Résumé

Les abeilles d'hiver ne constituent pas une caste distincte, mais un état saisonnier particulier de la même ouvrière : elles proviennent des mêmes œufs et suivent le même développement. La différence ne se forme qu'au stade adulte – et non à une date donnée. Au sein d'une même colonie coexistent pendant des semaines des ouvrières à vie courte, des formes de transition et des ouvrières à vie longue ; des mesures RFID montrent qu'un tiers seulement environ d'une cohorte d'octobre devient effectivement une abeille d'hiver. Le mécanisme sous-jacent est un déplacement de l'équilibre physiologique : un apport suffisant en pollen permet la constitution du corps gras, de la vitellogénine et des glandes hypopharyngiennes ; une diminution en temps utile de la charge de soins au couvain et un début de butinage retardé préservent ces réserves. Les deux conditions doivent coïncider – l'équation répandue « moins de pollen égale plus d'abeilles d'hiver » est fausse.

En l'état actuel des connaissances, il n'existe pas de déclencheur unique. La quantité et la qualité du pollen, l'étendue du couvain et les phéromones du couvain, l'oléate d'éthyle – phéromone des butineuses –, la longueur du jour, l'évolution des températures, la qualité des glucides et la structure d'âge de la colonie agissent comme un cycle qui se renforce lui-même. Sur le plan physiologique, l'abeille d'hiver combine deux programmes : un état de stockage proche de celui des nourrices dans le corps gras et une musculature alaire performante destinée à la production de chaleur. Son système immunitaire n'est pas mis en veille, mais réorganisé de façon saisonnière. Et elle n'hiverne pas passivement : l'essentiel de son activité de vol se situe au printemps, c'est elle qui porte le redémarrage de la colonie.

Pour la pratique, il en résulte un déplacement des priorités. Ce qui est déterminant n'est pas le nombre d'abeilles qui entrent dans l'hiver, mais leur état. Le varroa doit être réduit avant que les futures abeilles d'hiver ne soient operculées : dans l'expérience, les dommages causés pendant le développement nymphal aux réserves de vitellogénine et de lipides n'ont pas pu être compensés, même par dix jours de nourrissement optimal. De même, la fenêtre nutritionnelle se referme tôt : si le pollen manque durant la première semaine de vie, les abeilles ne rattrapent ensuite ce retard qu'à moitié. Un couvain d'automne aussi étendu que possible n'est donc pas un objectif, mais un risque lorsque l'alimentation et le contrôle du varroa ne suivent pas. Enfin, l'absence de couvain avant le traitement hivernal doit être établie sur la colonie, non d'après le calendrier.

Il n'est pas démontré que le changement climatique menace l'existence du phénotype d'abeille d'hiver, mais il peut perturber la coordination temporelle entre constitution des réserves, allègement de la charge de travail et conservation ; les automnes chauds ont à cet égard plus de conséquences que les hivers doux.

Ce dossier explique en quoi les abeilles d'été et les abeilles d'hiver diffèrent, pourquoi aucun déclencheur unique ne gouverne leur formation et quelles conséquences en découlent pour le traitement contre le varroa, le nourrissement et la mise en hivernage. Il distingue systématiquement les connaissances bien établies, les déductions plausibles et les questions ouvertes. Là où les études se contredisent, la contradiction est nommée plutôt que lissée.

1. Abeilles d'été et abeilles d'hiver – deux stratégies de vie d'une même ouvrière

Ce chapitre explique pourquoi les abeilles d'été et les abeilles d'hiver constituent deux stratégies de vie flexibles d'une même ouvrière et quelles différences fondamentales les caractérisent.

Au fil de l'année, une colonie d'abeilles n'est pas toujours composée d'ouvrières physiologiquement identiques. Au printemps et en été dominent les abeilles d'été à vie courte ; vers l'automne, la proportion d'abeilles d'hiver¹ à vie longue augmente. Il ne s'agit pas de deux castes distinctes comme dans le cas de la reine et de l'ouvrière. Abeilles d'été et abeilles d'hiver proviennent des mêmes œufs d'ouvrière et suivent le même développement. La différence réside dans la manière dont leur corps et leur comportement évoluent après l'émergence.

Sur le plan biologique, ce changement peut être compris comme un polyphénisme saisonnier : un même type génétique de base peut développer des états physiologiques différents selon l'alimentation, les soins au couvain, la division du travail et les conditions environnementales. Les abeilles d'été et les abeilles d'hiver incarnent ainsi deux stratégies de vie ajustées aux exigences changeantes de la colonie (Amdam & Omholt, 2002).

1 On désigne ici par abeilles d'hiver les ouvrières à vie longue qui, sous les climats tempérés, apparaissent principalement à la fin de l'été et en automne et portent la colonie durant l'hiver. Le phénotype à vie longue sous-jacent peut toutefois, dans certaines conditions, se manifester aussi en dehors d'une période hivernale froide. Dans la littérature scientifique, ces ouvrières à vie longue sont parfois appelées ouvrières diutines.

1.1 Vie de travail courte ou longue phase de conservation

Les abeilles d'été ne vivent généralement que quelques semaines. On indique fréquemment une longévité d'environ deux à six semaines, la durée réelle dépendant fortement de la tâche exercée, des conditions de miellée, des maladies et des risques extérieurs (Remolina et al., 2007). Les jeunes abeilles d'été assument d'abord des travaux à l'intérieur de la ruche : elles nettoient les cellules, soignent le couvain, transforment le nectar et produisent de la cire. Beaucoup passent ensuite à l'activité de butinage.

Ce passage au statut de butineuse s'accompagne d'un changement fondamental. L'abeille quitte régulièrement la protection de la ruche et se trouve exposée aux intempéries, aux prédateurs, aux pesticides, à la perte d'orientation et à une forte dépense énergétique. L'activité de butinage augmente donc considérablement le risque de mortalité. La brièveté de la vie n'est toutefois pas une déficience biologique, mais un élément d'une stratégie coloniale orientée vers la croissance, la division du travail et un apport de ressources élevé (Johnson, 2009).

Les abeilles d'hiver, en revanche, peuvent vivre plusieurs mois. Dans les conditions d'Europe centrale, elles subsistent souvent de la fin de l'été ou de l'automne jusqu'au printemps suivant ; certaines études ont observé des longévités de cinq à huit mois. Là encore, il ne s'agit pas de limites fixes : l'espérance de vie réelle dépend de l'alimentation, de l'infestation de varroa, des infections virales, de l'activité de couvain et du déroulement de l'hiver.

Leur tâche principale consiste à maintenir la colonie durant une période où presque aucune nouvelle ouvrière n'apparaît. Elles forment la grappe d'hivernage, produisent de la chaleur, se déplacent le long des réserves de nourriture et alimentent, à la fin de l'hiver ou au printemps, la première nouvelle génération de couvain. Leur valeur biologique tient donc moins à une forte performance de travail à court terme qu'à leur capacité à rester longtemps fonctionnelles.

1.2 Ce qui diffère dans le corps

Immédiatement après l'émergence, les jeunes abeilles d'été et les futures abeilles d'hiver ne diffèrent pas encore fondamentalement. Toutes deux débutent avec des caractéristiques typiques des jeunes abeilles de la ruche et des nourrices : un corps gras bien développé, des glandes hypopharyngiennes actives, une teneur relativement élevée en vitellogénine et un faible taux d'hormone juvénile.

Chez une abeille d'été, cet état se modifie en quelques semaines. Pendant qu'elle soigne le couvain, la vitellogénine est utilisée pour la production de gelée nourricière. Avec le passage à l'activité de butinage, la teneur en vitellogénine continue de diminuer tandis que le taux d'hormone juvénile s'élève ; parallèlement, le corps gras, les glandes hypopharyngiennes, le métabolisme et le comportement se modifient (Fluri et al., 1982).

Chez les abeilles d'hiver, cette évolution est fortement retardée. La vitellogénine et les autres réserves corporelles se maintiennent plus longtemps, le corps gras reste volumineux et métaboliquement actif, le taux d'hormone juvénile demeure bas. L'abeille d'hiver reste dans un état de stockage prolongé, proche de celui des nourrices (Amdam & Omholt, 2002). Les détails physiologiques sont exposés au chapitre 5.

Les abeilles d'hiver ne sont toutefois pas de simples nourrices conservées pendant des mois. Les analyses d'expression génique livrent une image plus nuancée : dans le corps gras, elles ressemblent plutôt à des nourrices, tandis que leur musculature alaire présente en partie des caractéristiques de butineuses (Bresnahan et al., 2022). Cette combinaison est fonctionnellement cohérente : les abeilles doivent conserver leurs réserves et pouvoir soigner à nouveau du couvain plus tard, tout en mobilisant leur musculature alaire pour produire activement de la chaleur.

L'aperçu suivant résume les principales différences ; les détails physiologiques sont exposés au chapitre 5.

Sources : Knoll et al. (2020) ; Erban et al. (2013) ; Bresnahan et al. (2022) ; Lee et al. (2022) ; Hurychová et al. (2024).

Les indications de longévité désignent des amplitudes, non des valeurs de référence. En conditions de terrain, la moyenne est nettement plus basse : Minaud et al. (2025) ont mesuré 143,5 ± 23,5 jours chez des abeilles d'hiver à vie longue.

1.3 Le repos hivernal ne signifie pas l'inactivité

Le terme de repos hivernal peut donner l'impression que les abeilles sont largement inactives. Il s'agit en réalité d'un état régulé sur le plan énergétique. Lorsque les températures baissent, les ouvrières se resserrent en grappe d'hivernage. Les abeilles périphériques forment un manteau isolant dense ; à l'intérieur, certaines ouvrières produisent activement de la chaleur par leur activité musculaire (Stabentheiner et al., 2003).

Tant qu'il n'y a pas de couvain, la température à l'intérieur de la grappe peut fluctuer beaucoup plus fortement et se situer nettement en dessous de la température estivale du nid à couvain. Dès que du couvain est à nouveau soigné, son environnement immédiat doit être stabilisé près de 35 °C. L'énergie nécessaire provient avant tout des réserves glucidiques de la colonie. Les réserves corporelles de protéines et de lipides remplissent d'autres fonctions : elles soutiennent la conservation prolongée de l'organisme et permettent plus tard la production de gelée nourricière pour le premier couvain.

La représentation répandue selon laquelle les abeilles d'hiver seraient des habitantes de la ruche largement incapables de voler doit elle aussi être corrigée. Certes, elles ne volent guère au cours d'une journée d'hiver isolée ; rapportée à l'ensemble de leur vie, leur activité de vol dépasse toutefois nettement celle des abeilles d'été et d'automne à vie courte et atteint le niveau des abeilles de printemps. C'est la répartition dans le temps qui est déterminante : presque toutes les abeilles d'hiver volent au cours de leur vie, et l'essentiel de cette activité extérieure se situe après l'hiver (Minaud et al., 2025). Les abeilles d'hiver ne sont donc pas de simples réservoirs de nutriments, mais bien les véritables porteuses du redémarrage printanier.

De même, une colonie n'est pas nécessairement totalement dépourvue de couvain en hiver. Dans les régions douces ou lors d'hivers chauds, de petites surfaces de couvain peuvent subsister ou les périodes sans couvain n'être que brèves.

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2. Une abeille d'hiver ne naît pas à une date déterminée

Ce chapitre montre pourquoi la date d'émergence ne suffit pas à définir une abeille d'hiver et comment distinguer formation, qualité et survie effective.

Dans la pratique apicole, les abeilles d'hiver sont souvent définies par leur date d'émergence. Cette simplification est utile pour s'orienter, mais elle est biologiquement imprécise. La transition ne se fait pas brusquement : au sein d'une même colonie peuvent coexister pendant plusieurs semaines des abeilles d'été à vie courte, des formes de transition et, de plus en plus, des abeilles d'hiver à vie longue. Ce qui est déterminant n'est pas seulement le moment où une ouvrière émerge, mais les conditions dans lesquelles elle se développe et les tâches qu'elle assume durant ses premières semaines de vie.

2.1 Les conditions de départ se mettent en place avant l'émergence

Le développement larvaire est influencé par plusieurs facteurs : la quantité et la qualité de la nourriture larvaire, l'approvisionnement de la colonie en pollen et en protéines, la température et la stabilité du nid à couvain, l'état de santé des nourrices, la charge en varroas et en virus ainsi que l'état général et la démographie de la colonie.

Des analyses protéomiques indiquent que les abeilles émergeant en septembre ou en octobre présentent en partie déjà des profils protéiques différents de ceux des ouvrières du plein été. Les conditions saisonnières régnant durant le développement du couvain induisent donc apparemment une certaine préparation physiologique (Ward et al., 2022).

On ne saurait toutefois en conclure qu'une abeille d'hiver est déjà déterminée au moment de son émergence. Les différences observées montrent seulement, dans un premier temps, que les conditions de départ varient.

Cette distinction est particulièrement importante s'agissant du varroa. Une ouvrière émergée en septembre peut appartenir, du point de vue du calendrier, à la future population hivernale, tout en ayant déjà été endommagée durant son développement nymphal par l'acarien et les virus qu'il transmet. Il s'agit alors certes d'une « abeille d'automne », mais elle ne possède peut-être pas les conditions requises pour survivre jusqu'au printemps.

2.2 Les premiers jours de vie sont eux aussi déterminants

Après son émergence, une jeune ouvrière doit d'abord compléter ses réserves corporelles. Elle consomme du pollen ou du pain d'abeille, développe ses glandes hypopharyngiennes et constitue de la vitellogénine ainsi que d'autres protéines corporelles. Les analyses du corps gras montrent en conséquence que les caractéristiques propres aux abeilles d'hiver ne sont pas encore complètement formées à l'émergence : la masse et la taille cellulaire du corps gras ainsi que le stockage des nutriments peuvent continuer d'augmenter au fil de l'automne et de l'hiver (Koubová et al., 2021).

L'étroitesse de cette fenêtre temporelle ressort d'un essai mené sur des ouvrières Carnica : des abeilles privées de pollen uniquement durant les sept premiers jours de leur vie ont ensuite consommé nettement plus de pollen que des abeilles non restreintes du même âge – sans toutefois atteindre plus de 51,1 % de la consommation de ces dernières sur l'ensemble de leur vie. Les poids frais et secs de la tête, du thorax et de l'abdomen sont restés réduits, de même que la survie. Les abeilles perçoivent la carence et tentent de la compenser ; leur appareil physiologique ne permet cependant pas une compensation complète (Brodschneider et al., 2022). Les manquements dans la constitution des réserves ne peuvent donc être rattrapés que de façon limitée.

Cette phase précoce est importante aussi parce que c'est là que se décide l'utilisation des réserves. Si une jeune abeille est fortement sollicitée pour les soins au couvain, elle produit de grandes quantités de gelée nourricière et consomme ce faisant ses réserves de protéines et de vitellogénine. Si en revanche il y a moins de couvain non operculé ou si les soins se répartissent sur de nombreuses nourrices, la charge pesant sur chaque ouvrière est moindre (voir section 4.1).

À cette image d'une maturation graduelle s'oppose toutefois un résultat plus ancien. Fluri et al. (1982) ont marqué début septembre des abeilles fraîchement émergées et les ont échantillonnées à nouveau en janvier et en février : pour l'hormone juvénile, la vitellogénine, les protéines totales et le poids des glandes, ils n'ont trouvé aucune différence significative entre abeilles d'automne, de plein hiver et de fin d'hiver. Ils en ont conclu que les abeilles produites en automne se trouvent déjà à l'état hivernal et que celui-ci reste stable tout au long de l'hiver (cf. Döke et al., 2015).

La contradiction n'est probablement qu'apparente, car les deux travaux mesurent des choses différentes : Fluri relève des titres hormonaux et protéiques à partir de l'émergence en septembre, Koubová la taille cellulaire et le stockage de nutriments dans le corps gras. La question de savoir si le phénotype d'abeille d'hiver se met en place au stade larvaire, au stade adulte ou aux deux est expressément qualifiée de question ouverte par la revue de référence (Döke et al., 2015).

L'abeille d'hiver n'est donc pas un type spécialisé déjà entièrement constitué, mais le résultat d'un processus de développement. L'ouvrière débute avec une physiologie proche de celle des nourrices. Qu'elle conserve cet état pendant des mois ou qu'elle devienne butineuse en quelques semaines dépend de son alimentation, de sa charge de travail et des conditions sociales dans la colonie.

2.3 La transition s'étend sur plusieurs semaines

Les essais de marquage montrent que la production d'ouvrières à vie longue ne débute pas à un moment unique. Mattila et al. (2001) ont suivi différentes cohortes d'émergence durant la fin de l'été et l'automne ; la proportion d'abeilles survivant à long terme a augmenté au fil de plusieurs semaines. Dans leurs colonies témoins, les premières abeilles d'hiver sont apparues dans la cohorte introduite le 31 août, et dans les colonies remérées seulement dans celle du 12 septembre. Les cohortes d'automne précoces contiennent donc encore beaucoup d'ouvrières à vie courte, les plus tardives en moyenne davantage d'ouvrières à vie longue – et les longévités diffèrent aussi nettement au sein d'une même cohorte.

L'importance de cette proportion à vie longue reste toutefois ouverte. Mattila et al. ont rapporté environ 60 % ; Minaud et al. (2025), avec un enregistrement RFID automatique, n'ont trouvé que 34,8 % et attribuent l'écart à une différence méthodologique, aucun contrôle visuel n'étant possible par temps froid. Pour la pratique, cela signifie qu'une part considérable des abeilles émergeant en automne ne devient pas une abeille d'hiver.

Dans la même étude, un remérage de fin d'été a influencé le moment de la production des abeilles d'hiver. La nouvelle reine et le développement modifié du couvain ont manifestement déplacé les conditions sociales dans la colonie. Ce n'est donc pas le calendrier seul, mais bien la dynamique effective de la colonie qui est déterminante.

Le temps et le déroulement de la miellée modifient eux aussi la transition. Une source de pollen tardive, des températures chaudes ou une reine jeune et fortement pondeuse peuvent prolonger l'activité de couvain ; une disette, la sécheresse, une maladie ou une reine faible peuvent conduire plus tôt à un recul du couvain. La production d'abeilles d'hiver varie en conséquence d'une année à l'autre, entre les situations de plaine et de montagne, entre colonies fortes et faibles, entre lignées de reines – et même entre colonies individuelles d'un même rucher.

2.4 Trois niveaux : formation, qualité, survie

La distinction entre abeille d'été et abeille d'hiver ne doit pas conduire à une nouvelle dichotomie rigide. Des différences considérables existent également au sein de la population hivernale. Une ouvrière peut posséder un corps gras volumineux et des valeurs élevées de vitellogénine, avoir peu participé aux soins au couvain – et être néanmoins endommagée par le varroa ou par des virus. Une autre peut être saine mais ne disposer, en raison d'un approvisionnement insuffisant en pollen, que de faibles réserves protéiques. Une troisième peut être initialement bien pourvue et consommer une grande partie de ses réserves du fait de soins au couvain prolongés ou d'un butinage tardif.

Pour l'évaluation, il convient donc de distinguer trois niveaux, liés entre eux mais non identiques :

• Formation : l'ouvrière développe-t-elle fondamentalement des caractéristiques d'abeille d'hiver ?

• Qualité : dispose-t-elle de réserves corporelles suffisantes, d'un corps gras fonctionnel et d'un bon état de santé ?

• Survie : reste-t-elle effectivement viable assez longtemps pour alimenter au printemps la première génération de couvain ?

Cette division en trois explique pourquoi la seule date d'émergence est peu significative. En Europe centrale, des parts importantes de la population hivernale se forment typiquement à la fin de l'été et en automne ; en altitude, la transition peut s'accomplir plus tôt, dans les plaines chaudes ou les années douces plus tard et sur une période plus longue. L'affirmation « les abeilles d'hiver sont produites en août et en septembre » peut être grossièrement exacte selon le site, mais elle ne constitue pas une loi biologique.

Une ouvrière ne devient pas une abeille d'hiver du seul fait qu'elle émerge en automne. Elle le devient lorsque son alimentation, ses tâches et les conditions régnant dans la colonie lui permettent de constituer des réserves et de différer le passage habituel au statut de butineuse à vie courte.

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3. Le mécanisme central : constituer des réserves et limiter leur consommation

Ce chapitre explique comment les abeilles d'hiver constituent leurs réserves, les ménagent et les utilisent ensuite pour l'hivernage et le couvain de printemps.

La formation des abeilles d'hiver est souvent expliquée par la diminution de l'offre en pollen à l'automne. Cette affirmation contient une part importante de vérité, mais elle est trompeuse prise isolément. Un manque de pollen peut freiner l'activité de couvain et diminuer ainsi la charge pesant sur les nourrices. En même temps, ce sont précisément les jeunes ouvrières qui ont besoin de pollen en quantité suffisante pour constituer les réserves de protéines et de lipides qui seules rendent possible leur longévité.

Ce qui est déterminant, c'est donc le rapport entre deux processus opposés : la constitution de réserves corporelles et leur consommation par les soins au couvain, le butinage et d'autres travaux. Le passage à l'état d'abeille d'hiver se comprend le mieux comme un déplacement de l'équilibre physiologique – la constitution et la conservation du corps de l'ouvrière gagnent en importance par rapport à la performance de travail immédiate au profit de la colonie.

3.1 Sans pollen, pas d'abeilles d'hiver bien pourvues

Le pollen est la principale source naturelle de protéines, de lipides, de vitamines et de minéraux de la colonie. Les jeunes ouvrières en ont besoin en particulier pour la constitution du corps gras, le développement des glandes hypopharyngiennes et la production de vitellogénine.

Bitondi et Simões (1996) ont nourri de jeunes ouvrières avec des régimes présentant des proportions de pollen différentes. Les abeilles recevant une proportion de pollen plus élevée ont développé des concentrations de vitellogénine supérieures ; sans pollen, l'augmentation normale était fortement limitée. Le taux d'hormone juvénile, en revanche, ne différait pas de manière univoque entre les groupes de nourrissement.

La sensibilité de cette relation ressort d'une série de doses établie par Di Pasquale et al. (2016) : sur sept niveaux de nourrissement, la survie différait significativement ; une baisse de 10 % de la consommation de pollen coûtait en moyenne deux à trois jours de longévité. La non-linéarité observée à l'extrémité inférieure est remarquable : pour de très faibles quantités de pollen (7 % de l'approvisionnement complet), les glandes hypopharyngiennes ne se distinguaient plus de celles d'abeilles maintenues totalement sans pollen, et entre 7 et 30 % l'expression de la vitellogénine ne présentait elle non plus aucune différence significative par rapport au groupe zéro. Peu de pollen n'agit donc pas comme un peu de constitution de réserves, mais, en dessous d'un seuil, comme aucune.

Ce résultat est central. La vitellogénine ne peut être constituée que si l'abeille dispose de suffisamment de protéines et d'acides aminés. Un fort manque de pollen peut certes amener la colonie à élever moins de couvain – mais il peut simultanément empêcher les ouvrières nouvellement émergées de former des réserves suffisantes. L'équation simple moins de pollen = plus d'abeilles d'hiver est donc fausse. Il serait plus juste de dire : un apport suffisant en pollen permet la constitution des réserves ; un recul ultérieur des soins au couvain facilite la conservation de ces réserves.

La quantité de pollen n'est d'ailleurs pas seule déterminante. La composition, la digestibilité et la diversité influencent également l'alimentation ; différentes espèces végétales fournissent des pollens de composition protéique et en acides aminés variable, et tant l'utilisation que l'effet physiologique se modifient au fil des saisons (DeGrandi-Hoffman et al., 2021). Ce qui est déterminant n'est donc pas un unique apport de pollen abondant, mais un approvisionnement suffisant et qualitativement adéquat durant la phase où les futures abeilles d'hiver se développent à l'état larvaire et constituent leurs réserves corporelles après l'émergence.

3.2 Le recul de l'offre en pollen agit avant tout par l'intermédiaire du couvain

Mattila et Otis (2007a) ont étudié le lien entre l'offre automnale en pollen, le recul du couvain et l'apparition d'ouvrières à vie longue. La direction de l'effet est claire : des réserves de pollen supplémentaires ont retardé la formation des abeilles d'hiver, tandis qu'une raréfaction – par exemple au moyen de trappes à pollen à l'entrée de la ruche – l'a accélérée (cf. Döke et al., 2015). La disparition des sources naturelles de pollen influence donc le moment du passage à une population largement dépourvue de couvain, composée d'abeilles à vie longue. La voie principale la plus probable est la suivante :

Moins de pollen disponible limite l'élevage du couvain. Moins de couvain diminue la charge des nourrices. Les jeunes ouvrières peuvent conserver leurs réserves plus longtemps.

Un second essai des mêmes auteurs montre toutefois que cette relation n'est pas linéaire. Une modification expérimentale de l'approvisionnement automnal en pollen n'a pas entraîné de différences nettes quant au nombre d'abeilles d'hiver survivant jusqu'au printemps, à leur poids corporel, à leur teneur en protéines ou à leur capacité ultérieure de soins au couvain (Mattila & Otis, 2007b).

Les deux études ne se contredisent pas nécessairement ; elles ont porté sur des aspects différents. L'offre naturelle en pollen peut influencer le moment où le couvain recule et où la population hivernale se forme. Un apport de pollen supplémentaire n'améliore pas pour autant automatiquement la qualité des abeilles d'hiver déjà en formation : les colonies peuvent stocker le pollen, réguler sa consommation et adapter leur activité de couvain à d'autres facteurs. Des modifications modérées de l'approvisionnement en pollen ne se traduisent donc pas nécessairement par des différences mesurables dans la performance des abeilles d'hiver.

3.3 Trop peu comme trop de couvain peuvent poser problème

La formation d'abeilles d'hiver bien pourvues semble exiger une transition bien synchronisée.

Si le pollen et le couvain reculent fortement très tôt, il se peut que trop peu de jeunes ouvrières soient produites ; en même temps, un mauvais approvisionnement en protéines peut faire que ces abeilles ne constituent que de faibles réserves de corps gras et de vitellogénine. Si en revanche l'activité de couvain se maintient très longtemps à un niveau élevé, de jeunes abeilles continuent certes d'être produites, mais une part plus importante des ouvrières doit soigner du couvain. Des réserves sont ainsi consommées et le passage à l'état de longévité est retardé – de plus, le varroa peut se multiplier plus longtemps dans le couvain operculé.

Il en résulte un conflit d'objectifs biologique : la colonie a besoin, à la fin de l'été et en automne, de suffisamment de couvain pour former une population hivernale de taille suffisante ; en même temps, la charge de soins au couvain doit reculer en temps utile afin que les jeunes ouvrières puissent préserver leurs réserves.

Le développement optimal ne réside donc ni dans une interruption complète du couvain aussi précoce que possible, ni dans le maintien aussi long que possible d'un grand nid à couvain. Aucune valeur seuil concrète et universellement valable n'est connue ; le climat, l'altitude, le déroulement de la miellée, la génétique, la force de la colonie et l'état sanitaire modifient les conditions d'une colonie à l'autre et d'une année à l'autre.

3.4 Trois phases de la formation des abeilles d'hiver

L'état actuel des connaissances peut se résumer par un modèle en trois étapes. Les phases ne sont pas nettement séparées et peuvent se chevaucher dans le temps.

Phase 1 – constituer les réserves. Durant le développement larvaire et le début de la vie adulte, les futures abeilles d'hiver ont besoin de suffisamment de pollen et de protéines, de nourrices en bonne santé, de conditions stables dans le nid à couvain et d'une atteinte aussi faible que possible par le varroa et les virus. C'est au cours de cette phase que se constituent le corps gras, les glandes hypopharyngiennes, la vitellogénine et d'autres protéines corporelles.

Phase 2 – ménager les réserves. Avec le recul du couvain non operculé, la charge de soins diminue. Les jeunes ouvrières consomment moins de vitellogénine pour la gelée nourricière et peuvent conserver plus longtemps leur état proche de celui des nourrices. Parallèlement, le passage à un butinage intensif devrait être retardé, ce qui réduit encore la dépense énergétique et les risques de mortalité extérieurs.

Phase 3 – conserver les réserves et les utiliser à bon escient. Durant l'hiver, les provisions et les réserves corporelles sont employées avec parcimonie. Les abeilles produisent de la chaleur, maintiennent la grappe d'hivernage et restent capables de produire de la gelée nourricière lors de la reprise du couvain. À la fin de l'hiver et au printemps, les ressources stockées sont mobilisées pour la première génération de couvain ; avec l'augmentation des soins au couvain et du butinage, la physiologie d'abeille d'hiver s'estompe à nouveau.

3.5 Les abeilles d'hiver naissent de conditions favorables, non d'une carence maximale

L'idée selon laquelle les abeilles d'hiver seraient produites avant tout par le froid, la faim ou le manque de pollen est trop courte. Une carence peut réduire l'activité de couvain, mais empêcher en même temps la constitution de réserves corporelles saines. La combinaison déterminante est la suivante :

1. Suffisamment de nutriments pour que les jeunes ouvrières puissent former des réserves.
2. Une charge de soins au couvain qui diminue en temps utile, afin que ces réserves ne soient pas immédiatement consommées.
3. Un passage retardé à un butinage intensif.
4. Une pression faible du varroa et des virus, afin que les réserves constituées puissent effectivement être utilisées.

On comprend ainsi pourquoi une colonie peut posséder de mauvaises abeilles d'hiver malgré des provisions abondantes – par exemple lorsque la charge de couvain et la pression du varroa restent longtemps élevées. Inversement, une interruption précoce du couvain ne produit pas automatiquement de bonnes abeilles d'hiver si l'approvisionnement en protéines qui l'a précédée était insuffisant.

Chez les abeilles d'été, les réserves constituées sont rapidement investies dans les soins au couvain et le butinage. Chez les abeilles d'hiver, elles sont conservées plus longtemps dans le corps de l'ouvrière et ne sont employées que plus tard, pour la survie de la colonie et le premier couvain de printemps.

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4. Comment la colonie pilote le développement des ouvrières

Ce chapitre décrit comment le couvain, les phéromones, la démographie de la colonie et la division du travail pilotent socialement le développement d'ouvrières à vie longue.

Le développement d'une abeille d'hiver n'est pas déterminé par sa seule alimentation individuelle. Une ouvrière réagit à l'état de la colonie tout entière : au couvain présent, au nombre et à la structure d'âge de ses congénères, aux signaux chimiques ainsi qu'aux besoins actuels en travaux de soins et de butinage.

La colonie ne règle pas la longévité de ses ouvrières de manière centralisée, par un signal hormonal unique. La régulation naît d'une multitude d'interactions locales : chaque ouvrière absorbe de la nourriture, soigne du couvain, rencontre d'autres abeilles et réagit à des odeurs et à des phéromones. De la somme de ces contacts résulte le fait qu'elle demeure plus longtemps dans un état proche de celui des nourrices ou qu'elle devienne précocement butineuse. La formation des abeilles d'hiver n'est donc pas seulement une réaction à la saison extérieure, mais aussi une adaptation sociale du superorganisme à son propre état démographique et nutritionnel.

4.1 Le couvain non operculé génère du travail

L'influence la plus immédiate du couvain réside dans ses besoins de soins. Les jeunes larves doivent être fréquemment approvisionnées en gelée nourricière, les plus âgées requièrent des quantités croissantes de nourriture. Pour chaque nourrice, davantage de couvain non operculé signifie : une production accrue de gelée nourricière, une consommation plus élevée de pollen et de protéines corporelles, une sollicitation plus forte des glandes hypopharyngiennes, l'utilisation de vitellogénine pour l'alimentation du couvain – et éventuellement un passage plus précoce à d'autres tâches.

Amdam et al. (2009) ont séparé expérimentalement la charge précoce de soins au couvain des conditions de butinage ultérieures. Les ouvrières qui avaient dû soigner moins de couvain possédaient davantage de vitellogénine, ont commencé à butiner plus tard et ont vécu plus longtemps. L'influence des soins au couvain ne se limitait donc pas à la dépense énergétique immédiate – la « charge de nourrice » précoce a marqué l'ensemble du déroulement ultérieur de leur vie.

Ces résultats étayent la conception de l'abeille d'hiver comme une ouvrière dont la physiologie proche de celle des nourrices se trouve prolongée. Lorsque le couvain non operculé recule en automne, les jeunes abeilles doivent produire moins de gelée nourricière, peuvent conserver davantage de réserves protéiques dans leur propre corps et différer le passage au statut de butineuse.

Le lien n'est cependant pas purement mécanique. Le couvain n'influence pas les ouvrières uniquement parce qu'il doit être nourri – il émet aussi des signaux chimiques.

4.2 Le couvain agit par ses besoins de soins et par des phéromones

Dans un essai factoriel, Smedal et al. (2009) ont étudié des unités de colonies avec et sans couvain ainsi qu'avec et sans phéromone de couvain synthétique. Tant l'élevage effectif du couvain que la seule exposition au mélange phéromonal ont diminué les réserves de vitellogénine des ouvrières ; la capacité de survie à long terme des unités expérimentales a également reculé. L'effet du couvain ne s'explique donc pas entièrement par l'effort de nourrissement – le seul signal chimique des larves déclenchait déjà une partie des modifications physiologiques.

Au moins deux processus agissent ainsi simultanément. L'effet de soins : le couvain consomme les ressources des nourrices par le biais de la production de gelée nourricière. Et l'effet de signal : les phéromones du couvain modifient la physiologie, le comportement et la division du travail, même lorsque l'effort de soins effectif est limité. Lorsque le couvain non operculé recule en automne, ce n'est donc pas seulement la charge des nourrices qui diminue ; l'environnement chimique de la ruche se modifie en même temps.

La notion de « phéromone du couvain » peut donner l'impression que toutes les larves émettent un signal unique à l'effet univoque. En réalité, le couvain produit différentes substances et différents mélanges, dont la composition et la concentration varient avec le stade de développement. Un mélange connu, composé de plusieurs esters d'acides gras, est souvent désigné sous le nom de Brood Ester Pheromone et peut influencer les soins au couvain et les besoins en récolte de pollen ; d'autres substances, plus volatiles, agissent sur de plus grandes distances. Les larves très jeunes produisent notamment de l'E-β-ocimène. Des essais menés avec des larves jeunes et plus âgées ont montré que différents stades du couvain modifient différemment les valeurs de vitellogénine et d'hormone juvénile de leurs nourrices et influent sur le début et la nature de leur butinage ultérieur (Traynor et al., 2017).

Les effets de signaux isolés peuvent dès lors paraître contradictoires : certains signaux maintiennent les ouvrières plus longtemps à proximité du couvain et favorisent le comportement de soins, d'autres accélèrent la mobilisation de butineuses supplémentaires lorsque de jeunes larves ont besoin de beaucoup de nourriture. L'effet dépend de l'âge des larves, de la quantité de signal, de l'état de la colonie et de la division du travail déjà en place. Pour la formation des abeilles d'hiver, ce n'est donc probablement pas seulement la surface totale de couvain qui importe, mais aussi la quantité de jeune couvain non operculé présente et les stades de couvain qui dominent.

Le moment est en outre déterminant. Döke et al. (2015) soutiennent qu'une exposition aux phéromones du couvain agit favorablement avant la formation des abeilles d'hiver et après la reprise du couvain au printemps, parce qu'elle stimule l'élevage du couvain et la croissance de la colonie – tandis que la même exposition pourrait être dommageable en plein hiver, parce qu'elle déclencherait une maturation prématurée des abeilles d'hiver. Un même signal peut donc être utile ou défavorable selon la saison.

4.3 La surface de couvain seule ne mesure qu'imparfaitement la charge des nourrices

Dans la pratique comme dans de nombreuses études, la surface de couvain sert de mesure de la charge de soins. Elle est facile à relever, mais ne reflète que partiellement la charge réelle. Une surface de couvain identique peut imposer des exigences très différentes : les jeunes larves requièrent d'autres soins que les plus âgées ; le couvain non operculé sollicite immédiatement les nourrices, le couvain operculé presque plus par le nourrissement ; un grand nombre de jeunes nourrices répartit le travail sur davantage d'individus ; dans une colonie petite ou vieillissante, la même surface de couvain représente une charge élevée par abeille nourrice ; enfin, l'approvisionnement en pollen et l'état de santé influencent la capacité des nourrices à accomplir ce travail.

De manière simplifiée, la charge de nourrice individuelle peut se comprendre comme un rapport : le couvain non operculé à approvisionner rapporté au nombre et à la capacité des nourrices disponibles. Ce rapport ne se laisse guère mesurer directement au rucher. Il explique cependant pourquoi deux colonies présentant des surfaces de couvain comparables peuvent produire des nombres différents d'abeilles d'hiver bien pourvues.

4.4 La structure d'âge de la colonie influence l'abeille individuelle

La structure d'âge modifie les tâches qu'une abeille doit assumer. Si de nombreuses jeunes ouvrières sont présentes, les soins au couvain peuvent être largement répartis. Si les jeunes abeilles font défaut, des ouvrières plus âgées peuvent revenir aux soins au couvain, ou certaines nourrices être plus fortement sollicitées. Inversement, de jeunes ouvrières peuvent passer plus tôt au butinage lorsque les butineuses sont trop peu nombreuses. Cette flexibilité est appelée plasticité démographique : la division du travail liée à l'âge n'est pas une séquence rigide, mais s'adapte aux besoins.

La seule présence de jeunes ouvrières peut elle aussi influencer la longévité des autres abeilles. Eyer et al. (2016) ont montré, dans des colonies expérimentales sans couvain, que de jeunes ouvrières raccourcissaient la longévité de leurs congénères plus âgées. L'effet était d'un ordre de grandeur comparable à celui du couvain, mais passait manifestement par des voies de signalisation physiologiques en partie différentes. Les abeilles se régulent donc aussi mutuellement – par la trophallaxie, des signaux chimiques, une répartition modifiée des tâches, les besoins en butinage et la situation hormonale et nutritionnelle.

La démographie de la colonie n'est donc pas un simple facteur d'arrière-plan. Elle compte probablement parmi les conditions centrales qui déterminent combien d'ouvrières passent à un état de longévité.

4.5 Le butinage est lui aussi régulé socialement

Le début du butinage est souvent décrit comme un processus purement lié à l'âge. En réalité, ce changement dépend fortement des besoins de la colonie : si les butineuses font défaut, de jeunes ouvrières peuvent commencer plus tôt ; si les butineuses sont assez nombreuses, la transition se trouve retardée. L'étendue du couvain, les réserves de pollen, l'offre en nectar et les phéromones du couvain influencent le nombre d'abeilles mobilisées.

Cette régulation est particulièrement importante pour les abeilles d'hiver, car le début retardé du butinage contribue de manière essentielle à leur longévité. Amdam et al. (2009) ont constaté qu'une grande partie de l'effet sur la longévité d'une réduction des soins précoces au couvain était médiée par le début plus tardif du butinage :

moins de soins précoces au couvain → davantage de vitellogénine conservée → maturation comportementale retardée → début du butinage plus tardif → longévité accrue.

Cette chaîne n'est cependant pas immuable. Si une colonie a besoin en automne d'un grand nombre de butineuses en raison d'une miellée tardive, de potentielles abeilles d'hiver peuvent elles aussi entrer plus tôt dans le butinage. La dépense énergétique et les risques extérieurs augmentent alors, tandis que les réserves corporelles destinées à l'hiver s'épuisent plus rapidement.

4.6 La phéromone des butineuses boucle la boucle

Outre le couvain, les butineuses elles-mêmes émettent un signal : l'oléate d'éthyle. Son effet est opposé à celui de la phéromone du couvain – il ralentit le passage au butinage et maintient les jeunes abeilles plus longtemps à l'état de nourrice (Leoncini et al., 2004). Si l'on restreint la sortie des butineuses, de sorte qu'elles demeurent dans la ruche, la maturation comportementale des jeunes abeilles s'en trouve retardée d'autant, vraisemblablement par une exposition accrue à l'oléate d'éthyle (Huang & Robinson, 1992).

La transition automnale peut ainsi être décrite comme un cycle qui se renforce lui-même (Döke et al., 2015) :

Moins de miellée, des journées plus courtes et plus fraîches → moins de vols de butinage → davantage de butineuses inactives dans la ruche → davantage d'oléate d'éthyle → maturation ralentie des jeunes abeilles. Parallèlement : moins d'apport de pollen → moins de couvain → moins de phéromone du couvain → maturation également ralentie – et comme la phéromone du couvain stimule à son tour la récolte de pollen, le butinage diminue encore avec elle, ce qui renforce d'autant l'effet de l'oléate d'éthyle.

À la fin de l'hiver, l'allongement des journées, la hausse des températures et d'autres changements saisonniers favorisent la reprise d'un premier couvain restreint. Ses phéromones incitent une partie des ouvrières à la maturation comportementale et contribuent à constituer un nouveau corps de butineuses. Le pollen entrant stimule un couvain supplémentaire et la colonie croît rapidement.

Ce modèle explique pourquoi aucun déclencheur unique ne peut être isolé : les signaux impliqués se renforcent mutuellement.

4.7 Ce que les études mesurent réellement

Une précision qui échappe souvent à la littérature de vulgarisation pratique : les travaux disponibles documentent le moment où la colonie réduit puis finit par cesser l'élevage du couvain – et non l'arrêt de ponte de la reine au sens strict. Ce qui est mesuré, c'est la surface de couvain, non la ponte.

Le recul du couvain est certes un bon indicateur indirect du ralentissement puis de l'arrêt ultérieur de la ponte, car il traduit une modification coordonnée de l'état reproductif. Il n'est cependant pas la même chose. De « aucun couvain visible » ne découle pas nécessairement « la reine ne pond plus » : les colonies ajustent la surface de couvain a posteriori en cannibalisant le couvain qu'elles ne peuvent pas approvisionner (Schmickl & Crailsheim, 2001). Un cannibalisme accru du couvain et des œufs a également été observé sous une durée du jour artificiellement raccourcie (Cherednikov, 1967). Pour l'appréciation de l'absence de couvain avant le traitement hivernal, cette distinction a une portée pratique (voir section 8.8).

4.8 Une transition régulée socialement

Le pilotage social de la formation des abeilles d'hiver peut se résumer en quatre niveaux liés entre eux. Besoins de soins : le couvain non operculé exige de la gelée nourricière et consomme des réserves de protéines et de vitellogénine. Signaux chimiques : selon leur âge et leurs besoins, les larves émettent différentes phéromones qui influencent la physiologie, le comportement de soins et le début du butinage. Démographie de la colonie : le nombre et la structure d'âge des ouvrières déterminent le degré de répartition du travail. Division du travail : la colonie règle avec souplesse quelles ouvrières restent dans la ruche et lesquelles passent au butinage.

L'abeille d'hiver ne se forme donc pas isolément, comme réaction d'une ouvrière individuelle, mais dans le cadre d'une réorganisation collective de la colonie. Le recul du couvain en constitue un nœud central, mais non un interrupteur unique.

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5. Ce qui se modifie dans le corps de l'abeille d'hiver

Ce chapitre explique les modifications physiologiques du corps gras, de la vitellogénine, des hormones, de la musculature et des défenses immunitaires.

L'abeille d'hiver ne résulte pas d'un organe isolé, d'une hormone isolée ni d'un quelconque « gène de l'abeille d'hiver ». Son état de longévité repose sur une réorganisation du stockage, du métabolisme, du comportement et des fonctions immunitaires.

Plusieurs des mécanismes impliqués existent également chez les jeunes abeilles d'été : une jeune nourrice possède elle aussi un corps gras bien développé, des valeurs élevées de vitellogénine, des glandes hypopharyngiennes actives et un faible taux d'hormone juvénile. Chez l'abeille d'hiver, cet état se maintient toutefois beaucoup plus longtemps et se trouve complété par des adaptations saisonnières supplémentaires. La physiologie de l'abeille d'hiver n'est donc pas une construction nouvelle : elle utilise des systèmes de régulation existants d'une autre manière et sur une période plus longue.

5.1 Le corps gras, organe central de stockage et de régulation

Le corps gras ne se présente pas comme une structure compacte, mais consiste en un tissu réparti surtout dans l'abdomen. Sur le plan fonctionnel, il assume des tâches qui, chez les vertébrés, sont en partie réparties entre le foie, le tissu adipeux et le système immunitaire : il stocke des protéines et des lipides, transforme des glucides, produit la vitellogénine, régule des processus métaboliques, soutient les fonctions de détoxication et d'immunité et traite les signaux nutritionnels.

Chez les abeilles d'hiver, les cellules du corps gras sont en règle générale plus grandes et plus riches en nutriments que chez les butineuses. Au cours de l'automne, la taille cellulaire, la masse du corps gras et le stockage de nutriments peuvent encore augmenter – la physiologie caractéristique de l'abeille d'hiver n'est donc pas achevée à l'émergence.

Le corps gras n'est pas pour autant un réservoir passif. Il réagit à l'alimentation, aux hormones, aux soins au couvain, au butinage et aux maladies ; c'est en lui que convergent les différents signaux internes et externes. Brejcha et al. (2023) ont mis en évidence des différences saisonnières dans la structure cellulaire et l'expression génique, notamment pour des gènes du métabolisme des lipides, des glucides et des acides aminés ainsi que pour des voies de signalisation liées à l'insuline. L'abeille d'hiver ne possède donc pas simplement « plus de graisse », mais un état métabolique régulé différemment.

5.2 La vitellogénine comme plaque tournante centrale

La vitellogénine est le marqueur physiologique le plus fréquemment utilisé pour les abeilles d'hiver. À l'origine, cette protéine est surtout connue comme précurseur du vitellus ; chez les ouvrières, qui normalement ne pondent pas, elle a acquis au cours de l'évolution des fonctions supplémentaires. Elle est principalement produite dans le corps gras, transportée par l'hémolymphe et sert de réserve de protéines et de lipides, de substrat pour la production de gelée nourricière, de composante de la régulation de la division du travail, de facteur dans les réactions immunitaires et de stress ainsi que de contribution à la protection contre les dommages oxydatifs.

Chez les jeunes nourrices, les valeurs sont d'abord élevées. Durant les soins au couvain, une partie des réserves est utilisée pour la production de gelée nourricière ; lors du passage au butinage, les valeurs baissent encore tandis que le taux d'hormone juvénile augmente. Chez les abeilles d'hiver, en revanche, la vitellogénine reste élevée sur une longue période, de sorte que des réserves de protéines et de lipides sont disponibles durant l'hiver et pourront être mobilisées plus tard pour le premier couvain de printemps (Fluri et al., 1982).

Des observations de longue durée montrent que la concentration de vitellogénine, conjointement à la teneur en protéines totales et à certaines propriétés antibactériennes de l'hémolymphe, compte parmi les meilleures caractéristiques biochimiques des ouvrières à vie longue étudiées à ce jour (Kunc et al., 2019).

La vitellogénine ne doit toutefois pas être assimilée à une « substance de longévité ». Une valeur élevée indique avant tout qu'une ouvrière est bien pourvue en réserves et n'est pas encore complètement passée à la physiologie de butineuse. Son effet dépend de son interaction avec l'alimentation, les hormones, le comportement, le génotype et l'état de santé. Des différences génétiques peuvent également influencer l'ampleur des répercussions de valeurs modifiées de vitellogénine sur le comportement et la longévité.

5.3 Protection contre le stress oxydatif

Les processus métaboliques génèrent des espèces réactives de l'oxygène qui, à une concentration trop élevée, peuvent endommager les membranes cellulaires, les protéines et d'autres constituants cellulaires. De telles atteintes oxydatives sont considérées comme un élément important des processus biologiques du vieillissement.

La vitellogénine possède apparemment des propriétés antioxydantes directes. Havukainen et al. (2013) ont montré que la protéine peut se lier à des composants membranaires de cellules endommagées et qu'elle améliorait, dans les systèmes cellulaires étudiés, la résistance des cellules vivantes au stress oxydatif. Cet effet protecteur fournit un mécanisme possible par lequel des valeurs élevées de vitellogénine contribuent à la longévité – il ne doit cependant pas être considéré isolément, car d'autres protéines, systèmes enzymatiques, réserves nutritives et mécanismes de réparation y participent également.

Inversement, une carence nutritionnelle peut accroître le stress oxydatif : des ouvrières privées de pollen durant leur première semaine de vie ont présenté des signes de vieillissement prématuré, une expression modifiée de gènes du métabolisme, du système redox et de l'immunité, ainsi qu'un stress oxydatif accru dans le corps gras. Leur profil d'hydrocarbures cuticulaires ressemblait à celui d'abeilles âgées (Martelli et al., 2022) – dans une colonie qui répartit les tâches au moyen de signaux chimiques, ce n'est pas là une simple valeur de mesure.

Une réserve méthodologique est ici importante : les marqueurs du dommage oxydatif peuvent en revanche induire en erreur vers le bas dans les situations de carence. Kunc et al. (2023) ont trouvé chez des abeilles parasitées par le varroa des valeurs de peroxydes lipidiques et de malondialdéhyde plus basses que chez des abeilles non parasitées – non pas parce que ces abeilles auraient été mieux protégées, mais parce que leurs réserves lipidiques étaient réduites de moitié et qu'il y avait donc moins de matériel oxydable. Simultanément, leurs voies de signalisation antioxydantes et leur vitellogénine étaient massivement régulées à la baisse. Un marqueur de dommage bas n'est donc pas interprétable sans l'état des réserves correspondant.

Une longue durée de vie ne signifie pas non plus que les abeilles d'hiver seraient peu exposées au stress oxydatif. La production active de chaleur au moyen de la musculature alaire exige de l'énergie et peut temporairement augmenter fortement le métabolisme. Ce qui est déterminant n'est donc pas l'évitement complet de telles contraintes, mais la capacité de les supporter durablement.

5.4 L'hormone juvénile et le passage retardé au statut de butineuse

L'hormone juvénile est une composante importante de la division du travail liée à l'âge. Chez les abeilles d'été, son taux augmente habituellement avec l'âge ; des valeurs élevées sont associées au passage au butinage, tandis que les nourrices présentent des valeurs plus basses.

Fluri et al. (1982) ont comparé différents groupes d'abeilles d'été et d'hiver. Alors que le taux d'hormone juvénile augmentait continuellement chez les abeilles d'été vieillissantes, il restait durablement bas chez les abeilles d'hiver et ne remontait que vers la fin de l'hiver. Des abeilles d'été rendues artificiellement longévives conservaient elles aussi un taux bas. Le statut hormonal n'est donc pas déterminé par la seule saison : il est étroitement lié à la longévité, à l'état nutritionnel et à la division du travail.

De manière simplifiée : des valeurs élevées de vitellogénine vont plutôt de pair avec de faibles valeurs d'hormone juvénile et des fonctions de nourrice ; une hormone juvénile croissante accompagne le recul de la vitellogénine et le passage au butinage. Cette relation décrit une tendance physiologique, non un système rigide de tout ou rien.

5.5 Un réseau de régulation fait d'hormones et de signaux nutritionnels

La vitellogénine et l'hormone juvénile sont souvent présentées comme des antagonistes. Elles font en réalité partie d'un réseau plus vaste, qui relie alimentation, métabolisme, perception sensorielle et comportement.

Wang et al. (2012) ont modifié expérimentalement la régulation de la vitellogénine et de l'hormone juvénile. Cela a changé non seulement les valeurs hormonales et glucidiques, mais aussi l'activité d'autres gènes et voies de signalisation – étaient notamment concernés des peptides de type insuline, le récepteur de l'hormone adipocinétique, la protéine kinase PKG associée au début du butinage, les valeurs de glucose et de tréhalose dans l'hémolymphe ainsi que la sensibilité aux stimuli sucrés. Le passage de la nourrice à la butineuse n'est donc pas un simple changement de tâches : simultanément, la manière dont l'abeille perçoit la nourriture, mobilise l'énergie et réagit aux besoins de la colonie se modifie.

Interviennent en outre des voies de signalisation nutritionnelles très répandues sur le plan évolutif, en particulier les signaux de type insuline et la voie TOR. Ces systèmes aident les cellules et les organes à évaluer la quantité de nutriments disponible, la possibilité d'une croissance et d'une synthèse protéique, la nécessité de constituer ou de mobiliser des réserves, ainsi que le degré d'investissement dans la conservation, l'activité ou les fonctions reproductives.

De telles voies de signalisation ne doivent cependant pas être comprises comme des « déclencheurs » autonomes de la formation des abeilles d'hiver. Elles constituent le niveau physiologique de mise en œuvre, où sont traitées les informations relatives à l'approvisionnement en pollen, aux réserves corporelles, aux soins au couvain, au butinage et aux conditions environnementales :

Les conditions extérieures et sociales fournissent les signaux ; les réseaux hormonaux et métaboliques traduisent ces signaux en un état physiologique déterminé.

Le rôle exact de chaque voie de signalisation dans la transition naturelle de l'automne n'est pas encore entièrement élucidé. De nombreuses connaissances proviennent d'interventions expérimentales sur des gènes ou des hormones isolés ; de tels essais mettent en évidence des relations importantes, mais ne reflètent que partiellement la situation d'une colonie complète.

5.6 Les glandes hypopharyngiennes restent opérationnelles

Les glandes hypopharyngiennes situées dans la tête des jeunes ouvrières produisent une part essentielle de la nourriture destinée aux larves et à la reine. Chez une abeille d'été typique, elles sont fortement développées durant la phase de nourrice et régressent avec le passage au butinage. Chez les abeilles d'hiver, elles restent longtemps développées ou réactivables, de sorte que de vieilles abeilles d'hiver peuvent produire à nouveau de la gelée nourricière pour le premier couvain à la fin de l'hiver ou au printemps.

Les glandes ne constituent toutefois pas l'organe de stockage principal de l'abeille d'hiver – ce rôle revient au corps gras. Elles sont bien plutôt un outil fonctionnel, qui peut être réemployé plus tard grâce aux réserves corporelles conservées. Fluri et al. (1982) ont montré que le poids des glandes, la vitellogénine, les protéines totales et l'hormone juvénile évoluent conjointement au fil de l'année : réserves nutritives, statut hormonal et capacité de soins sont étroitement liés. La rapidité avec laquelle cet outil redevient opérationnel ressort d'un essai classique : des colonies hivernales sans couvain ont été placées dans une salle de vol et approvisionnées en pollen – les reines ont immédiatement commencé à pondre, et les ouvrières ont activé leurs glandes hypopharyngiennes en trois à quatre jours (Brouwers, 1983). L'abeille d'hiver ne conserve donc pas seulement des nutriments, mais aussi la capacité, rapidement mobilisable, de les convertir au bon moment en nourriture pour le couvain.

5.7 Un corps aux programmes saisonniers différenciés

L'image de la « nourrice prolongée » saisit un aspect important de la physiologie de l'abeille d'hiver, mais elle ne suffit pas. Bresnahan et al. (2022) ont étudié l'expression génique séparément dans le corps gras et dans la musculature alaire : le corps gras des abeilles d'hiver ressemblait plutôt à celui des nourrices d'été, la musculature alaire en revanche, sur plusieurs caractères, plutôt à celle des butineuses.

Les abeilles d'hiver combinent ainsi deux programmes fonctionnels : un état de stockage et de nutrition proche de celui des nourrices et une musculature performante destinée à la production active de chaleur. Brejcha et al. (2023) ont également trouvé des points communs entre abeilles d'hiver et butineuses pour certains caractères métaboliques – les unes comme les autres ont temporairement besoin d'une performance musculaire élevée, les premières pour la production endothermique de chaleur, les secondes pour le vol. La mobilisation de l'énergie est cependant organisée différemment : les butineuses consomment de grandes quantités d'énergie lors de vols de butinage répétés et sont exposées à des risques extérieurs élevés, tandis que les abeilles d'hiver utilisent leur musculature à l'intérieur de la grappe d'hivernage et alternent entre phases plus actives et phases plus calmes.

5.8 Le système immunitaire de l'abeille d'hiver : réorganisé de façon saisonnière, renforcé ou diminué selon la voie de défense

L'hypothèse d'une immunité globalement mise en veille durant l'hiver est trop courte. Les résultats plaident pour une réorganisation saisonnière : certaines performances de défense cellulaires et antibactériennes sont renforcées chez les abeilles d'hiver, d'autres moins marquées. Un travail avait expressément testé l'hypothèse inverse et l'a rejetée.

Cormier et al. (2022) ont suivi durant une année le métabolisme et la fonction immunitaire en parallèle. Chez les abeilles d'hiver, la capacité de phagocytose des hémocytes était environ sept fois plus élevée, la vitalité des hémocytes environ 1,5 fois, tandis que le nombre d'hémocytes restait inchangé. Les quantités de transcrits de la vitellogénine (jusqu'à ~8,5 fois) et du peptide antimicrobien défensine-1 (jusqu'à ~7,5 fois) ont augmenté de façon continue jusqu'en février/mars. Les auteurs ont rejeté leur hypothèse de départ – selon laquelle la thermogenèse soustrairait des ressources au système immunitaire – sur la base de ces résultats.

Le tableau reste néanmoins nuancé, car l'« immunité cellulaire » ne constitue pas un bloc homogène. Alors que la phagocytose et la vitalité cellulaire augmentent en hiver, la nodulation et l'encapsulation sont plus marquées chez les abeilles d'été (Steinmann et al., 2015). L'interprétation de Cormier et al. : la phagocytose est la principale voie antibactérienne de l'hiver et compense les autres mécanismes, plus faibles. Kunc et al. (2019) ont trouvé en conséquence une activité antibactérienne accrue de l'hémolymphe, l'une des meilleures caractéristiques de longévité, et Dostálková et al. (2021) ont montré que les abeilles d'hiver réagissent plus fortement que les abeilles d'été après une stimulation immunitaire.

Dans le même temps, l'hivernage est associé à une sensibilité accrue à certains virus, en particulier au virus des ailes déformées (Steinmann et al., 2015). L'abeille d'hiver n'est donc pas globalement moins bien protégée – elle est protégée autrement, avec des lacunes spécifiques.

Pour la pratique, il en résulte une réinterprétation importante : la mortalité hivernale élevée ne devrait pas résulter d'une défaillance de la défense cellulaire contre les pathogènes, du moins pas dans les colonies non infectées auparavant (Cormier et al., 2022). Le dommage déterminant se produit souvent déjà durant le développement nymphal, du fait du varroa et des virus qu'il transmet. Il concerne en particulier les réserves ainsi que d'autres fonctions physiologiques importantes pour la longévité ; une réponse immunitaire activée ne peut compenser cette atteinte.

L'acarien et les virus qu'il transmet rencontrent une abeille à vie longue, qui doit rester fonctionnelle pendant des mois. Des dommages qui, chez une abeille d'été à vie courte, ne produiraient leurs effets que quelques semaines se répercutent chez une abeille d'hiver sur la colonie durant une période bien plus longue. Ici aussi : l'abeille parasitée mobilise bel et bien ses défenses – mais les réserves et les fonctions physiologiques endommagées ne peuvent être compensées de la sorte (voir section 8.1).

5.9 Aucune valeur isolée ne décrit la qualité d'une abeille d'hiver

Une valeur élevée de vitellogénine peut indiquer qu'une ouvrière a été suffisamment nourrie, qu'elle a jusque-là peu participé aux soins au couvain, qu'elle n'est pas encore devenue butineuse et qu'elle dispose de bonnes réserves protéiques. Elle n'indique en revanche pas si l'abeille est infectée par des virus, si elle a été endommagée par le varroa durant son développement nymphal, combien de temps elle vivra effectivement, si la colonie compte suffisamment d'autres abeilles d'hiver, si elle possède assez de nourriture et si la thermorégulation fonctionne. La taille du corps gras, la teneur en protéines totales, l'hormone juvénile, le développement des glandes, les paramètres immunitaires et l'expression génique ne livrent eux aussi que des informations partielles.

Le phénotype d'abeille d'hiver à vie longue devrait donc être compris comme un système d'ensemble : un corps gras bien développé, des réserves élevées de protéines et de vitellogénine, une activité d'hormone juvénile durablement basse, une maturation comportementale retardée, des glandes hypopharyngiennes opérationnelles, une musculature alaire performante, des mécanismes métaboliques et protecteurs adaptés, ainsi qu'une atteinte aussi faible que possible par le varroa, les virus et d'autres contraintes.

Le phénotype d'abeille d'hiver n'est pas un interrupteur unique, mais un programme physiologique coordonné : des réserves sont constituées, leur consommation est régulée, la maturation comportementale est retardée et différents tissus sont préparés à l'hivernage, à la thermorégulation et aux soins ultérieurs au couvain.

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6. Environnement et saison : plusieurs signaux, aucun déclencheur unique

Ce chapitre situe la température, la durée du jour, le déroulement de la miellée et la nourriture comme facteurs environnementaux agissant conjointement.

Sous les climats tempérés, le passage à l'abeille d'hiver coïncide avec des changements profonds de l'environnement. Les journées raccourcissent, les températures baissent, l'offre florale diminue et les possibilités de butinage se restreignent. Parallèlement, l'approvisionnement en pollen et l'étendue du couvain reculent, tandis que la structure d'âge et les besoins en travail de la colonie se modifient.

Comme ces évolutions se déroulent le plus souvent en parallèle, il est difficile de séparer expérimentalement leurs effets. Un changement observé en automne peut être déclenché par la température elle-même – mais il peut tout aussi bien naître indirectement, parce qu'un temps plus frais restreint le butinage, que l'offre en pollen recule ou que la reine pond moins d'œufs. La recherche n'apporte donc à ce jour aucune preuve de l'existence d'un unique « interrupteur hivernal » extérieur.

Il convient à cet égard de distinguer trois processus décalés dans le temps : la formation des abeilles d'hiver à la fin de l'été et en automne, la conservation de leur physiologie durant l'hiver et la fin de l'état hivernal lors de la reprise du couvain. Toutes les études ne portent pas sur la même phase ; les résultats relatifs à la reprise du couvain à la fin de l'hiver ne peuvent donc pas être transposés sans autre à la formation automnale.

6.1 La saison regroupe de nombreux changements

Quinlan et Grozinger (2024) ont examiné si la surface de couvain présente au même moment explique suffisamment les différences entre abeilles d'été et abeilles d'automne. Pour plusieurs caractères physiologiques, la saison s'est révélée un meilleur prédicteur que la surface de couvain mesurée. Cela indique que d'autres conditions saisonnières interviennent.

La saison n'est cependant pas elle-même un stimulus biologique unique. Elle englobe une multitude de changements liés : température et durée du jour, offre en pollen et en nectar, qualité de la nourriture rentrée, butinage, étendue du couvain et stades de couvain, structure d'âge de la colonie, situation des provisions ainsi que les contraintes antérieurement subies par les ouvrières.

De plus, une mesure de la surface de couvain actuelle ne saisit qu'un instantané. La physiologie d'une abeille peut être marquée par la charge de soins au couvain et l'alimentation des jours ou des semaines précédents ; une petite surface de couvain au moment du prélèvement ne signifie pas que l'ouvrière examinée a peu soigné de couvain au cours de sa vie.

À cela s'oppose une série de résultats plus anciens, que Döke et al. (2015) résument : des colonies d'été en vol libre rendues totalement dépourvues de couvain développent des ouvrières à la physiologie proche de celle des abeilles d'hiver – indépendamment de la photopériode, de la température et de l'offre de miellée. L'absence de couvain à elle seule peut donc déclencher l'état hivernal.

Les deux résultats ne se contredisent sans doute qu'en apparence. Döke se réfère à une absence de couvain expérimentale complète, Quinlan et Grozinger à des différences graduelles de surface de couvain au sein de colonies élevant normalement du couvain ; leur manipulation est en outre restée largement sans effet en été, et les autrices concèdent qu'une intervention plus radicale aurait montré des effets plus nets. L'étude ne réfute donc pas l'influence de la charge des nourrices. Elle montre que la formation de l'abeille d'hiver ne peut être réduite à une seule grandeur mesurable – et qu'une surface de couvain simplement réduite est autre chose qu'une véritable absence de couvain. L'affirmation « la saison déclenche le phénotype d'abeille d'hiver » serait en conséquence trop imprécise ; il est plus juste de dire : les conditions saisonnières influencent conjointement l'alimentation, la répartition du travail et la physiologie des ouvrières.

6.2 La température agit directement et indirectement

La température influence presque tous les domaines de la vie de la colonie : la possibilité pour les abeilles de sortir, la quantité d'énergie nécessaire à la thermorégulation et les conditions dans lesquelles du couvain peut être élevé.

La baisse des températures extérieures peut contribuer indirectement à la formation des abeilles d'hiver : les possibilités de vol diminuent, l'apport de nectar et de pollen se restreint, l'activité de couvain recule, moins d'ouvrières passent au butinage et la démographie de la colonie se déplace vers une population à vie longue.

Des effets physiologiques directs sont en outre possibles. Frunze et al. (2024) ont maintenu des colonies de juin à octobre sous différentes températures ambiantes constantes et ont examiné les ouvrières au mois de février suivant. Ils ont trouvé des différences au niveau du corps gras, des glandes hypopharyngiennes et de plusieurs marqueurs moléculaires, parmi lesquels la vitellogénine, la synthèse de l'hormone juvénile, les peptides de type insuline, TOR et les protéines de choc thermique.

L'étude montre que le déroulement des températures peut influencer la physiologie hivernale ultérieure. Elle ne prouve toutefois pas qu'une baisse de la température automnale déclenche à elle seule le phénotype d'abeille d'hiver. Plusieurs raisons plaident pour une interprétation prudente :

• Les températures expérimentales étaient fortement simplifiées ; un environnement constant de 35 °C ne correspond à aucune condition automnale naturelle.
• La température extérieure influençait simultanément l'étendue du couvain, l'activité de vol et la consommation de nourriture.
• Les caractères physiologiques n'ont été mesurés que des mois plus tard.
• Certains marqueurs peuvent refléter aussi bien la formation que le vieillissement ou la dissolution de l'état hivernal.

Un essai plus ancien indique en outre que ce n'est pas le couvain lui-même, mais son microclimat qui peut agir : lorsqu'un environnement de nid à couvain est créé artificiellement dans des colonies sans couvain (35 °C avec 1,5 % de CO₂), le titre d'hormone juvénile des ouvrières augmente rapidement (Bühler et al., 1983). La température et l'atmosphère du nid à couvain sont donc elles-mêmes porteuses de signaux.

La température est ainsi un facteur d'influence important, agissant vraisemblablement aussi bien directement que par l'intermédiaire de l'organisation de la colonie.

6.3 Le froid n'est pas une condition indispensable

Les abeilles d'hiver sont souvent comprises comme une adaptation aux hivers froids. La capacité de former des ouvrières à vie longue n'est cependant pas liée exclusivement à de basses températures. Le signal fondamental ne serait pas le froid lui-même, mais le recul de l'élevage du couvain, du butinage et de la remplaçabilité des ouvrières. Dans les régions tempérées, le froid peut renforcer et stabiliser cet état – il limite l'activité de vol, accroît la valeur d'une population à vie longue et favorise la formation de la grappe d'hivernage.

6.4 La durée du jour agit comme signal complémentaire

Contrairement aux conditions météorologiques, la durée du jour est un indicateur saisonnier fiable. Elle varie chaque année de manière prévisible et pourrait permettre à la colonie de se préparer précocement à l'hiver. La plupart des ouvrières vivent cependant dans l'obscurité de la ruche ; la durée du jour n'atteint la colonie que de manière essentiellement indirecte – par l'activité de vol des butineuses, la disponibilité temporelle des fleurs, les rythmes journaliers dépendant de la lumière et, éventuellement, l'échange d'informations entre ouvrières.

Fluri et Bogdanov (1987) ont raccourci artificiellement, au printemps et en été, la période lumineuse de colonies en vol libre, de sorte qu'elle corresponde aux durées du jour d'octobre à décembre. La durée du jour raccourcie a entraîné une augmentation des protéines et des lipides dans le corps gras, comparable à celle des abeilles d'hiver. D'autres caractères centraux ne se sont toutefois pas modifiés suffisamment : le nombre de cellules de couvain et d'ouvrières est resté semblable, les glandes hypopharyngiennes ne se sont pas agrandies de manière univoque, et la longévité n'a pas augmenté de façon significative. Des abeilles d'hiver à vie longue pleinement développées ne sont pas apparues.

La durée du jour peut donc favoriser certains changements préparatoires, mais elle ne suffit pas à elle seule. Elle est plutôt à comprendre comme un signal modulateur ou complémentaire.

6.5 Le déroulement de la miellée relie l'environnement et le développement de la colonie

Pour la colonie, l'environnement n'est pas seulement une succession de températures et de conditions lumineuses, mais avant tout un paysage aux ressources alimentaires changeantes. Le déroulement de la miellée détermine la quantité de pollen et de nectar rentrée, la possibilité d'approvisionner du couvain en grand nombre, le nombre de butineuses nécessaires, la rapidité avec laquelle les réserves corporelles sont constituées ou consommées, et l'apparition éventuelle d'une période de disette.

Une offre en pollen déclinante peut réduire l'activité de couvain et abaisser ainsi la charge des nourrices. Une source de pollen tardive et abondante peut à l'inverse prolonger l'élevage du couvain, tout en permettant aux jeunes ouvrières de constituer de bonnes réserves protéiques. Ce double effet explique pourquoi une miellée tardive n'est pas fondamentalement positive ou négative : ce qui est déterminant, c'est la manière dont elle modifie la succession temporelle entre production de couvain, constitution des réserves et charge de travail.

Les miellées de nectar et de miellat influencent elles aussi l'organisation de la colonie. Une miellée tardive et abondante exige un butinage et une transformation du nectar supplémentaires ; de potentielles abeilles d'hiver peuvent de ce fait être employées plus tôt comme butineuses et davantage sollicitées. Inversement, la miellée fournit de l'énergie et peut améliorer l'approvisionnement de la colonie. Les conséquences dépendent donc de la durée, de l'intensité et de la composition de l'offre ainsi que de l'étendue du couvain et de la force de la colonie.

L'approvisionnement en protéines est fréquemment évalué d'après l'apport visible de pollen – un apport important ne signifie cependant pas automatiquement une alimentation optimale. Les pollens de différentes espèces végétales se distinguent par leur teneur en protéines, leur composition en acides aminés, leur teneur en lipides et en acides gras, leurs vitamines et minéraux, leur digestibilité et d'éventuels métabolites secondaires. La diversité est ici un moyen d'assurer une bonne couverture nutritionnelle, non le facteur d'action lui-même. Di Pasquale et al. (2016) ont comparé six mélanges de pollen récoltés au fil de la saison et n'ont trouvé aucune relation claire entre richesse spécifique et survie. Le mélange de loin le plus mauvais provenait de la floraison du maïs à fin juillet : il ne présentait ni l'indice de diversité le plus bas ni de résidus de pesticides, mais bien les teneurs les plus faibles en protéines (17 %) et en lipides (7 %) – et a entraîné une longévité drastiquement raccourcie ainsi que les plus petites glandes hypopharyngiennes et les plus faibles valeurs de vitellogénine. Lorsqu'une miellée de masse abondante mais de qualité médiocre domine, la diversité ne peut apparemment pas compenser cette carence.

La qualité d'un mélange naturel ne peut toutefois guère être déduite au rucher de la couleur ou de la quantité des pelotes de pollen.

Qualité du pollen et charge de couvain ne doivent pas être considérées séparément. Un approvisionnement de qualité peut à la fois améliorer les réserves des jeunes ouvrières et stimuler l'activité de couvain. Que de meilleures abeilles d'hiver en résultent dépend du maintien ultérieur des réserves nouvellement constituées.

6.6 Les glucides fournissent plus que de la simple énergie de chauffage

Tandis que le pollen fournit avant tout des protéines, des lipides et des micronutriments, le miel et la nourriture d'hiver couvrent la plus grande part des besoins énergétiques immédiats – pour le travail musculaire et la thermorégulation, l'activité de déplacement et de vol, la transformation et le déplacement des provisions, le métabolisme de base ainsi que les soins au couvain et la chaleur du nid à couvain.

La source de glucides peut apparemment influencer aussi la physiologie. Quinlan et al. (2023) ont comparé des colonies hivernant avec du miel, du sirop de saccharose, du sirop de maïs à haute teneur en fructose ou du sirop de sucre inverti. Les abeilles issues des colonies approvisionnées en miel ou en saccharose présentaient en partie des profils d'expression génique compatibles avec un meilleur état nutritionnel et une ouvrière physiologiquement plus jeune – des valeurs plus élevées de vitellogénine et de peptide de type insuline 2 ainsi que des valeurs plus basses pour d'autres marqueurs de la maturation comportementale. Les abeilles des colonies nourries au miel possédaient en outre un corps gras plus volumineux que celles des colonies approvisionnées en sirop de maïs.

Pour la survie et la force des colonies, il ne s'agissait toutefois surtout que de tendances ; toutes les différences n'étaient pas statistiquement établies. Une étude isolée ne permet donc pas de conclure que tout sirop de sucre inverti serait fondamentalement inadapté. Les résultats peuvent en outre être influencés par de nombreuses propriétés de la nourriture : composition en sucres, concentration et teneur en eau, procédé de fabrication, stockage, âge et formation éventuelle d'hydroxyméthylfurfural, teneur en minéraux ainsi que moment et ampleur du nourrissement.

6.7 Un modèle à seuils multifactoriel

Les résultats disponibles s'expliquent le mieux par un modèle multifactoriel. Une ouvrière se développe d'autant plus probablement en abeille d'hiver à vie longue que plusieurs conditions sont simultanément remplies : elle peut constituer des réserves suffisantes de protéines et de lipides ; sa charge de soins au couvain diminue en temps utile ; elle n'est pas mobilisée précocement pour un butinage intensif ; les signaux du couvain et les autres signaux sociaux se modifient ; la démographie de la colonie permet un allègement de la charge de chaque ouvrière ; l'environnement saisonnier limite le couvain et l'activité de vol ; et la charge en varroas et en virus reste faible.

Il se peut que toutes les conditions ne doivent pas être intégralement remplies. Différents facteurs peuvent partiellement se substituer les uns aux autres ou se renforcer : une forte réduction du couvain pourrait permettre la formation d'ouvrières à vie longue même sous des températures relativement douces ; une bonne alimentation pourrait compenser en partie les effets d'une certaine charge de soins.

On ne peut cependant parler pour l'instant d'un « modèle à seuils » qu'à titre d'hypothèse de travail. La recherche n'a déterminé aucune valeur limite universellement valable. On ignore quelle quantité de couvain non operculé par nourrice représente une charge critique, quelles valeurs de vitellogénine sont nécessaires à une bonne abeille d'hiver, comment température, durée du jour et nourriture se pondèrent, si les seuils varient selon les origines d'abeilles et les zones climatiques, et comment plusieurs facteurs se renforcent mutuellement.

La conclusion centrale n'est donc pas que tous les déclencheurs seraient connus, mais que la recherche d'un déclencheur unique conduit vraisemblablement dans la mauvaise direction.

La saison ne fournit aucun signal de départ unique. Elle modifie simultanément l'environnement, la nourriture, le couvain, la division du travail et la démographie de la colonie. C'est de cette interaction que naît la transition physiologique vers l'abeille d'hiver.

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7. Changement climatique : la formation des abeilles d'hiver se modifie-t-elle ?

Ce chapitre examine comment le changement climatique et une saisonnalité modifiée pourraient influencer le moment, la qualité et la conservation des abeilles d'hiver.

Les abeilles d'hiver sont une adaptation à des périodes durant lesquelles l'élevage de nouvelles ouvrières est fortement limité. En Europe centrale, cette phase coïncide habituellement avec l'automne et l'hiver. Le changement climatique modifie cette structure saisonnière : l'automne et l'hiver ne deviennent pas simplement plus chauds ; les périodes de floraison, les précipitations, les périodes de disette, les possibilités de vol, les phases de couvain et le développement du varroa se déplacent également – et ces processus ne réagissent ni tous à la même vitesse ni toujours dans la même direction.

Il en découle la question centrale : la formation d'abeilles d'hiver à vie longue demeure-t-elle fiable lorsque les signaux saisonniers habituels sont moins nets ou moins bien coordonnés dans le temps ? Il n'existe pas de réponse définitive. La recherche montre que la température et la saison influencent la physiologie des abeilles d'hiver, mais elle n'établit pas que le phénotype disparaîtrait fondamentalement en Europe centrale du fait du réchauffement climatique. Il est scientifiquement plus adéquat de parler de déplacements possibles quant au moment, à la durée et à l'ampleur du phénomène.

7.1 Une adaptation à composante génétique et plastique

Le phénotype d'abeille d'hiver marqué des abeilles mellifères européennes est considéré comme une adaptation à des habitats fortement saisonniers (Amdam et al., 2005 ; voir l'encadré de la section 6.3). Cette composante génétique ne signifie toutefois pas que la formation des abeilles d'hiver serait rigidement fixée : à l'intérieur des possibilités génétiquement données, chaque colonie réagit avec souplesse à son environnement, comme le montrent les résultats de Porto Rico et du sud des États-Unis.

L'abeille d'hiver repose ainsi sur deux niveaux : une capacité, développée au cours de l'évolution, à former une catégorie d'ouvrières à vie longue, et une réaction plastique de la colonie au couvain, à la nourriture, à la division du travail et à l'environnement. Le changement climatique peut donc modifier aussi bien les conditions de déclenchement immédiates que créer à long terme de nouvelles conditions de sélection. On ne dispose cependant guère de données solides sur d'éventuels changements évolutifs dans les conditions climatiques futures.

7.2 Non pas moins d'hiver, mais une saisonnalité modifiée

L'idée selon laquelle le changement climatique conduirait simplement à « moins d'hiver » et donc à moins d'abeilles d'hiver est trop courte. Ce qui est déterminant n'est pas la température moyenne, mais la succession temporelle de différents processus : les futures abeilles d'hiver sont élevées à l'état de couvain ; les jeunes ouvrières constituent leur corps gras et leurs réserves protéiques ; la charge de soins au couvain recule ; le butinage diminue ; la population à vie longue est conservée durant l'hiver ; ses réserves sont mobilisées lors de la reprise du couvain.

Le changement climatique peut influencer différemment chacune de ces phases. Une fin d'été chaude peut prolonger l'élevage du couvain, tandis qu'une sécheresse restreint simultanément l'offre en pollen. Un automne chaud peut permettre des jours de vol supplémentaires sans qu'une miellée abondante soit encore disponible. Un hiver doux peut économiser de l'énergie de chauffage, mais aussi favoriser une reprise précoce ou continue du couvain.

Le problème réside donc peut-être moins dans un réchauffement général que dans un nouveau découplage temporel : le couvain peut se poursuivre alors que l'offre en pollen est déjà insuffisante. Un temps propice au vol peut régner alors qu'il n'y a guère de nourriture rentable disponible. Les plantes peuvent fleurir plus tôt sans que le développement de la colonie soit avancé dans la même mesure. Le varroa peut se multiplier plus longtemps bien que le traitement soit déjà achevé. Et le couvain de printemps peut débuter avant que du pollen ne soit disponible de manière fiable.

7.3 Les automnes chauds peuvent être particulièrement lourds de conséquences

Un automne chaud est peut-être plus déterminant pour la formation des abeilles d'hiver qu'un hiver doux survenant après une transition déjà accomplie, car c'est en automne que les futures abeilles d'hiver sont produites et physiologiquement marquées. Des phases chaudes prolongées peuvent allonger l'élevage du couvain, engendrer du couvain non operculé supplémentaire et donc du travail de soins, mobiliser davantage d'ouvrières pour le butinage, augmenter la consommation de nourriture, prolonger la multiplication du varroa dans le couvain operculé et permettre des apports tardifs d'acariens par dérive et pillage.

Aucun de ces effets ne se produit nécessairement dans chaque colonie – l'étendue du couvain et l'activité de vol dépendent aussi de la reine, de la génétique, du site, de la miellée et de l'état de la colonie. Un automne chaud modifie néanmoins les conditions générales.

Rajagopalan et al. (2024) ont simulé au moyen d'un modèle de population les conséquences de conditions automnales et hivernales plus chaudes dans le nord-ouest des États-Unis. Les calculs du modèle ont donné des périodes de vol plus longues et une structure d'âge modifiée de la population hivernale : du fait du butinage supplémentaire, la grappe d'hivernage se composait, au début de l'hiver, d'une proportion plus élevée d'abeilles déjà vieillies, ce qui augmentait le risque d'effondrement au printemps. Ces résultats sont à comprendre comme une hypothèse fondée, non comme une démonstration de terrain ; la question de savoir si le déplacement prédit se produit dans la même ampleur sous les conditions d'Europe centrale doit être examinée empiriquement.

7.4 Un couvain prolongé entraîne plusieurs coûts possibles

Une période de couvain plus longue n'est pas fondamentalement négative – elle peut contribuer à ce que davantage de jeunes ouvrières soient produites pour l'hiver. Elle devient problématique lorsque le couvain supplémentaire n'est plus associé à une alimentation suffisante et à un contrôle efficace du varroa.

Charge de soins accrue. Davantage de couvain non operculé signifie davantage de production de gelée nourricière ; de potentielles abeilles d'hiver consomment ainsi une part plus importante de leurs réserves, et le passage à l'état de conservation à vie longue peut se trouver retardé. Ce qui est déterminant n'est pas seulement la durée de la période de couvain, mais tout autant la surface de couvain, le nombre de nourrices et les réserves de pollen disponibles.

Multiplication prolongée du varroa. Tant que du couvain operculé est présent, le varroa peut se multiplier ; en outre, la cellule operculée protège une partie des acariens des traitements qui n'atteignent que les acariens présents sur les abeilles. Une étude de longue durée menée en Europe centrale a montré un lien entre des températures printanières et automnales élevées et des charges de varroa plus fortes en automne ; parmi les facteurs médiateurs figuraient notamment le nombre d'abeilles et la quantité de couvain operculé (Smoliński et al., 2021). La chaleur n'agit donc pas nécessairement de manière directe sur l'acarien, mais peut créer des conditions de reproduction plus favorables par le biais d'un développement modifié de la colonie et du couvain.

Absence de couvain moins fiable. Une phase naturelle sans couvain facilite un traitement hivernal efficace. Si cette phase se raccourcit, survient plus tard ou fait entièrement défaut dans les situations douces, le calendrier perd de sa valeur indicative. L'absence d'une pause de couvain signifie en outre que des soins au couvain continuent d'être assurés, que la grappe d'hivernage doit maintenir une température plus élevée, que davantage de glucides sont consommés et que le varroa trouve encore des espaces de reproduction protégés. Les conséquences d'une période de couvain prolongée ne s'additionnent donc pas seulement – elles peuvent se renforcer mutuellement.

7.5 Quantité et qualité des abeilles d'hiver ne sont pas la même chose

Une colonie peut produire beaucoup de jeunes abeilles en automne et être néanmoins mal préparée à l'hiver. Une population hivernale de qualité se caractérise par des corps gras bien développés, des réserves suffisantes de protéines et de vitellogénine, une faible charge en varroas et en virus, une maturation comportementale retardée, des glandes hypopharyngiennes opérationnelles, une population totale suffisamment grande et des provisions hivernales suffisantes et bien accessibles.

Le changement climatique peut influencer ces caractéristiques dans des directions différentes. Une période de végétation prolongée peut créer des sources de pollen supplémentaires ; la sécheresse et la chaleur peuvent fortement réduire ces mêmes ressources. Une longue période de couvain peut produire davantage de jeunes abeilles, mais accroître en même temps le varroa et la charge de soins.

Il ne faudrait donc pas se demander seulement combien d'abeilles entrent dans l'hiver, mais tout autant dans quel état physiologique et sanitaire. Une colonie automnale populeuse n'est pas automatiquement une colonie hivernale forte.

7.6 Un hiver doux n'est pas automatiquement défavorable

Automnes chauds et hivers doux ne devraient pas être assimilés. Dès lors que la population hivernale est formée et que le couvain est fortement réduit, des températures plus douces peuvent aussi présenter des avantages.

Prado et al. (2021) ont comparé des colonies sous des conditions hivernales plus douces et plus froides. Lors des hivers doux, les abeilles investissaient moins dans la production du glycérol, substance de protection contre le froid ; simultanément, l'expression de la vitellogénine diminuait plus lentement, et la charge due à certains virus a reculé plus fortement au cours de l'essai. Les abeilles mellifères réagissent donc autrement à la chaleur hivernale que des insectes complètement au repos – elles maintiennent activement la grappe d'hivernage à température, raison pour laquelle des températures très basses augmentent la dépense énergétique de la colonie.

Un hiver doux peut ainsi réduire les besoins en énergie de chauffage, permettre des vols de propreté, faciliter l'accès aux différentes zones de provisions et ménager certaines réserves physiologiques. À cela s'opposent des inconvénients possibles : une activité de vol plus fréquente sans rendement alimentaire correspondant, une reprise précoce ou continue du couvain, une consommation de nourriture accrue du fait de la chaleur du nid à couvain, et une multiplication du varroa qui se poursuit.

L'affirmation générale « les hivers chauds sont mauvais pour les abeilles d'hiver » ne serait donc pas tenable. Plus précisément : des conditions chaudes modifient le couvain, l'activité et le bilan énergétique. Qu'il en résulte un avantage ou un inconvénient dépend du moment et de l'interaction avec le varroa, la nourriture et le développement de la colonie.

7.7 Une reprise précoce du couvain met fin à l'état de conservation

La reprise du couvain à la fin de l'hiver est nécessaire à la colonie – sans nouvelles ouvrières, elle ne peut pas exploiter la miellée de printemps. Pour les vieilles abeilles d'hiver commence toutefois alors la phase la plus exigeante de leur existence : elles doivent produire de la gelée nourricière, maintenir le nid à couvain près de 35 °C, aller chercher de l'eau, mobiliser des réserves protéiques et, plus tard, récolter à nouveau du pollen.

Nürnberger et al. (2018) ont fait hiverner des colonies sous différentes conditions de température et de lumière. La hausse des températures a favorisé le début de l'élevage du couvain ; sous conditions froides, la durée du jour seule n'a eu aucun effet univoque, mais le régime lumineux a modifié la réaction à des températures plus élevées. De plus, la proportion de colonies élevant du couvain a augmenté avec le temps écoulé, ce qui indique une rythmicité saisonnière interne. Les colonies combinent donc différentes informations environnementales au lieu de réagir à un stimulus unique.

Une reprise précoce du couvain n'est pas automatiquement une mauvaise chose – elle peut être avantageuse si du pollen est bientôt disponible en quantité suffisante. Mais si le couvain débute longtemps avant une offre alimentaire fiable, les réserves corporelles et les provisions sont fortement sollicitées. Le changement climatique peut ainsi engendrer un problème de coordination : température, durée du jour, développement des plantes et offre effective en pollen ne se modifient pas nécessairement de façon synchrone.

7.8 La sécurité alimentaire devient moins prévisible

La formation de bonnes abeilles d'hiver dépend d'un approvisionnement suffisant en protéines à la fin de l'été et en automne. Les changements climatiques agissent donc aussi par le biais de la végétation : périodes de floraison plus précoces, périodes de floraison raccourcies ou allongées, sécheresse durant des phases polliniques importantes, coups de chaleur avec réduction du flux nectarifère, lacunes temporelles entre plantes mellifères, régimes de précipitations modifiés ainsi que miellées tardives nouvelles ou défaillantes selon les régions.

Une revue systématique portant sur 90 études a montré que les effets du changement climatique sur les abeilles mellifères peuvent être très divers. Les réserves alimentaires, le métabolisme, la mortalité et les relations entre plantes et pollinisateurs étaient fréquemment concernés ; les auteurs ont simultanément constaté d'importantes lacunes de connaissances, en particulier pour les études à long terme et pour les interactions avec les maladies et les parasites (Zapata-Hernández et al., 2024).

Pour les abeilles d'hiver, ce n'est pas la quantité annuelle totale de pollen qui est déterminante, mais la disponibilité d'un pollen qualitativement adéquat précisément durant la phase où les futures abeilles d'hiver se développent à l'état larvaire et constituent leurs réserves après l'émergence. Un site peut donc être riche en fleurs à l'échelle de l'année et présenter néanmoins, à la fin de l'été décisive, une lacune problématique.

7.9 Le phénotype d'abeille d'hiver va-t-il disparaître ?

Il n'existe actuellement aucune preuve solide que la capacité de former des abeilles d'hiver à vie longue disparaisse en Europe centrale sous l'effet du réchauffement climatique. Plusieurs points s'y opposent : le phénotype n'est pas lié au seul froid ; les abeilles des régions chaudes peuvent elles aussi prolonger leur longévité lors de pauses de miellée et de couvain ; la régulation repose sur plusieurs signaux partiellement interchangeables ; les abeilles européennes disposent d'une capacité élevée, génétiquement ancrée, de stockage de la vitellogénine ; et les colonies peuvent adapter avec souplesse leur division du travail et leur développement du couvain.

Il est toutefois possible que les conditions saisonnières sous lesquelles se forme une population hivernale nombreuse et de qualité deviennent moins régulières. Scénarios envisageables : la formation des abeilles d'hiver débute plus tard ou s'étend sur une période plus longue ; la transition entre population estivale et population hivernale devient moins nette ; davantage de potentielles abeilles d'hiver assurent encore tardivement des soins au couvain ou du butinage ; la pause naturelle de couvain se raccourcit ou fait défaut ; le varroa et les virus atteignent une proportion plus importante de la génération hivernale ; et la qualité des abeilles d'hiver varie davantage d'une année et d'un site à l'autre.

Ces scénarios sont biologiquement plausibles, mais ne sont pas encore documentés comme tendance générale pour la Suisse ou l'Europe centrale. La formulation précise est donc la suivante :

Le changement climatique ne menace pas de manière démontrée l'existence de l'abeille d'hiver, mais il peut modifier la coordination temporelle de sa formation, de son allègement de charge et de sa conservation.

7.10 Du calendrier à l'appréciation de l'état

Sous des conditions saisonnières stables, le calendrier pouvait servir d'approximation utilisable : à la fin de l'été se forment les abeilles d'hiver, en automne le couvain recule, en hiver la colonie devient dépourvue de couvain. Avec l'accroissement de la variabilité climatique, cette succession devient moins fiable. Le calendrier ne perd pas pour autant sa valeur, mais bien son pouvoir prédictif exclusif.

Le changement climatique ne rend pas l'abeille d'hiver superflue. Au contraire : moins les saisons s'articulent de manière fiable, plus il devient important de comprendre les mécanismes par lesquels naissent des ouvrières à vie longue et en bonne santé.

Le défi central ne consiste pas à préserver un prétendu calendrier fixe des abeilles d'hiver. L'essentiel est de continuer à permettre aux colonies la succession dont elles ont besoin : un couvain sain, une constitution suffisante des réserves, un allègement de charge en temps utile et une pression du varroa et des virus aussi faible que possible.

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7. Changement climatique : la formation des abeilles d'hiver se modifie-t-elle ?

Ce chapitre examine comment le changement climatique et une saisonnalité modifiée pourraient influencer le moment, la qualité et la conservation des abeilles d'hiver.

Les abeilles d'hiver sont une adaptation à des périodes durant lesquelles l'élevage de nouvelles ouvrières est fortement limité. En Europe centrale, cette phase coïncide habituellement avec l'automne et l'hiver. Le changement climatique modifie cette structure saisonnière : l'automne et l'hiver ne deviennent pas simplement plus chauds ; les périodes de floraison, les précipitations, les périodes de disette, les possibilités de vol, les phases de couvain et le développement du varroa se déplacent également – et ces processus ne réagissent ni tous à la même vitesse ni toujours dans la même direction.

Il en découle la question centrale : la formation d'abeilles d'hiver à vie longue demeure-t-elle fiable lorsque les signaux saisonniers habituels sont moins nets ou moins bien coordonnés dans le temps ? Il n'existe pas de réponse définitive. La recherche montre que la température et la saison influencent la physiologie des abeilles d'hiver, mais elle n'établit pas que le phénotype disparaîtrait fondamentalement en Europe centrale du fait du réchauffement climatique. Il est scientifiquement plus adéquat de parler de déplacements possibles quant au moment, à la durée et à l'ampleur du phénomène.

7.1 Une adaptation à composante génétique et plastique

Le phénotype d'abeille d'hiver marqué des abeilles mellifères européennes est considéré comme une adaptation à des habitats fortement saisonniers (Amdam et al., 2005 ; voir l'encadré de la section 6.3). Cette composante génétique ne signifie toutefois pas que la formation des abeilles d'hiver serait rigidement fixée : à l'intérieur des possibilités génétiquement données, chaque colonie réagit avec souplesse à son environnement, comme le montrent les résultats de Porto Rico et du sud des États-Unis.

L'abeille d'hiver repose ainsi sur deux niveaux : une capacité, développée au cours de l'évolution, à former une catégorie d'ouvrières à vie longue, et une réaction plastique de la colonie au couvain, à la nourriture, à la division du travail et à l'environnement. Le changement climatique peut donc modifier aussi bien les conditions de déclenchement immédiates que créer à long terme de nouvelles conditions de sélection. On ne dispose cependant guère de données solides sur d'éventuels changements évolutifs dans les conditions climatiques futures.

7.2 Non pas moins d'hiver, mais une saisonnalité modifiée

L'idée selon laquelle le changement climatique conduirait simplement à « moins d'hiver » et donc à moins d'abeilles d'hiver est trop courte. Ce qui est déterminant n'est pas la température moyenne, mais la succession temporelle de différents processus : les futures abeilles d'hiver sont élevées à l'état de couvain ; les jeunes ouvrières constituent leur corps gras et leurs réserves protéiques ; la charge de soins au couvain recule ; le butinage diminue ; la population à vie longue est conservée durant l'hiver ; ses réserves sont mobilisées lors de la reprise du couvain.

Le changement climatique peut influencer différemment chacune de ces phases. Une fin d'été chaude peut prolonger l'élevage du couvain, tandis qu'une sécheresse restreint simultanément l'offre en pollen. Un automne chaud peut permettre des jours de vol supplémentaires sans qu'une miellée abondante soit encore disponible. Un hiver doux peut économiser de l'énergie de chauffage, mais aussi favoriser une reprise précoce ou continue du couvain.

Le problème réside donc peut-être moins dans un réchauffement général que dans un nouveau découplage temporel : le couvain peut se poursuivre alors que l'offre en pollen est déjà insuffisante. Un temps propice au vol peut régner alors qu'il n'y a guère de nourriture rentable disponible. Les plantes peuvent fleurir plus tôt sans que le développement de la colonie soit avancé dans la même mesure. Le varroa peut se multiplier plus longtemps bien que le traitement soit déjà achevé. Et le couvain de printemps peut débuter avant que du pollen ne soit disponible de manière fiable.

7.3 Les automnes chauds peuvent être particulièrement lourds de conséquences

Un automne chaud est peut-être plus déterminant pour la formation des abeilles d'hiver qu'un hiver doux survenant après une transition déjà accomplie, car c'est en automne que les futures abeilles d'hiver sont produites et physiologiquement marquées. Des phases chaudes prolongées peuvent allonger l'élevage du couvain, engendrer du couvain non operculé supplémentaire et donc du travail de soins, mobiliser davantage d'ouvrières pour le butinage, augmenter la consommation de nourriture, prolonger la multiplication du varroa dans le couvain operculé et permettre des apports tardifs d'acariens par dérive et pillage.

Aucun de ces effets ne se produit nécessairement dans chaque colonie – l'étendue du couvain et l'activité de vol dépendent aussi de la reine, de la génétique, du site, de la miellée et de l'état de la colonie. Un automne chaud modifie néanmoins les conditions générales.

Rajagopalan et al. (2024) ont simulé au moyen d'un modèle de population les conséquences de conditions automnales et hivernales plus chaudes dans le nord-ouest des États-Unis. Les calculs du modèle ont donné des périodes de vol plus longues et une structure d'âge modifiée de la population hivernale : du fait du butinage supplémentaire, la grappe d'hivernage se composait, au début de l'hiver, d'une proportion plus élevée d'abeilles déjà vieillies, ce qui augmentait le risque d'effondrement au printemps. Ces résultats sont à comprendre comme une hypothèse fondée, non comme une démonstration de terrain ; la question de savoir si le déplacement prédit se produit dans la même ampleur sous les conditions d'Europe centrale doit être examinée empiriquement.

7.4 Un couvain prolongé entraîne plusieurs coûts possibles

Une période de couvain plus longue n'est pas fondamentalement négative – elle peut contribuer à ce que davantage de jeunes ouvrières soient produites pour l'hiver. Elle devient problématique lorsque le couvain supplémentaire n'est plus associé à une alimentation suffisante et à un contrôle efficace du varroa.

Charge de soins accrue. Davantage de couvain non operculé signifie davantage de production de gelée nourricière ; de potentielles abeilles d'hiver consomment ainsi une part plus importante de leurs réserves, et le passage à l'état de conservation à vie longue peut se trouver retardé. Ce qui est déterminant n'est pas seulement la durée de la période de couvain, mais tout autant la surface de couvain, le nombre de nourrices et les réserves de pollen disponibles.

Multiplication prolongée du varroa. Tant que du couvain operculé est présent, le varroa peut se multiplier ; en outre, la cellule operculée protège une partie des acariens des traitements qui n'atteignent que les acariens présents sur les abeilles. Une étude de longue durée menée en Europe centrale a montré un lien entre des températures printanières et automnales élevées et des charges de varroa plus fortes en automne ; parmi les facteurs médiateurs figuraient notamment le nombre d'abeilles et la quantité de couvain operculé (Smoliński et al., 2021). La chaleur n'agit donc pas nécessairement de manière directe sur l'acarien, mais peut créer des conditions de reproduction plus favorables par le biais d'un développement modifié de la colonie et du couvain.

Absence de couvain moins fiable. Une phase naturelle sans couvain facilite un traitement hivernal efficace. Si cette phase se raccourcit, survient plus tard ou fait entièrement défaut dans les situations douces, le calendrier perd de sa valeur indicative. L'absence d'une pause de couvain signifie en outre que des soins au couvain continuent d'être assurés, que la grappe d'hivernage doit maintenir une température plus élevée, que davantage de glucides sont consommés et que le varroa trouve encore des espaces de reproduction protégés. Les conséquences d'une période de couvain prolongée ne s'additionnent donc pas seulement – elles peuvent se renforcer mutuellement.

7.5 Quantité et qualité des abeilles d'hiver ne sont pas la même chose

Une colonie peut produire beaucoup de jeunes abeilles en automne et être néanmoins mal préparée à l'hiver. Une population hivernale de qualité se caractérise par des corps gras bien développés, des réserves suffisantes de protéines et de vitellogénine, une faible charge en varroas et en virus, une maturation comportementale retardée, des glandes hypopharyngiennes opérationnelles, une population totale suffisamment grande et des provisions hivernales suffisantes et bien accessibles.

Le changement climatique peut influencer ces caractéristiques dans des directions différentes. Une période de végétation prolongée peut créer des sources de pollen supplémentaires ; la sécheresse et la chaleur peuvent fortement réduire ces mêmes ressources. Une longue période de couvain peut produire davantage de jeunes abeilles, mais accroître en même temps le varroa et la charge de soins.

Il ne faudrait donc pas se demander seulement combien d'abeilles entrent dans l'hiver, mais tout autant dans quel état physiologique et sanitaire. Une colonie automnale populeuse n'est pas automatiquement une colonie hivernale forte.

7.6 Un hiver doux n'est pas automatiquement défavorable

Automnes chauds et hivers doux ne devraient pas être assimilés. Dès lors que la population hivernale est formée et que le couvain est fortement réduit, des températures plus douces peuvent aussi présenter des avantages.

Prado et al. (2021) ont comparé des colonies sous des conditions hivernales plus douces et plus froides. Lors des hivers doux, les abeilles investissaient moins dans la production du glycérol, substance de protection contre le froid ; simultanément, l'expression de la vitellogénine diminuait plus lentement, et la charge due à certains virus a reculé plus fortement au cours de l'essai. Les abeilles mellifères réagissent donc autrement à la chaleur hivernale que des insectes complètement au repos – elles maintiennent activement la grappe d'hivernage à température, raison pour laquelle des températures très basses augmentent la dépense énergétique de la colonie.

Un hiver doux peut ainsi réduire les besoins en énergie de chauffage, permettre des vols de propreté, faciliter l'accès aux différentes zones de provisions et ménager certaines réserves physiologiques. À cela s'opposent des inconvénients possibles : une activité de vol plus fréquente sans rendement alimentaire correspondant, une reprise précoce ou continue du couvain, une consommation de nourriture accrue du fait de la chaleur du nid à couvain, et une multiplication du varroa qui se poursuit.

L'affirmation générale « les hivers chauds sont mauvais pour les abeilles d'hiver » ne serait donc pas tenable. Plus précisément : des conditions chaudes modifient le couvain, l'activité et le bilan énergétique. Qu'il en résulte un avantage ou un inconvénient dépend du moment et de l'interaction avec le varroa, la nourriture et le développement de la colonie.

7.7 Une reprise précoce du couvain met fin à l'état de conservation

La reprise du couvain à la fin de l'hiver est nécessaire à la colonie – sans nouvelles ouvrières, elle ne peut pas exploiter la miellée de printemps. Pour les vieilles abeilles d'hiver commence toutefois alors la phase la plus exigeante de leur existence : elles doivent produire de la gelée nourricière, maintenir le nid à couvain près de 35 °C, aller chercher de l'eau, mobiliser des réserves protéiques et, plus tard, récolter à nouveau du pollen.

Nürnberger et al. (2018) ont fait hiverner des colonies sous différentes conditions de température et de lumière. La hausse des températures a favorisé le début de l'élevage du couvain ; sous conditions froides, la durée du jour seule n'a eu aucun effet univoque, mais le régime lumineux a modifié la réaction à des températures plus élevées. De plus, la proportion de colonies élevant du couvain a augmenté avec le temps écoulé, ce qui indique une rythmicité saisonnière interne. Les colonies combinent donc différentes informations environnementales au lieu de réagir à un stimulus unique.

Une reprise précoce du couvain n'est pas automatiquement une mauvaise chose – elle peut être avantageuse si du pollen est bientôt disponible en quantité suffisante. Mais si le couvain débute longtemps avant une offre alimentaire fiable, les réserves corporelles et les provisions sont fortement sollicitées. Le changement climatique peut ainsi engendrer un problème de coordination : température, durée du jour, développement des plantes et offre effective en pollen ne se modifient pas nécessairement de façon synchrone.

7.8 La sécurité alimentaire devient moins prévisible

La formation de bonnes abeilles d'hiver dépend d'un approvisionnement suffisant en protéines à la fin de l'été et en automne. Les changements climatiques agissent donc aussi par le biais de la végétation : périodes de floraison plus précoces, périodes de floraison raccourcies ou allongées, sécheresse durant des phases polliniques importantes, coups de chaleur avec réduction du flux nectarifère, lacunes temporelles entre plantes mellifères, régimes de précipitations modifiés ainsi que miellées tardives nouvelles ou défaillantes selon les régions.

Une revue systématique portant sur 90 études a montré que les effets du changement climatique sur les abeilles mellifères peuvent être très divers. Les réserves alimentaires, le métabolisme, la mortalité et les relations entre plantes et pollinisateurs étaient fréquemment concernés ; les auteurs ont simultanément constaté d'importantes lacunes de connaissances, en particulier pour les études à long terme et pour les interactions avec les maladies et les parasites (Zapata-Hernández et al., 2024).

Pour les abeilles d'hiver, ce n'est pas la quantité annuelle totale de pollen qui est déterminante, mais la disponibilité d'un pollen qualitativement adéquat précisément durant la phase où les futures abeilles d'hiver se développent à l'état larvaire et constituent leurs réserves après l'émergence. Un site peut donc être riche en fleurs à l'échelle de l'année et présenter néanmoins, à la fin de l'été décisive, une lacune problématique.

7.9 Le phénotype d'abeille d'hiver va-t-il disparaître ?

Il n'existe actuellement aucune preuve solide que la capacité de former des abeilles d'hiver à vie longue disparaisse en Europe centrale sous l'effet du réchauffement climatique. Plusieurs points s'y opposent : le phénotype n'est pas lié au seul froid ; les abeilles des régions chaudes peuvent elles aussi prolonger leur longévité lors de pauses de miellée et de couvain ; la régulation repose sur plusieurs signaux partiellement interchangeables ; les abeilles européennes disposent d'une capacité élevée, génétiquement ancrée, de stockage de la vitellogénine ; et les colonies peuvent adapter avec souplesse leur division du travail et leur développement du couvain.

Il est toutefois possible que les conditions saisonnières sous lesquelles se forme une population hivernale nombreuse et de qualité deviennent moins régulières. Scénarios envisageables : la formation des abeilles d'hiver débute plus tard ou s'étend sur une période plus longue ; la transition entre population estivale et population hivernale devient moins nette ; davantage de potentielles abeilles d'hiver assurent encore tardivement des soins au couvain ou du butinage ; la pause naturelle de couvain se raccourcit ou fait défaut ; le varroa et les virus atteignent une proportion plus importante de la génération hivernale ; et la qualité des abeilles d'hiver varie davantage d'une année et d'un site à l'autre.

Ces scénarios sont biologiquement plausibles, mais ne sont pas encore documentés comme tendance générale pour la Suisse ou l'Europe centrale. La formulation précise est donc la suivante :

Le changement climatique ne menace pas de manière démontrée l'existence de l'abeille d'hiver, mais il peut modifier la coordination temporelle de sa formation, de son allègement de charge et de sa conservation.

7.10 Du calendrier à l'appréciation de l'état

Sous des conditions saisonnières stables, le calendrier pouvait servir d'approximation utilisable : à la fin de l'été se forment les abeilles d'hiver, en automne le couvain recule, en hiver la colonie devient dépourvue de couvain. Avec l'accroissement de la variabilité climatique, cette succession devient moins fiable. Le calendrier ne perd pas pour autant sa valeur, mais bien son pouvoir prédictif exclusif.

Le changement climatique ne rend pas l'abeille d'hiver superflue. Au contraire : moins les saisons s'articulent de manière fiable, plus il devient important de comprendre les mécanismes par lesquels naissent des ouvrières à vie longue et en bonne santé.

Le défi central ne consiste pas à préserver un prétendu calendrier fixe des abeilles d'hiver. L'essentiel est de continuer à permettre aux colonies la succession dont elles ont besoin : un couvain sain, une constitution suffisante des réserves, un allègement de charge en temps utile et une pression du varroa et des virus aussi faible que possible.

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8. Qu'est-ce que cela signifie pour la pratique ?

Ce chapitre traduit les connaissances biologiques en priorités pour le contrôle du varroa, l'alimentation, le nourrissement, la mise en hivernage et le traitement hivernal.

Les abeilles d'hiver ne se laissent pas « produire » par une mesure isolée. Ni un nourrissement particulier, ni une date fixe, ni une pause de couvain provoquée intentionnellement ne garantissent une population hivernale longévive et performante. La tâche de l'apiculteur consiste bien plutôt à permettre, durant la fin de l'été et l'automne, une succession favorable : des ouvrières saines doivent être élevées en nombre suffisant ; elles ont besoin de suffisamment de nutriments durant leur développement et après leur émergence ; leur charge de soins au couvain et de butinage doit reculer en temps utile ; la charge en varroas et en virus doit déjà être faible au moment de leur formation ; la colonie a besoin de provisions hivernales suffisantes et bien accessibles ; et après la mise en hivernage, les contraintes inutiles devraient être évitées.

L'objectif n'est pas d'obtenir le plus grand nombre possible d'abeilles écloses en automne, mais une population hivernale suffisamment nombreuse, saine et physiologiquement bien pourvue.

8.1 Combattre le varroa avant que les abeilles d'hiver ne soient endommagées

Pour la qualité des abeilles d'hiver, un traitement du varroa effectué en temps utile constitue vraisemblablement le levier directement actionnable le plus puissant.

Le varroa n'endommage pas les ouvrières seulement en hiver. Les dommages déterminants surviennent souvent déjà durant le développement nymphal : les acariens se nourrissent du corps gras de l'abeille en développement et transmettent ce faisant notamment le virus des ailes déformées. Une ouvrière parasitée peut éclore en apparence normale et présenter néanmoins une longévité nettement raccourcie. Une étude suisse a montré que le varroa et de fortes charges en virus des ailes déformées étaient associés à une longévité réduite des abeilles d'hiver et à l'effondrement ultérieur des colonies (Dainat et al., 2012).

Ce qui se produit alors sur le plan physiologique a été mis en évidence par une analyse multi-omique approfondie portant précisément sur la génération dont sont issues les abeilles d'hiver. Kunc et al. (2023) ont comparé des ouvrières écloses début septembre, parasitées durant leur développement nymphal, à des sœurs non parasitées issues des mêmes colonies. Chez les abeilles parasitées, l'expression de la vitellogénine était réduite d'un facteur 7,9, la teneur en vitellogénine de l'hémolymphe est passée de 7,75 à 1,19 mg/ml, la teneur en lipides a diminué de moitié et le poids frais était inférieur d'environ 22 %. Les Major Royal Jelly Proteins – base de la production de gelée nourricière – étaient en outre régulées à la baisse. Les protéines totales et les glucides sont en revanche restés largement inchangés : l'attaque frappe de manière ciblée l'axe du stockage et de la longévité.

Le moment de la mesure est déterminant. Ces abeilles ont ensuite été maintenues dix jours durant dans des conditions optimales, avec du pollen à volonté – les déficits ont persisté. Les dommages survenus dès le développement nymphal ne peuvent donc pas, du moins à court terme, être compensés par un approvisionnement de qualité ultérieur. L'étude n'a pas examiné si une compensation partielle serait possible sur des périodes plus longues.

Deux autres résultats du même travail méritent attention. Premièrement, la mortalité des abeilles parasitées n'était pas significativement plus élevée que celle de leurs sœurs non parasitées issues de la même colonie ; les deux se situaient en dessous du témoin. Les auteurs en concluent que la seule présence du varroa dans la colonie peut suffire à abaisser l'espérance de vie de tous ses membres – vraisemblablement parce que des nourrices surchargées et mal nourries approvisionnent moins bien le couvain. La cohorte des abeilles d'hiver souffre ainsi en tant que telle, et non simplement comme somme d'individus endommagés. Deuxièmement, des protéines de liaison aux odeurs, associées à la reconnaissance du couvain infesté (comportement hygiénique spécifique au varroa), étaient nettement régulées à la baisse. Les auteurs en supposent une rétroaction : l'infestation atteint précisément les jeunes ouvrières qui devraient la reconnaître et la limiter. Cette interprétation est plausible, mais non démontrée – le comportement hygiénique lui-même n'a pas été mesuré.

La charge en varroas doit diminuer avant qu'une grande partie des futures abeilles d'hiver ne soit operculée et endommagée.

Un traitement effectué tardivement en automne peut certes encore éliminer des acariens, mais il ne peut annuler les dommages déjà survenus. Martin et al. (2010) ont montré que le virus des ailes déformées restait détectable durant l'hiver chez les ouvrières longévives après un traitement tardif contre le varroa ; lorsque la population d'acariens était réduite plus tôt, des ouvrières plus saines pouvaient ensuite être élevées.

Les traitements estival et hivernal remplissent donc des fonctions différentes : le traitement estival protège la population hivernale en formation, le traitement hivernal abaisse la population résiduelle d'acariens afin que la colonie entame la nouvelle année apicole avec une infestation aussi faible que possible. Le traitement hivernal ne remplace donc pas un traitement estival effectué en temps utile.

Le concept d'exploitation suisse actuel prévoit des contrôles du varroa dès la fin juin ou le début juillet. Suivent le premier traitement estival vers la fin juillet, le nourrissement d'automne en août et, selon le concept, un second traitement estival en septembre. Le déroulement effectif doit être adapté à la méthode de traitement, au site, à la fin de la miellée et au niveau d'infestation ; les Aide-mémoire actuels du Service sanitaire apicole font foi. Des données d'observation suisses confirment que le respect du concept varroa recommandé améliore la probabilité de survie des colonies (Hernandez et al., 2022) ; des données internationales montrent également que des procédés conséquents et combinés de lutte intégrée contre le varroa peuvent réduire les pertes hivernales dans des conditions météorologiques variées (Gray et al., 2024).

Pour la pratique, cela signifie : ne pas contrôler l'infestation pour la première fois seulement après la dernière récolte de miel ; ne pas fixer les dates de traitement d'après le seul calendrier ; vérifier le succès du traitement ; tenir compte, après le traitement, d'une nouvelle augmentation du nombre d'acariens par dérive, pillage et réinvasion ; réagir en temps utile selon le concept recommandé en cas d'efficacité insuffisante ; et apprécier les valeurs limites comme les applications autorisées toujours à la lumière des recommandations nationales en vigueur. Un traitement réussi en juillet ou en août ne garantit pas que l'infestation restera faible en octobre – elle peut à nouveau augmenter, précisément lors d'automnes chauds et sur les sites à forte densité de colonies.

Les abeilles aux ailes atrophiées constituent à cet égard un signal d'alarme sérieux, mais tardif ; une grande partie des ouvrières endommagées par les virus reste extérieurement normale. L'appréciation devrait donc reposer sur plusieurs éléments : contrôles systématiques de l'infestation, chute naturelle du varroa, méthodes de lavage ou du sucre glace appropriées, résultat et évolution de l'efficacité du traitement, symptômes viraux visibles, pertes d'abeilles inhabituelles ainsi que la situation des colonies et des ruchers voisins. Ce qui est déterminant, c'est l'évolution de l'infestation, non une valeur isolée. Une colonie dont la population d'abeilles diminue tandis que l'infestation par les acariens augmente se trouve dans une situation particulièrement dangereuse : toujours plus d'acariens se répartissent sur toujours moins d'abeilles et de cellules de couvain.

8.2 Permettre un bon approvisionnement en pollen, sans stimuler le couvain à tout prix

Les jeunes ouvrières ont besoin de pollen pour constituer leur corps gras, leurs glandes hypopharyngiennes, leur vitellogénine et d'autres protéines corporelles. Une lacune pollinique marquée durant le développement larvaire ou immédiatement après l'émergence peut compromettre leur capacité ultérieure. Alaux et al. (2017) ont trouvé, dans des colonies situées dans des paysages comportant des cultures intercalaires fleuries et des habitats semi-naturels, des corps gras plus volumineux et des valeurs de vitellogénine plus élevées, elles-mêmes associées à un meilleur succès d'hivernage. Une étude menée à l'échelle européenne a également souligné l'importance d'une alimentation pollinique diversifiée au printemps et en automne pour la survie hivernale (Mainardi et al., 2025).

Il en découle plusieurs possibilités d'action : apprécier les sites aussi d'après l'offre en pollen de la fin de l'été et de l'automne ; ne pas se fier au seul apport visible de pollen, mais tenir compte également de la diversité de la miellée et d'éventuelles périodes de disette ; intégrer l'alimentation des futures abeilles d'hiver dans le choix des emplacements et la transhumance ; favoriser bandes fleuries, cultures intercalaires, haies, surfaces rudérales et plantes à floraison tardive ; et ne pas retirer inutilement les cadres de pollen, pour autant qu'ils soient irréprochables sur le plan hygiénique et bien disposés dans le siège hivernal.

Il n'en résulte cependant pas que chaque colonie devrait recevoir systématiquement un complément protéique en automne. Mattila et Otis (2007b) n'ont pas pu améliorer, dans les conditions nord-américaines, la performance des abeilles d'hiver par un apport de pollen supplémentaire en automne (voir section 3.2). D'autres études ont constaté des effets positifs sur la force des colonies ou l'étendue du couvain en cas de pénurie alimentaire marquée ou sous climat chaud ; ces résultats dépendent toutefois fortement du site, de la situation de départ et de la nourriture utilisée.

Un nourrissement protéique peut avoir deux effets opposés : il peut soutenir la constitution des réserves chez des abeilles mal nourries – et prolonger simultanément l'élevage du couvain, augmentant ainsi la charge des nourrices, la consommation de nourriture et la multiplication du varroa.

Employer le complément protéique de manière ciblée en cas de carence identifiable – et non systématiquement, dans le but de produire le plus de couvain automnal possible.

Avant un nourrissement complémentaire, les questions suivantes au moins devraient avoir été clarifiées : le pollen naturel fait-il réellement défaut ? Des réserves de pollen sont-elles présentes dans la colonie ? La cause de la faiblesse réside-t-elle éventuellement dans le varroa, les virus ou la reine ? La colonie est-elle encore en mesure d'élever sainement du couvain supplémentaire ? Une phase de couvain prolongée peut-elle aggraver la situation varroa ? Le complément utilisé est-il adéquat sur le plan hygiénique et nutritionnel ?

8.3 Ne pas viser la plus grande surface de couvain possible

Une grande surface de couvain à la fin de l'été est souvent considérée comme le signe d'une bonne mise en hivernage. La colonie a effectivement besoin d'une relève suffisante – mais davantage de couvain n'est pas indéfiniment préférable. Du couvain supplémentaire entraîne davantage de travail de soins, une consommation accrue de protéines, des besoins énergétiques plus élevés, une phase prolongée à température élevée dans le nid à couvain, des cellules operculées supplémentaires pour la multiplication du varroa et un allègement plus tardif de la charge des jeunes ouvrières.

Ce qui est déterminant, c'est un déroulement équilibré : il faut d'abord que suffisamment de jeunes abeilles saines soient produites, puis que la charge de soins recule afin que ces ouvrières puissent préserver leurs réserves. Une mesure qui ne fait qu'augmenter la ponte de la reine ne résout donc pas automatiquement le problème d'une population hivernale faible – elle peut l'aggraver si l'alimentation ou le contrôle du varroa ne suivent pas. De petits apports de nourriture réguliers ne devraient pas non plus être employés sans esprit critique comme « nourrissement stimulant pour abeilles d'hiver » : leur utilité n'est pas établie de manière générale, et une stimulation supplémentaire du couvain peut retarder précisément l'allègement de charge nécessaire au passage à l'état de longévité.

L'objectif n'est pas d'obtenir le plus grand nombre possible de cellules de couvain jusque tard en automne, mais suffisamment de couvain sain au bon moment, suivi d'un allègement en temps utile de la charge des ouvrières qui en sont issues.

8.4 Apprécier précocement la reine et le développement du couvain

Par son comportement de ponte, la reine influence la taille et le développement temporel de la population hivernale. Une reine jeune et performante peut produire davantage de couvain à la fin de l'été qu'une reine plus âgée – ce qui est favorable, pour autant que l'alimentation et le contrôle du varroa suivent. Un remérage modifie toutefois le développement social et démographique de la colonie et peut déplacer le moment de la production des abeilles d'hiver (Mattila et al., 2001 ; voir section 2.3).

Pour la pratique, il en découle : reconnaître les problèmes de reine aussi tôt que possible ; ne pas attendre la fin de l'automne pour apprécier un couvain lacunaire ou en fort recul ; ne pas différer les remérages nécessaires par seule crainte d'une interruption passagère du couvain ; mais ne pas non plus recourir systématiquement à un remérage tardif comme méthode de production d'abeilles d'hiver supplémentaires ; et réapprécier, après un remérage, le développement du couvain, le varroa et les besoins en nourriture.

Une interruption du couvain peut être avantageuse pour la lutte contre le varroa. En même temps, une pause de couvain trop longue ou mal située dans le temps peut limiter la taille de la population hivernale. Ce n'est donc pas la méthode seule qui est déterminante, mais son intégration dans l'ensemble du déroulement annuel.

8.5 Mettre les provisions hivernales à disposition en temps utile et de façon contrôlée

Les réserves corporelles de protéines et de lipides des abeilles d'hiver ne remplacent pas les provisions glucidiques de la colonie. Des provisions suffisantes constituent donc une condition de base – en même temps, la qualité des abeilles d'hiver ne peut pas être appréciée d'après le seul poids de la ruche.

Le nourrissement d'automne devrait être effectué en temps utile, coordonné avec le concept varroa, adapté au type de ruche, à la force de la colonie, au site et à la durée d'hivernage attendue, puis vérifié par des contrôles de poids. Des valeurs universelles en kilogrammes sont problématiques, car les ruches, les poids à vide, les altitudes et le déroulement des hivers varient fortement. Il importe davantage que le poids cible nécessaire à son propre système soit connu et effectivement contrôlé en automne.

Outre la quantité totale, l'accessibilité est déterminante : la grappe d'hivernage doit pouvoir se déplacer le long des provisions. De grandes réserves ne servent guère si elles sont mal disposées pour une petite colonie ou séparées par des zones de rayons vides. Une fois le nourrissement principal achevé, il convient d'éviter de fréquents petits apports de nourriture sans besoin concret – ils peuvent susciter de l'agitation, un risque de pillage et éventuellement une activité de couvain supplémentaire. Un nourrissement correctif nécessaire reste bien entendu plus important que le risque d'une pénurie de nourriture.

8.6 Ne pas apprécier la force de la colonie isolément

Une population hivernale suffisamment nombreuse est importante pour la thermorégulation et le développement printanier. Il n'existe cependant aucun nombre universel de cadres occupés qui garantirait un hivernage sûr sur tous les sites. La capacité d'hivernage dépend de l'interaction entre le nombre d'abeilles, l'âge et la qualité des ouvrières, la reine et le développement du couvain, la charge en varroas et en virus, la quantité et la disposition des provisions, le système de ruche ainsi que le climat et l'altitude. Une colonie populeuse comptant de nombreuses ouvrières à vie courte et endommagées peut moins bien hiverner qu'une colonie un peu plus petite composée d'abeilles d'hiver saines.

Les colonies très faibles ne devraient néanmoins pas être mises en hivernage dans le seul espoir qu'elles se rétabliront au printemps. Avant toute décision, il convient de clarifier pourquoi la colonie est faible : jeune colonie formée tardivement, problème de reine, varroa ou virus, manque de nourriture, pillage, développement insuffisant du couvain ou une autre maladie. Des unités saines mais trop petites peuvent être réunies en temps utile ; des colonies suspectes de maladie ou fortement infestées par le varroa ne doivent en revanche pas être réunies sans discernement avec des colonies saines.

8.7 Protéger les abeilles d'hiver une fois formées

Dès lors que la population hivernale est constituée, la tâche consiste de plus en plus à éviter de la solliciter inutilement. Cela ne signifie pas qu'il faudrait mettre artificiellement une colonie au repos – les vols de propreté et une activité occasionnelle lors de journées chaudes sont normaux, et les conditions météorologiques comme le comportement de vol ne se laissent de toute façon influencer que dans une mesure limitée.

Sont en revanche influençables les contraintes évitables : le pillage, la dérive et la réinvasion de varroas, les interventions inutilement longues ou répétées, les remaniements tardifs d'ampleur dans le corps de ruche, la pénurie de nourriture, une protection insuffisante contre les perturbations propres au site, ainsi qu'une forte pression du frelon asiatique dans les régions concernées.

Les contrôles tardifs devraient répondre à une question précise. La colonie ne devrait pas être ouverte uniquement pour constater que « tout est en ordre » lorsque le poids, l'observation au trou de vol et l'évolution constatée jusque-là ne donnent aucun motif d'inquiétude. À l'inverse, l'exigence de tranquillité ne doit pas conduire à laisser des problèmes manifestes sans traitement : une colonie souffrant d'une pénurie aiguë de nourriture, d'une forte infestation par le varroa ou de la perte de sa reine n'est pas protégée par le fait qu'on ne la contrôle plus.

Déranger aussi peu que possible, mais intervenir aussi tôt que nécessaire.

8.8 Constater l'absence de couvain plutôt que la déduire du calendrier

L'acide oxalique agit contre les acariens présents sur les abeilles adultes, mais n'atteint pas suffisamment ceux qui se trouvent dans les cellules de couvain operculées. Sa haute efficacité est donc atteinte avant tout dans une colonie dépourvue de couvain ; Agroscope indique, en cas d'application et de dosage corrects dans des colonies sans couvain, une efficacité acaricide supérieure à 95 %.

L'absence de couvain ne doit toutefois pas être déduite automatiquement d'une date. Dans les situations douces et lors d'années chaudes, du couvain peut subsister plus longtemps ou reprendre après une brève pause. Il convient en outre de tenir compte de la distinction mentionnée à la section 4.7 : ce qui est apprécié, c'est l'état effectif du couvain, non la ponte de la reine. Selon la situation, les informations suivantes peuvent être utiles : l'évolution antérieure du couvain, l'évolution locale des températures, l'activité au trou de vol, le transport de pollen, les déchets sur le lange, la température de la ruche et, en cas de doute fondé, un contrôle ciblé du couvain.

Aucune de ces observations indirectes ne prouve à elle seule une absence complète de couvain. L'appréciation la plus sûre est fournie par le contrôle direct, mais celui-ci constitue en même temps une intervention dans la colonie hivernante. Il faut donc mettre en balance la sécurité nécessaire et une perturbation aussi faible que possible.

Le traitement hivernal devrait être effectué selon le concept de traitement national en vigueur ; la chute d'acariens consécutive au traitement doit également être contrôlée. Le concept d'exploitation suisse prévoit, en cas de chute d'acariens très élevée après le traitement hivernal, une réaction supplémentaire selon la méthode utilisée.

8.9 Cinq questions clés pour la mise en hivernage

Le calendrier reste utile à l'organisation des travaux, mais il devrait être complété par une appréciation répétée de l'état des colonies. Cinq questions y suffisent – elles sont plus parlantes que le constat général selon lequel une colonie serait « forte » ou aurait « beaucoup de couvain ».

1. Quel est le niveau d'infestation par le varroa ? Ce n'est pas seulement la valeur actuelle qui importe, mais aussi son évolution ainsi que l'efficacité démontrée du traitement.
2. De jeunes ouvrières saines sont-elles encore produites ? Il faut apprécier l'aspect du couvain, la reine, les symptômes visibles de maladie et le rapport entre couvain et masse d'abeilles.
3. L'approvisionnement en protéines est-il suffisant ? Apport de pollen, réserves de pollen, diversité de la miellée et périodes de disette identifiables sont à considérer conjointement.
4. Les provisions hivernales sont-elles suffisantes et accessibles ? Poids de la ruche, disposition des provisions et taille de la colonie doivent être en adéquation.
5. La charge des jeunes ouvrières recule-t-elle en temps utile ? Des surfaces de couvain non operculé durablement étendues, un butinage tardif intense et une forte pression du varroa peuvent indiquer que de potentielles abeilles d'hiver restent fortement sollicitées.

8.10 Un déroulement pratique pour l'Europe centrale

Les phases suivantes ne sont volontairement pas assorties de dates fixes. Selon l'altitude, la miellée, la météo et le mode d'exploitation, elles peuvent se déplacer nettement.

Après la dernière récolte de miel : déterminer l'infestation par le varroa. Engager le traitement estival sans retard inutile. Établir les besoins en nourriture et le poids de départ. Apprécier la reine, l'aspect du couvain et la force de la colonie. Ne pas laisser les colonies manifestement problématiques sans appréciation jusqu'à la fin de l'automne.

Durant la formation de la population hivernale : vérifier le succès du traitement. Effectuer et contrôler le nourrissement d'automne. Observer l'approvisionnement en pollen et les périodes de disette. Pas de stimulation systématique du couvain dans le seul but de produire « beaucoup d'abeilles d'hiver ». En cas de nourrissement protéique, tenir compte d'une situation de carence concrète et des effets secondaires possibles. Surveiller le pillage, la dérive et une nouvelle augmentation des acariens.

En automne : réévaluer la force de la colonie, le poids de nourriture et la situation varroa. Ne pas ignorer les problèmes de reine ni une faiblesse sans perspective. Procéder en temps utile aux réunions nécessaires, et uniquement avec des colonies saines. Limiter les interventions tardives au strict nécessaire. Ne pas supposer automatiquement que la colonie est déjà dépourvue de couvain.

En hiver : déterminer une fenêtre de traitement appropriée, sans couvain. Effectuer le traitement hivernal selon les recommandations en vigueur. Contrôler le succès du traitement. Observer la consommation de nourriture et les signes extérieurs de l'état de la colonie. N'ouvrir les colonies que pour un motif concret.

Lors de la reprise du couvain : suivre les réserves de nourriture avec une attention particulière. Tenir compte du fait que les soins au couvain et la chaleur du nid à couvain augmentent désormais simultanément. Adapter les interventions aux conditions météorologiques et à l'état de la colonie. Ne pas solliciter davantage les vieilles abeilles d'hiver par des agrandissements inutiles ou des interventions trop précoces.

8.11 Sept idées fausses répandues

1. Toute abeille éclose en septembre est une bonne abeille d'hiver. La date d'éclosion n'est qu'un indice ; l'alimentation, la charge de soins, le butinage, le varroa et les virus déterminent la qualité effective.
2. Produire le plus de couvain automnal possible donne automatiquement une colonie hivernale forte. Du couvain supplémentaire peut fournir davantage de jeunes abeilles, mais aussi consommer des réserves et multiplier le varroa.
3. Le manque de pollen produit des abeilles d'hiver. Un recul de l'offre en pollen peut réduire le couvain ; une carence marquée empêche cependant la constitution de bonnes réserves corporelles.
4. Le complément protéique améliore toujours les abeilles d'hiver. L'utilité dépend de la carence réelle ; dans de bonnes conditions naturelles, un effet supplémentaire n'est pas établi de manière fiable.
5. Le traitement hivernal résout le problème du varroa de l'hiver. Il élimine les acariens résiduels, mais ne répare pas les abeilles d'hiver déjà endommagées.
6. Une colonie populeuse en automne est automatiquement bien mise en hivernage. Taille de la colonie, qualité des abeilles d'hiver, varroa, nourriture et reine doivent être appréciés conjointement.
7. Une date fixe indique l'absence de couvain. C'est l'état effectif du couvain qui est déterminant, en particulier dans les situations douces et lors d'années chaudes.

8.12 La conclusion pratique la plus importante

La biologie des abeilles d'hiver ne fournit aucune nouvelle mesure isolée. Elle modifie bien plutôt les priorités du travail apicole habituel. Une mise en hivernage réussie ne se résume pas à assez d'abeilles, assez de nourriture et un traitement hivernal. Elle signifie un couvain sain durant la phase décisive, une charge en varroas faible précocement, une alimentation suffisante et diversifiée, un recul en temps utile de la charge de travail, une reine fonctionnelle, suffisamment d'ouvrières à vie longue, des provisions hivernales suffisantes et un suivi adapté à l'état réel de la colonie.

L'apicultrice ou l'apiculteur ne peut pas fabriquer directement l'abeille d'hiver. Ce qui est influençable, ce sont les conditions dans lesquelles elle se forme.

Le meilleur soutien aux abeilles d'hiver ne consiste donc pas à inciter la colonie à un maximum d'activité. Il consiste à élever en temps utile des abeilles saines, à préserver leurs réserves, à limiter leur charge de travail et à les protéger du varroa et des virus.

 

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Pour en savoir plus :

• La vitellogénine et les clés de la colonie
• La lutte intégrée contre le varroa au fil de l'année
• L'hivernage des colonies d'abeilles mellifères
• La grappe d'hivernage
• Traitement hivernal contre les varroas : que faire si les colonies ont encore du couvain ?
• Un hivernage réussi
   

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Bibliographie

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