient toutefois plus grandes que celles entre génotypes. Pour la pratique, cela signifie : l'origine d'une reine est importante, mais n'explique pas seule comment une colonie se comporte dans des conditions données.

Des observations de terrain plus anciennes vont également dans ce sens. Simpson (1957) a constaté dans des ruchers de production de miel anglais que, dans les conditions locales, lors d'une année moyenne, 10 à 40 % des colonies essaimeraient si elles disposaient de beaucoup d'espace, mais resteraient largement non affectées sinon. Cette variation entre années et emplacements a été classée principalement comme d'origine environnementale et plaide pour le fait que l'essaimage ne devrait pas être compris uniquement comme une caractéristique d'une reine ou d'une lignée.

Un déclencheur pratique important est l'espace disponible. Si une colonie se développe trop rapidement en cas de bonne miellée, le nid à couvain peut être restreint par le nectar ou le pollen, tandis que la densité d'abeilles augmente – une configuration qui peut faire basculer le développement vers la fièvre d'essaimage. Simpson et Moxley (1971) ont montré dans un essai avec de petites ruches que les colonies qui remplissaient leur espace et le dépassaient construisaient nettement plus souvent des cellules royales et essaimaient plus souvent que les colonies qui ne se développaient pas de manière correspondante. Cela confirme l'expérience pratique selon laquelle un agrandissement effectué à temps est un élément central de la prévention de l'essaimage.

L'espace disponible n'est cependant pas le seul facteur : même pour des colonies régulièrement agrandies et non confinées, l'âge de la reine reste un facteur d'influence à part entière. Hauser et Lensky (1994) ont constaté, dans des conditions subtropicales, que les colonies avec des reines plus âgées construisaient nettement plus de cellules royales d'essaimage que les colonies avec des jeunes reines, bien que les colonies expérimentales aient été agrandies en continu.

Pour la pratique, il en résulte une règle empirique utile : si plusieurs colonies au même emplacement entrent simultanément en fièvre d'essaimage, il convient d'abord d'examiner les facteurs liés à l'emplacement, à la miellée, à la météo, à l'espace et à la conduite. Si en revanche une colonie isolée essaime de manière répétée, précoce et marquée dans des conditions comparables, une composante génétique devient plus probable.

4. L'essaimage comme modèle de seuil : la génétique influence la réaction, la pratique le déclenchement

Ce chapitre résume les résultats dans un modèle de seuil : la génétique déplace le seuil de réaction, tandis que l'environnement et le mode de conduite déterminent en partie si ce seuil est atteint.

Les résultats précédents se résument le mieux par un modèle de seuil : la fièvre d'essaimage ne survient pas parce qu'une colonie possède des « gènes d'essaimage », et pas non plus uniquement parce qu'un apiculteur a agrandi trop tard. L'origine génétique influence le seuil à partir duquel une colonie réagit à certains stimuli par des préparatifs d'essaimage ; l'environnement, la miellée, le développement de la colonie et la conduite apicole déterminent si ce seuil est effectivement atteint.

Dans ce modèle, la tendance à essaimer n'est pas un caractère oui-ou-non, mais une propriété graduelle. Une colonie à seuil bas peut construire des cellules royales plus tôt qu'une colonie à seuil plus élevé ; inversement, même une colonie génétiquement plutôt réfractaire à l'essaimage peut entrer en fièvre d'essaimage si la miellée, la force de la colonie et l'espace disponible agissent fortement dans ce sens. La question pratique n'est donc pas « cette colonie est-elle génétiquement encline à essaimer ? », mais « comment cette colonie réagit-elle dans les conditions données ? »

Le modèle de Fefferman et Starks (2006) fournit une explication biologique à cela. Ils décrivent l'essaimage comme le résultat de plusieurs facteurs agissant ensemble, notamment la taille de la colonie, l'engorgement du nid à couvain, la structure d'âge des ouvrières et le taux maximal de ponte de la reine. Ces facteurs peuvent contribuer à ce qu'un seuil soit atteint dans le développement de la colonie, à partir duquel les préparatifs d'essaimage deviennent plus probables. Le modèle ne remplace pas un essai de terrain, mais il aide à comprendre pourquoi des colonies fortes, en cas de miellée intense et de conduite spatiale défavorable, peuvent entrer plus rapidement dans une phase critique.

Dans ce modèle, la génétique n'agit pas isolément : les estimations d'héritabilité montrent que le seuil peut être partiellement influencé de manière héréditaire, tandis que les essais génotype-environnement montrent que l'emplacement et les conditions environnementales déterminent fortement l'expression observée (Andonov et al., 2019 ; Brascamp et al., 2016, corrigé en 2018 ; Tahmasbi et al., 2015 ; Uzunov et al., 2014). L'âge de la reine déplace également le seuil indépendamment de l'espace disponible (Hauser & Lensky, 1994). La disposition génétique d'une colonie ne devient donc visible que dans l'interaction avec son environnement.

Pour la pratique, ce modèle est utile car il évite les attributions de blâme hâtives : un essaimage n'est ni automatiquement une preuve de mauvaise génétique, ni automatiquement une preuve de mauvaise conduite des colonies. Il montre seulement que, dans les conditions données, le seuil a été dépassé – la tâche consiste à reconstituer ces conditions.

5. Remérage : amélioration génétique ou effet de l'âge ?

Ce chapitre sépare deux questions souvent confondues : un remérage peut être efficace sans que l'essaimage initial doive pour autant être expliqué génétiquement.

Après un épisode d'essaimage, il est souvent recommandé en pratique de remplacer la reine. Cette recommandation peut être judicieuse, mais elle est souvent justifiée de manière trop simple : « le remérage peut réduire la tendance à essaimer » et « la colonie a essaimé en raison d'une mauvaise génétique d'essaimage » sont deux affirmations différentes.

Une raison importante, non génétique, de l'effet d'un remérage est l'âge de la reine. Simpson (1957) a montré que les colonies avec des reines de l'année en cours construisaient nettement moins souvent des cellules royales après fin juin que les colonies avec des reines de l'année précédente – une observation qu'il a approfondie dans une étude ultérieure sur des reines d'un et deux ans (Simpson, 1960). Hauser et Lensky (1994) ont trouvé, dans des conditions subtropicales en Israël, un effet encore plus marqué : bien que les colonies expérimentales aient été agrandies en continu pour éviter l'engorgement, et que la surface de couvain ou la population d'ouvrières n'aient montré aucune influence significative sur la formation de cellules d'essaimage, les colonies avec des reines plus âgées ont construit, au cours des deux années d'essai, 2,5 et 3,9 fois plus de cellules d'essaimage que les colonies avec de jeunes reines. Cela correspond à environ 150 % et 290 % de cellules d'essaimage supplémentaires. Cela montre que même avec une bonne gestion de l'espace, l'âge de la reine peut déplacer nettement le seuil de la fièvre d'essaimage.

Cet effet de l'âge ne peut pas être directement comparé aux valeurs d'héritabilité, car les deux grandeurs mesurent des choses différentes. Les valeurs d'héritabilité décrivent la proportion des différences observées au sein d'une population qui est explicable génétiquement selon un modèle donné. Le résultat de Hauser et Lensky décrit en revanche une différence de groupe dans un essai. On ne peut donc pas en déduire que l'âge de la reine expliquerait en général un pourcentage fixe du comportement d'essaimage. Le résultat montre toutefois que l'âge de la reine, dans une colonie concrète, peut être un facteur d'influence pratique très important – et devrait donc être évalué séparément de la tendance génétique à essaimer.

D'autres études vont dans le même sens, mais ne sont pas aussi facilement transposables à la pratique d'Europe centrale. Hora et al. (2019) ont constaté, dans une population locale d'Apis mellifera bandasii, que les colonies avec des reines d'un an construisaient en moyenne peu de cellules royales ou de cellules d'essaimage, tandis que les colonies avec des reines de deux ans, et surtout de trois ans, en construisaient nettement plus. La différence entre reines de deux et de trois ans correspondait à environ un quadruplement. De telles valeurs ne devraient pas être comprises comme une règle générale, mais elles confirment l'affirmation pratique selon laquelle l'âge de la reine peut être un facteur d'influence à part entière et parfois très important.

Le mécanisme sous-jacent n'est probablement pas seulement la performance de ponte. Hauser et Lensky (1994) discutent des modifications liées à l'âge des sécrétions des glandes mandibulaires et tarsales de la reine comme explication possible du fait que les reines plus âgées inhibent moins fortement la construction de cellules d'essaimage. Un remérage peut donc agir par le biais de la vitalité, de la performance de ponte et de l'effet des phéromones, sans que la nouvelle reine doive nécessairement provenir d'une lignée génétiquement moins encline à l'essaimage.

S'ajoute à cela un effet pratique : le remérage est rarement une intervention isolée. Qui remplace une reine contrôle généralement en même temps les cellules d'essaimage, modifie la dynamique de la colonie ou combine l'intervention avec la formation de jeunes colonies ou une correction de l'espace. Si la colonie reste calme par la suite, cela ne prouve pas automatiquement que l'ancienne reine était génétiquement inadaptée.

Pour la pratique, cela signifie : un remérage après un essaimage peut être judicieux, mais ne devrait pas se faire de manière réflexe. Il convient d'abord de vérifier si des facteurs de conduite ou environnementaux ont favorisé l'essaimage, et l'âge de la reine doit être explicitement pris en compte. Remplacer une reine âgée ou peu performante doit être évalué différemment, sur le plan technique, du fait de classer trop rapidement une jeune reine comme génétiquement inadaptée après un événement isolé.

6. Quand le remérage est-il techniquement justifié ?

Ce chapitre traduit le classement scientifique en un diagnostic pratique : quand le remérage est-il une mesure justifiée, et quand n'est-il qu'un réflexe ?

Le remérage est un instrument important de la pratique apicole pour remplacer des reines âgées, peu performantes ou présentant des caractères indésirables. Cela devient problématique lorsque chaque essaimage est automatiquement interprété comme la preuve d'une reine génétiquement inadaptée – un seul événement n'y suffit pas.

Avant une décision de remérage, il est donc utile de procéder à un bref diagnostic en quatre questions :

1. La colonie est-elle entrée de manière répétée et précoce en fièvre d'essaimage – même avec un espace suffisant, un agrandissement effectué à temps et un bon contrôle de l'essaimage ?
2. Des colonies apparentées ou des filles de la même lignée montrent-elles un comportement similaire ?
3. La tendance à essaimer apparaît-elle conjointement avec d'autres caractères indésirables, par exemple de la nervosité, de l'agressivité ou une faible performance ?
4. La reine était-elle déjà plus âgée, sa performance de ponte était-elle en baisse, ou la colonie montrait-elle des indices d'un affaiblissement de l'effet de la reine ?

Plus le nombre de réponses positives à ces questions est élevé, plus le remérage est techniquement justifié – en particulier lorsque plusieurs filles ou lignées sœurs montrent la même tendance, car la comparaison ne peut alors plus s'expliquer uniquement par l'emplacement ou la conduite. Des corrélations génétiques entre le comportement d'essaimage et d'autres caractères, comme le rendement en miel ou le comportement défensif, ont certes été décrites, mais elles varient selon la population et le modèle et devraient donc être interprétées avec prudence (Andonov et al., 2019).

La situation est différente pour un épisode d'essaimage isolé survenant après un agrandissement tardif, un nid à couvain bloqué ou une miellée exceptionnellement forte : dans ce cas, le remérage comme mesure génétique est peu convaincant, car les effets de l'emplacement et de la miellée peuvent être plus importants que les différences génétiques (Simpson, 1957 ; Uzunov et al., 2014). Dans de tels cas, il convient d'abord d'analyser le mode de conduite avant de considérer la reine comme la cause.

La règle centrale est la suivante : le remérage est une mesure ciblée lorsqu'un diagnostic existe – sans diagnostic, ce n'est qu'un réflexe.

7. Ce que la sélection peut apporter — et ce qu'elle ne peut pas

Ce chapitre montre pourquoi la faible tendance à essaimer est un objectif de sélection pertinent, mais ne permet pas un contrôle complet des épisodes d'essaimage.

La faible tendance à essaimer est un objectif de sélection légitime : les colonies peu encline à essaimer facilitent la conduite, réduisent la charge de travail et les pertes par essaimage, et améliorent la prévisibilité de la récolte de miel. Le fait que cette tendance puisse être en partie influencée de manière héréditaire est démontré par les estimations d'héritabilité issues de différentes populations de sélection (Andonov et al., 2019 ; Brascamp et al., 2016, corrigé en 2018 ; Tahmasbi et al., 2015). La sélection peut donc effectivement déplacer le seuil de la fièvre d'essaimage.

Cette possibilité ne doit toutefois pas être confondue avec un contrôle complet. Les valeurs d'héritabilité rapportées varient non seulement entre populations, mais aussi selon que les effets reine et ouvrières sont considérés séparément ou comme un critère de sélection commun. Les essais génotype-environnement montrent en outre que les effets liés à l'emplacement peuvent être plus importants que les différences génétiques (Uzunov et al., 2014). Pour la sélection, il en résulte que : une reine ou une lignée ne devrait pas être évaluée d'après un résultat isolé sur un emplacement, mais d'après la stabilité avec laquelle un caractère se manifeste sur plusieurs années, emplacements ou groupes de filles.

La faible tendance à essaimer ne devrait en outre pas être évaluée isolément des autres caractères. Andonov et al. (2019) rapportent des corrélations génétiques entre le comportement d'essaimage et des caractères comme le rendement en miel et le comportement défensif ; de telles corrélations dépendent de la population et devraient être interprétées avec prudence. Elles montrent cependant que les décisions de sélection doivent tenir compte de plusieurs caractères simultanément. Une colonie qui essaime peu, mais qui est nerveuse, agressive ou peu performante, n'a pas automatiquement de valeur sur le plan de la sélection.

Il est également important de distinguer les perspectives : l'essaimage est, pour la colonie d'abeilles, un comportement reproductif naturel. Lorsque des programmes de sélection sélectionnent pour une faible tendance à essaimer, cela se fait du point de vue apicole – pour des raisons de facilité de conduite, de sécurité du rendement et d'économie de travail. Cela est légitime, mais ne devrait pas être présenté comme si l'essaimage en soi était une défaillance biologique. Sélectionner contre la tendance à essaimer est une sélection artificielle en faveur d'objectifs d'exploitation déterminés, et non une « correction » de la biologie des abeilles.

Enfin, voici aussi ce qui s'applique ici : un remérage réussi n'est pas automatiquement un succès de sélection génétique, car l'âge de la reine et l'effet des phéromones peuvent expliquer le même effet (Hauser & Lensky, 1994). La sélection est donc un outil important, mais ne remplace pas une bonne conduite des colonies : une lignée peu encline à essaimer peut essaimer en cas de conduite défavorable, et une lignée plus encline à essaimer peut rester maîtrisable sous une bonne conduite.

8. Conclusion pratique : du réflexe au diagnostic

Ce chapitre résume les conséquences pour la formation, le conseil et le rucher : la meilleure prévention de l'essaimage naît du diagnostic, pas des réflexes.

Un essaimage ne devrait pas être automatiquement interprété comme une déficience génétique de la reine. L'essaimage est un comportement reproductif naturel, dont l'apparition dépend de plusieurs niveaux : la génétique influence le seuil de la fièvre d'essaimage ; l'environnement, la miellée et l'espace disponible déterminent en partie si ce seuil est atteint ; et l'âge de la reine peut le déplacer indépendamment de cela. La règle générale « colonie ayant essaimé = changer de reine » est donc trop grossière – elle peut être correcte dans un cas particulier, mais ne remplace pas une analyse des causes.

Dans la formation et le conseil, l'accent devrait donc porter moins sur l'attribution de fautes et davantage sur le diagnostic. Après un essaimage, il convient de reconstituer les conditions : quelle était la force de la colonie par rapport au reste du rucher ? Comment la miellée a-t-elle évolué ? L'agrandissement a-t-il été effectué à temps ? Le nid à couvain était-il bloqué ? Quel était l'âge de la reine ? Plusieurs colonies du même emplacement ont-elles montré simultanément la fièvre d'essaimage ? Ces questions aident à distinguer la disposition génétique, l'âge de la reine, l'effet de l'environnement et les erreurs de conduite.

Comme règle empirique : plus le nombre de colonies entrant simultanément en fièvre d'essaimage au même emplacement est élevé, plus il convient d'examiner d'abord la miellée, la météo, l'espace disponible et le moment de l'intervention. À l'inverse, plus une colonie isolée ou une lignée apparentée essaime de manière répétée et précoce sous une bonne conduite, plus une composante génétique devient plausible. Ce qui est toujours déterminant, c'est la comparaison, pas l'événement isolé.

La prévention de l'essaimage ne commence donc pas seulement par la destruction des cellules d'essaimage, mais par un agrandissement effectué à temps, un espace suffisant, l'observation du développement de la colonie et une évaluation réaliste de l'âge de la reine. La sélection de colonies peu encline à essaimer peut faciliter ce travail, mais ne peut le remplacer. Qui ne fait que remplacer la reine après un essaimage traite peut-être seulement le symptôme. Qui considère ensemble la génétique, l'âge de la reine, la miellée, l'espace et la conduite prend de meilleures décisions – pour la sélection, la conduite des colonies et la formation, tout autant.

 

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Pour en savoir plus :

• Les mécanismes de l'essaimage naturel
• La sélection en apiculture permet-elle une héritabilité ?
• Élevage de reines et génétique des abeilles
• Prévention de l'essaimage
• Pourquoi une colonie d'abeilles remplace-t-elle sa reine ?

 

Bibliographie

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