0. En bref

Une colonie d’abeilles ne chauffe pas toute la ruche comme nous chauffons une maison. En hiver, elle maintient surtout les abeilles de la grappe à des températures qui leur permettent de rester fonctionnelles et, lorsqu’il y a du couvain, elle régule très précisément la zone de couvain.

Cette chaleur est produite principalement par les muscles du vol des ouvrières, activés sans battement d’ailes. Les réserves de miel fournissent l’énergie nécessaire à cette thermogenèse. La grappe réduit en parallèle les pertes de chaleur en modifiant sa densité et sa forme.

La taille de la colonie, l’état physiologique des abeilles d’hiver, la présence de couvain, l’accessibilité des réserves et la charge en Varroa destructor influencent fortement la capacité d’hivernage. Il n’existe toutefois pas de « masse critique » universelle de 17 000 abeilles, ni de nombre de cadres garantissant à lui seul la survie.

L’isolation de la ruche peut réduire les pertes thermiques et, dans certaines études, la consommation des réserves. Mais la recherche ne permet pas de fixer une température intérieure idéale, une épaisseur optimale d’isolant ou une règle selon laquelle une ruche devrait volontairement rester froide pour maintenir les abeilles en grappe.

L’objectif n’est donc pas de chauffer la colonie à sa place, mais d’éviter de lui imposer des pertes de chaleur inutiles.

1. Comment les abeilles produisent-elles de la chaleur ?

Comprendre que l’ouvrière peut utiliser ses muscles du vol comme source de chaleur sans produire de battement d’ailes.

Le thorax de l’abeille contient les puissants muscles indirects qui assurent normalement le vol. L’ouvrière peut également les activer sans produire de battements d’ailes visibles. L’énergie métabolique est alors transformée en chaleur plutôt qu’en déplacement (Esch & Goller, 1991).

Cette thermogenèse permet à une abeille de porter son thorax bien au-dessus de la température de l’air qui l’entoure. Dans la colonie, les ouvrières chauffantes peuvent se placer directement sur les rayons de couvain ou pénétrer dans des cellules vides et transmettre une partie de leur chaleur à la cire et aux cellules voisines (Kleinhenz et al., 2003).

La colonie ne chauffe donc pas d’abord un grand volume d’air. Elle chauffe principalement les abeilles, les rayons et les zones biologiquement importantes.

Le miel fournit l’énergie

Produire de la chaleur exige de l’énergie. En hiver, celle-ci provient essentiellement des réserves de glucides accumulées dans la ruche.

Il n’existe cependant pas de proportion fixe permettant d’affirmer qu’une fraction déterminée du miel servirait à « nourrir » les abeilles et une autre au chauffage. Les mêmes sucres alimentent l’ensemble du métabolisme : maintien des fonctions vitales, activité musculaire, thermogenèse et, lorsque le couvain reprend, soins et élevage.

Plus la colonie doit produire de chaleur pour compenser ses pertes, plus elle consomme de réserves, toutes choses égales par ailleurs.

2. La grappe hivernale est un système dynamique

Voir la grappe non comme une boule d’abeilles immobile, mais comme une structure vivante qui combine production de chaleur, densité variable et déplacements.

Lorsque les conditions refroidissent, les abeilles se regroupent autour des rayons et forment progressivement une grappe. Il ne s’agit pas d’une structure figée.

La périphérie est généralement plus dense et plus froide que les zones internes. En se rapprochant les unes des autres, les abeilles réduisent la surface par laquelle la chaleur peut être perdue. À l’intérieur, des ouvrières activent leurs muscles thoraciques et fournissent de la chaleur au groupe (Stabentheiner et al., 2003).

Lorsque les conditions changent, la grappe se contracte ou se détend. Les abeilles changent également de position et la colonie se déplace progressivement sur les rayons pour exploiter ses réserves.

Il est donc trop simple de décrire la grappe comme trois couches fixes ayant chacune une tâche déterminée. Les études thermographiques montrent plutôt une organisation dynamique dans laquelle production de chaleur, densité et déplacements se modifient continuellement.

Pas de température unique de formation de la grappe

Il n’existe pas de seuil universel selon lequel la grappe commencerait exactement à 15 °C et deviendrait complète à −7 °C.

La réponse dépend notamment :

• de la présence ou de l’absence de couvain ;
• de la force de la colonie ;
• de la température et de son évolution dans le temps ;
• du vent et des pertes thermiques de la ruche ;
• de l’organisation spatiale des rayons et des réserves.

La formation de la grappe est donc progressive et contextuelle.

La présence de couvain change la contrainte

Une colonie peut parfaitement se regrouper autour du couvain lorsque les conditions se refroidissent. Il est donc incorrect d’affirmer que la grappe n’existe qu’en absence de couvain.

La différence est ailleurs : sans couvain, la colonie peut tolérer des températures relativement basses dans une grande partie de la grappe et de la cavité. Avec du couvain, elle doit maintenir localement la zone de développement dans une plage beaucoup plus étroite, principalement autour de 34–36 °C.

La présence de couvain réduit ainsi la liberté thermique de la colonie et peut augmenter sa demande énergétique.

3. Ce qui détermine réellement la sécurité hivernale

Comprendre pourquoi population, qualité des abeilles d’hiver, Varroa et accessibilité des réserves comptent davantage qu’un nombre fixe d’abeilles ou de cadres.

La taille de la colonie compte, sans seuil magique

Une grande colonie possède davantage d’abeilles susceptibles de produire de la chaleur et bénéficie d’un rapport surface/volume généralement plus favorable qu’un très petit groupe.

Les travaux de Southwick (1983) ont montré que la taille de la grappe modifie effectivement son bilan énergétique. Mais ils ne permettent pas de transformer une valeur particulière — par exemple 17 000 abeilles ou 1,7 kg — en seuil universel séparant une colonie viable d’une colonie condamnée.

La survie dépend simultanément de la taille de la population, de sa physiologie, des réserves, du climat, de la présence de couvain et de l’état sanitaire.

Des suivis de terrain confirment que la force de la colonie avant l’hiver est un important prédicteur de l’issue de l’hivernage (Döke et al., 2019). Ils ne fournissent toutefois pas un nombre de cadres valable pour toutes les races, tous les formats de ruche et toutes les régions.

En pratique : une colonie manifestement très faible mérite un diagnostic et éventuellement une réunion selon la situation, mais il est préférable de ne pas décider sur la base d’un chiffre unique.

Les réserves doivent être accessibles

Une colonie peut mourir alors que du miel se trouve encore ailleurs dans la ruche.

Par grand froid, la mobilité des abeilles diminue. La grappe doit pouvoir progresser vers de nouvelles réserves sans se désorganiser au point de ne plus pouvoir rétablir son équilibre thermique.

Il faut donc considérer :

• la quantité totale de réserves ;
• leur répartition autour et au-dessus de la grappe ;
• la force de la colonie ;
• la durée des périodes froides.

La photographie d’abeilles mortes la tête dans des cellules est souvent interprétée comme une mort de faim. Cette observation peut effectivement indiquer une pénurie locale de nourriture, mais elle ne permet pas à elle seule de reconstituer tout le mécanisme ayant conduit à la mortalité de la colonie.

Varroa diminue aussi la marge thermique

Varroa destructor représente un facteur majeur de l’hivernage. Une forte infestation réduit la longévité et la qualité physiologique des abeilles d’hiver.

Des études montrent également que le parasitisme peut modifier le métabolisme énergétique et réduire la capacité des abeilles à faire face à des températures défavorables (Aldea-Sánchez et al., 2021 ; Frizzera et al., 2023).

Une colonie infestée dispose donc potentiellement de moins d’abeilles et d’abeilles individuellement moins performantes pour maintenir la grappe.

Aucune isolation ne peut compenser durablement une maîtrise insuffisante de Varroa.

Que faut-il retenir de Southwick ?

Southwick (1983) a observé que le métabolisme d’une grappe hivernale ne varie pas simplement de manière linéaire avec la température extérieure. Lorsque la température augmente suffisamment pour que la grappe se détende, sa surface d’échange peut augmenter et modifier sa consommation d’énergie.

Ce résultat est biologiquement intéressant, mais il a parfois été extrapolé trop loin.

Il ne démontre pas :

• qu’une température de 5 °C serait optimale pour toutes les colonies ;
• qu’une ruche devrait rester sous 15 °C ;
• qu’une forte isolation augmente nécessairement la consommation ;
• qu’il serait souhaitable de refroidir volontairement une colonie.

La relation observée concerne une grappe soumise à des conditions expérimentales déterminées. Dans une ruche réelle, la présence de couvain, les réserves, l’enveloppe, le vent et l’activité de la colonie modifient également le bilan.

4. Faut-il donc isoler la ruche ?

Distinguer ce que la physique garantit — une réduction du flux thermique — de ce que les essais biologiques permettent réellement de recommander.

La réponse courte est : une isolation correcte peut être utile, mais il n’existe pas de niveau optimal universel.

La physique est claire. Pour une même différence de température, augmenter la résistance thermique de l’enveloppe réduit le flux de chaleur qui la traverse.

En hiver, les abeilles doivent alors remplacer moins d’énergie par leur métabolisme. Cela ne signifie pas nécessairement que la température du couvain ou du centre de la grappe augmente fortement : la colonie peut simplement obtenir le même résultat en dépensant moins.

Ce que montrent les essais de terrain

St. Clair et al. (2022) ont comparé des colonies équipées d’une protection hivernale comprenant une enveloppe extérieure, une isolation supérieure et une ouverture haute à des colonies témoins. Les colonies protégées ont perdu moins de masse et leur mortalité hivernale était plus faible dans cet essai.

Alburaki et Corona (2022) ont également observé des fluctuations thermiques plus faibles dans des ruches en polyuréthane que dans des ruches en bois, même si la construction et les ouvertures différaient entre les deux systèmes.

Ces travaux indiquent qu’une réduction des pertes thermiques peut avoir un effet mesurable. Ils ne permettent cependant pas de fixer une épaisseur idéale ni de désigner un matériau comme universellement supérieur.

Le toit mérite une attention particulière

Une bonne protection de la partie supérieure est physiquement raisonnable. Un plafond très froid peut augmenter les pertes thermiques et devenir une surface de condensation au-dessus de la grappe.

Maintenir cette surface plus chaude peut donc réduire deux contraintes simultanément.

La recherche ne démontre toutefois pas qu’il existe une épaisseur précise d’isolation du toit ou que celui-ci doive toujours être traité avant toutes les autres parties de la ruche.

Courants d’air et vent

Des échanges d’air incontrôlés peuvent transporter de la chaleur hors de la ruche. Il est donc raisonnable d’éviter les fentes importantes, les couvercles mal ajustés et une exposition inutile aux vents dominants.

Mais cela ne signifie pas que la ruche doive être hermétique. Les abeilles produisent de la vapeur d’eau et du CO₂, qui doivent pouvoir être gérés par les échanges d’air et par la colonie elle-même.

Humidité : ne pas rechercher une ruche aussi sèche que possible

La consommation des réserves produit plusieurs kilogrammes d’eau métabolique au cours de l’hiver. Cette eau peut quitter la ruche sous forme de vapeur, être temporairement absorbée ou condenser sur des surfaces froides (Toomemaa et al., 2013).

Le problème n’est donc pas simplement la quantité d’humidité dans l’air, mais l’endroit où l’eau condense.

Une ventilation supérieure peut fortement réduire l’humidité visible et les moisissures. Dans l’expérience de Fries (1982), elle n’a cependant pas amélioré la survie, la consommation ou la force printanière des colonies.

Il n’existe donc pas de règle universelle selon laquelle « plus de ventilation est toujours meilleur ».

5. Que faire concrètement au rucher ?

Mettre les priorités dans le bon ordre : colonie, Varroa et réserves d’abord ; enveloppe et ventilation ensuite.

Faut-il resserrer une petite colonie ?

Le resserrement peut être utile pour rapprocher le couvain, les abeilles et les réserves et maintenir un nid spatialement cohérent.

Son intérêt ne vient cependant pas principalement du fait qu’il y aurait « moins d’air à chauffer ». La colonie ne chauffe pas uniformément ce volume.

Aucune étude contrôlée ne permet de fixer un nombre optimal de cadres ou de démontrer un avantage thermique universel des partitions isolantes.

Resserrer peut donc être un outil de conduite, mais la décision doit être adaptée à la colonie réelle.

Faut-il laisser le fond grillagé ouvert ?

La littérature ne permet pas de recommander universellement un fond grillagé ouvert ou fermé en hiver.

Son effet dépend du climat, du vent, des autres ouvertures, de l’étanchéité de la ruche et de la force de la colonie. Une décision automatique fondée uniquement sur la saison n’est donc pas justifiée.

Faut-il éviter toute ouverture de la ruche en hiver ?

Il est raisonnable d’éviter les manipulations longues et inutiles pendant les périodes froides. Une ouverture perturbe temporairement les gradients thermiques et l’organisation de la colonie.

Cela ne signifie cependant pas qu’une inspection brève rendrait automatiquement la colonie incapable de rétablir son équilibre. Lorsque l’intervention est nécessaire, elle doit surtout être préparée et aussi courte que possible.

Et le nourrissement ?

Le nourrissement hivernal ne devrait pas être utilisé comme substitut à une préparation correcte de l’hivernage. Mais lorsqu’une colonie risque réellement la famine, l’urgence est de lui fournir une source énergétique accessible.

Les quantités de réserves nécessaires dépendent du climat, de la durée de l’hiver, du format de ruche, de la colonie et de la reprise du couvain. Elles doivent donc être évaluées selon les recommandations apicoles régionales plutôt qu’à partir d’un chiffre présenté comme universel.

6. Conclusion

Retenir que la grappe est une stratégie active de survie et que l’isolation doit réduire les contraintes, non imposer artificiellement une température à la colonie.

La colonie d’abeilles possède une remarquable capacité de thermorégulation hivernale. Elle produit activement de la chaleur, modifie la densité de la grappe et ajuste en permanence son organisation aux conditions rencontrées.

Cette capacité ne signifie pas que les caractéristiques de la ruche seraient sans importance. Chaque perte thermique supplémentaire doit finalement être compensée par du métabolisme et donc par la consommation de réserves.

La recherche actuelle permet ainsi de corriger deux excès opposés.

Il est faux de penser qu’il faudrait maintenir toute la ruche chaude comme une habitation humaine.

Mais il est tout aussi incorrect d’en déduire qu’une ruche devrait volontairement rester froide afin de maintenir les abeilles en grappe ou que « trop bien isoler » augmenterait nécessairement leur consommation.

La bonne stratégie consiste à maintenir une colonie saine et suffisamment forte, disposant de réserves accessibles, puis à lui offrir une enveloppe qui ne lui impose pas de pertes de chaleur inutiles.

Pour le reste — épaisseur optimale d’isolation, position idéale des partitions, surface parfaite de ventilation — la recherche ne permet pas encore de donner une valeur universelle.

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Voir aussi :

• La grappe hivernale
• Tout savoir sur la thermorégulation
• L’isolation des ruches à l’épreuve de la thermorégulation collective des abeilles
• Réussir l’hivernage
• L’infestation par les acariens Varroa a un impact sur la thermorégulation des colonies d’abeilles
• Sens et non-sens du resserrement des colonies

Bibliographie

• Aldea-Sánchez, P., Ramírez-Cáceres, G. E., Rezende, E. L., & Bozinovic, F. (2021). Heat tolerance, energetics, and thermal treatments of honeybees parasitized with Varroa. Frontiers in Ecology and Evolution, 9, 656504. https://doi.org/10.3389/fevo.2021.656504
• Alburaki, M., & Corona, M. (2022). Polyurethane honey bee hives provide better winter insulation than wooden hives. Journal of Apicultural Research, 61(2), 190–196. https://doi.org/10.1080/00218839.2021.1999578
• Döke, M. A., McGrady, C. M., Otieno, M., Grozinger, C. M., & Frazier, M. (2019). Colony size, rather than geographic origin of stocks, predicts overwintering success in honey bees (Hymenoptera: Apidae) in the northeastern United States. Journal of Economic Entomology, 112(2), 525–533. https://doi.org/10.1093/jee/toy377
• Esch, H., & Goller, F. (1991). Neural control of fibrillar muscles in bees during shivering and flight. Journal of Experimental Biology, 159(1), 419–431. https://doi.org/10.1242/jeb.159.1.419
• Fries, I. (1982). Outdoor wintering of honeybees in top-ventilated hives. Journal of Apicultural Research, 21(4), 212–215. https://doi.org/10.1080/00218839.1982.11100544
• Frizzera, D., Zanni, V., D’Agaro, M., Boaro, G., Andreuzza, L., Del Fabbro, S., Annoscia, D., & Nazzi, F. (2023). Varroa destructor exacerbates the negative effect of cold contributing to honey bee mortality. Journal of Insect Physiology, 149, 104571. https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2023.104571
• Kleinhenz, M., Bujok, B., Fuchs, S., & Tautz, J. (2003). Hot bees in empty broodnest cells: Heating from within. Journal of Experimental Biology, 206(23), 4217–4231. https://doi.org/10.1242/jeb.00680
• Southwick, E. E. (1983). The honey bee cluster as a homeothermic superorganism. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 75(4), 641–645. https://doi.org/10.1016/0300-9629(83)90434-6
• St. Clair, A. L., Beach, N. J., & Dolezal, A. G. (2022). Honey bee hive covers reduce food consumption and colony mortality during overwintering. PLoS ONE, 17(4), e0266219. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0266219
• Stabentheiner, A., Pressl, H., Papst, T., Hrassnigg, N., & Crailsheim, K. (2003). Endothermic heat production in honeybee winter clusters. Journal of Experimental Biology, 206(2), 353–358. https://doi.org/10.1242/jeb.00082
• Stabentheiner, A., Kovac, H., Mandl, M., & Käfer, H. (2021). Coping with the cold and fighting the heat: Thermal homeostasis of a superorganism, the honeybee colony. Journal of Comparative Physiology A, 207(3), 337–351. https://doi.org/10.1007/s00359-021-01464-8
• Toomemaa, K., Martin, A.-J., Mänd, M., & Williams, I. H. (2013). Determining the amount of water condensed above and below the winter cluster of honey bees in a North-European climate. Journal of Apicultural Research, 52(2), 81–87. https://doi.org/10.3896/IBRA.1.52.2.17