En bref

Les abeilles mellifères peuvent-elles survivre sans apiculteur ? Des colonies libres d’Apis mellifera, vivant hors conduite apicole régulière, existent en Europe. Leur présence ne prouve toutefois pas l’autonomie des populations. Dans le suivi suisse, environ 84 à 90 % des colonies observées disparaissent en un an, toutes causes confondues. Pour compenser ces pertes, il faudrait six à neuf essaims par colonie et par an, bien davantage que la moyenne de 1,7 essaim mesurée dans une étude allemande. Leur renouvellement dépend donc très probablement des essaims des ruchers. Dans d’autres pays, des situations plus favorables sont documentées.

Des mécanismes de résistance existent. Le VSH, qui permet aux ouvrières d’éliminer du couvain infesté, offre une piste de sélection parmi d’autres. Une conduite « naturelle » ou l’arrêt des traitements ne garantissent cependant pas la résistance : une infestation incontrôlée peut coûter la colonie entière. Progresser demande de mesurer l’infestation, d’intervenir lorsque nécessaire et d’organiser la reproduction à partir de colonies évaluées, en tenant compte des accouplements et en vérifiant les descendances. Protéger les colonies actuelles et sélectionner leurs descendances sont deux démarches compatibles. La pression du frelon asiatique et le risque d’introduction de Tropilaelaps en Suisse renforcent l’importance du suivi sanitaire : une résistance au varroa ne garantit pas, à elle seule, l’autonomie des colonies.

0. Introduction

Un nid occupé ne prouve ni la longévité d’une même colonie ni l’autonomie d’une population. Pour l’évaluer, il faut examiner la survie, le renouvellement par les essaims et l’influence des ruchers.

« Les abeilles vivaient bien avant les apiculteurs. Si nous les laissions vivre plus naturellement, ne pourraient-elles pas se débrouiller seules ? » La question revient souvent au rucher. Elle exprime une aspiration compréhensible : élever des abeilles capables de vivre avec moins d’interventions et de mieux faire face aux parasites. Des colonies découvertes dans un arbre creux ou dans un mur semblent parfois en apporter la preuve. Encore faut-il savoir depuis combien de temps elles sont là, si ce sont toujours les mêmes et comment elles se renouvellent.

Pour les colonies libres étudiées en Suisse, la survie sans soins apicoles est faible : 9,6 % ou 15,8 % par an selon la méthode de calcul. Ces résultats ne justifient pas d’abandonner les soins. Les suivis suisses et allemands indiquent une forte dépendance au renouvellement par les essaims des ruchers. Le sud-est de l’Angleterre offre un cas plus favorable, compatible avec l’équilibre démographique sous certaines hypothèses de reproduction (Cordillot, 2024 ; Kohl et al., 2022 ; Visick & Ratnieks, 2026).

La présence de colonies libres en Europe est bien documentée. Leur origine et leur autonomie sont toutefois deux questions distinctes. Un essaim issu d’un rucher vit librement dès son installation ; une population composée de tels essaims peut néanmoins dépendre des ruchers pour remplacer ses pertes. Et une population capable de se renouveler par elle-même peut continuer à échanger des gènes avec les abeilles des apiculteurs (Kohl & Rutschmann, 2026).

L’essaimage, les caractéristiques du couvain et les comportements des ouvrières peuvent freiner le parasite. Le VSH, comportement d’élimination du couvain infesté, constitue une piste de sélection parmi d’autres. En Suisse, les colonies élevées par les apiculteurs, dites « conduites », sont beaucoup plus nombreuses que les colonies libres. Les essaims et les mâles issus des ruchers contribuent donc fortement aux générations suivantes, tandis que les déplacements d’abeilles permettent aussi la circulation des parasites. Ce poids de l’apiculture donne un rôle central au travail de sélection et au suivi sanitaire des ruchers (Kohl et al., 2022 ; Guichard et al., 2023).

1 Ce que signifie survivre sans apiculteur

Survivre un hiver, maintenir une colonie et renouveler une population sont trois réalités différentes. Une résistance utilisable en élevage doit être vérifiée dans le temps et chez les descendances.

Une colonie qui passe un hiver sans traitement a franchi une étape, sans avoir démontré une résistance durable au varroa. Elle peut avoir commencé la saison avec peu de varroas, bénéficié d’une interruption de couvain, trouvé des ressources abondantes ou reçu un traitement l’année précédente. Pour identifier une résistance utilisable en élevage, il faut vérifier que l’avantage se répète et se retrouve dans les descendances (Guichard et al., 2023).

La durée de vie d’une colonie doit aussi être distinguée de celle de sa reine et de ses ouvrières. Les ouvrières se renouvellent, et une reine peut être remplacée sans que la société disparaisse. Une colonie peut ainsi persister plusieurs années avec plusieurs reines successives : changer de reine ne signifie pas recommencer une nouvelle colonie. À l’inverse, une cavité occupée chaque été peut accueillir une succession de colonies qui meurent puis sont remplacées par de nouveaux essaims. La continuité d’un emplacement n’est donc pas nécessairement celle d’une colonie (Kohl et al., 2022).

À l’échelle d’une population, l’exigence est différente. Les colonies qui disparaissent peuvent être remplacées par de nouvelles colonies issues de l’essaimage, à condition que celles-ci survivent à leur tour. Une population autonome renouvelle ainsi ses effectifs sans apport indispensable de colonies extérieures. Cela ne suppose ni que chaque colonie vive longtemps, ni que tous les essaims réussissent. Sur la durée, les nouvelles colonies issues des essaims doivent être assez nombreuses et survivre assez longtemps pour compenser les disparitions (Rutschmann, Kohl, et al., 2025).

Les populations européennes qui ont persisté longtemps sans acaricides montrent que des adaptations sont possibles. Il s’agit toutefois le plus souvent de colonies conservées en ruches par des apiculteurs ou des chercheurs, avec certaines interventions et un suivi. La population norvégienne étudiée après plus de dix-sept ans sans traitement contre le varroa en est un exemple : ce n’est ni une colonie ayant vécu dix-sept ans, ni une population soustraite à l’apiculture (Oddie et al., 2017).

2 Des colonies libres dans un paysage apicole

Une colonie libre peut provenir d’un rucher et continuer à échanger des gènes avec des colonies conduites. Le suivi des nids doit distinguer la continuité d’une colonie des recolonisations.

Dans cet article, une colonie libre désigne une colonie installée hors conduite apicole régulière, dans un arbre, un bâtiment ou une autre cavité. Ce terme décrit son mode de vie. Il ne préjuge ni de son ascendance, ni de son ancienneté, ni de sa résistance au varroa. Une colonie en ruche laissée sans traitement constitue encore un autre cas : elle peut rester nourrie, multipliée ou remérée, même si elle ne reçoit plus d’acaricides (Kohl & Rutschmann, 2026 ; Guichard et al., 2023).

Les colonies libres européennes ne sont ni toutes des essaims récemment échappés, ni partout des populations sauvages autonomes : les situations diffèrent selon les régions. Dans les forêts allemandes étudiées par Kohl et ses collègues, la plupart des colonies présentes en été résultaient d’installations récentes, et les ruchers environnants étaient la source la plus probable de ce renouvellement. Cette conclusion repose sur la démographie et le contexte, non sur l’identification génétique du rucher d’origine de chaque essaim (Kohl et al., 2022).

Le contexte suisse ajoute une question de conservation génétique. Le rapport de Parejo, Dietemann et Praz, commandé par l’Office fédéral de l’environnement, porte principalement sur l’abeille noire indigène au nord des Alpes, Apis mellifera mellifera. Son annexe de 2023 souligne que les échanges avec les colonies conduites peuvent entraver la différenciation génétique des colonies libres et l’acquisition de résistances par sélection naturelle. Le faible renouvellement démographique mesuré ensuite par Cordillot indique une dépendance aux apports extérieurs, mais ne mesure pas l’effet du flux de gènes sur la résistance (Parejo et al., 2021, annexe actualisée en 2023 ; Cordillot, 2024).

Pour comprendre les catégories des Listes rouges, il faut regarder quelles populations et quels territoires elles concernent. La Liste rouge suisse des abeilles de 2024 classe Apis mellifera parmi les espèces non évaluées (NE), ce qui ne signifie pas « non menacée ». En 2025, la réévaluation de l’UICN a classé les populations sauvages « en danger » dans l’Union européenne, tandis que l’évaluation paneuropéenne reste en catégorie « données insuffisantes ». Ces évaluations portent sur les populations sauvages capables de se renouveler, et non sur l’ensemble des colonies conduites ou échappées des ruchers. Elles ne constituent pas une évaluation nationale suisse (Müller & Praz, 2024 ; Moro et al., 2025 ; Honey Bee Watch, 2025).

Pour documenter une autonomie réelle, il faut suivre les nids pendant plusieurs années, identifier les disparitions et les nouvelles installations, observer la reproduction et, lorsque c’est possible, vérifier la continuité génétique. Une observation printanière doit précéder les nouvelles arrivées d’essaims dans la région. Le calendrier importe : une visite trop tardive risque de prendre une recolonisation pour un hivernage réussi. Les écarts entre suivis personnels et signalements participatifs observés en Allemagne montrent combien la régularité et la date des contrôles influencent les estimations (Rutschmann, Remter, et al., 2025).

3 Ce que montrent les suivis de survie

Dans le suivi suisse, la survie annuelle est estimée à 9,6 % ou 15,8 % selon la méthode. Les pertes dépassent ce que l’essaimage documenté permettrait de compenser, alors que certaines régions présentent des résultats plus favorables.

Pour plusieurs régions d’Europe centrale, les suivis donnent une réponse nette : beaucoup de colonies s’installent, peu se maintiennent d’une année à la suivante. Les taux varient toutefois selon les régions, les cohortes et les méthodes. Comparer les taux demande de considérer la même période, mais aussi les méthodes et les conditions locales. Un taux hivernal ne décrit pas la survie sur une année entière.

Comparaison des suivis de survie

Suivi	Ensemble étudié	Survie rapportée	Lecture du résultat
Suisse au nord des Alpes — Cordillot (2024)	106 sites de nidification, de 2020 au printemps 2023	9,6 % ou 15,8 % par an	Deux méthodes de calcul ; il ne s’agit pas des bornes d’un intervalle de confiance
Trois régions forestières allemandes — Kohl et al. (2022)	112 colonies suivies sur quatre ans	10,6 % par an	Bilan démographique déficitaire ; environ 8,4 essaims par colonie et par an seraient nécessaires pour compenser les pertes
Région de Munich — Rutschmann, Remter, et al. (2025)	Suivi personnel comparé à un dispositif participatif allemand	12 % par an dans le suivi personnel ; 29 % dans les données participatives	Cohortes et conditions d’observation différentes ; l’écart ne mesure pas exclusivement un biais de méthode
Six domaines du sud-est de l’Angleterre — Visick et Ratnieks (2026)	63 sites, suivis pendant trois ans et demi	41 % par an ; 37 % après correction des remplacements possibles	Bilan compatible avec une autonomie locale, mais sensible aux hypothèses de reproduction et de continuité
Région d’Ithaca, États-Unis — Seeley (2017)	Colonies nouvellement établies et colonies déjà établies	Survie hivernale de 23 % et 84 %, respectivement	Valeurs hivernales, à ne pas comparer directement aux pourcentages annuels ci-dessus

Le suivi suisse de Cordillot donne un ordre de grandeur directement utile pour notre pratique : sur cent colonies présentes, une survie annuelle de 9,6 à 15,8 % laisse environ dix à seize colonies un an plus tard, avant les nouvelles arrivées. Environ 84 à 90 % disparaissent. Ces pertes regroupent toutes les causes de disparition ; elles ne sont pas toutes imputables au varroa (Cordillot, 2024).

L’étude allemande montre comment une présence apparemment stable peut masquer ce déficit. Avec 10,6 % de survie annuelle, il faudrait environ 8,4 essaims par colonie et par an pour remplacer les pertes, alors que les abeilles des régions tempérées en produisent de zéro à quatre. Les auteurs estiment qu’environ 70 % des colonies du peuplement estival sont de nouvelles immigrantes, venant très probablement des ruchers. Le suivi décrit ainsi un peuplement dépendant d’apports extérieurs pour compenser un renouvellement interne insuffisant (Kohl et al., 2022).

Pour apprécier la compensation des pertes, il faut connaître le nombre d’essaims produits. Une des rares mesures directes européennes du nombre total de départs, essaims secondaires compris, porte sur dix colonies carnica logées dans des ruches de volume fixe d’environ 45 litres, dans le Steigerwald. En 2019, elles ont produit dix-sept essaims, soit 1,7 par colonie. Elles avaient été traitées l’été précédent et certaines avaient reçu des rayons de réserves pour l’hivernage. C’est un repère précieux, mais obtenu sur une seule saison (Rutschmann, Kohl, et al., 2025).

Un calcul simplifié rend l’enjeu concret. Si l’on applique la même survie annuelle aux colonies et aux nouvelles fondations, le remplacement des effectifs exige que s × (1 + n) atteigne 1, où s représente la survie et n le nombre moyen d’essaims. Avec 1,7 essaim, il faut environ 37 % de survie annuelle. Pour ses données suisses, Cordillot emploie deux méthodes : il calcule un besoin d’environ 9,4 essaims par colonie et par an avec la méthode de Kohl, et 6,1 avec celle d’Albouy. Cette dernière intègre un facteur supplémentaire relatif à la réussite des essaims ; elle ne se réduit donc pas à l’application directe de la formule simplifiée au taux de 15,8 %. Dans les deux calculs originaux, la reproduction nécessaire dépasse nettement celle qui est documentée (Cordillot, 2024 ; Rutschmann, Kohl, et al., 2025).

Ce modèle reste volontairement simple. Les probabilités d’établissement, la survie des fondatrices et celle des colonies déjà établies peuvent différer. Les essaims secondaires sont plus petits et possèdent des reines encore non fécondées ; compter les départs ne renseigne donc pas directement sur le nombre de colonies durablement recrutées. Les échecs survenant avant qu’un nouveau nid soit observé doivent aussi être considérés. Le nombre d’essaims et leur réussite restent des composantes particulièrement mal connues du bilan démographique (Rutschmann, Kohl, et al., 2025).

Les résultats anglais méritent d’être conservés dans le raisonnement. Avec 37 % de survie corrigée et 1,7 essaim, le produit précédent vaut environ 1 : la population est proche de l’équilibre et peut croître ou décliner selon les hypothèses retenues. La survie hivernale y atteignait 49 %, contre 16 % dans les forêts allemandes. Le contexte diffère aussi : une à trois colonies conduites par km², un climat plus doux et de vieux arbres à cavités. La correction des remplacements possibles repose toutefois sur des données provenant d’un autre suivi (Visick & Ratnieks, 2026 ; Kohl et al., 2022).

À l’échelle européenne, Kohl et Rutschmann ont réuni neuf jeux de données de sept pays, soit environ 700 sites. En supposant deux essaims par colonie et par an, soit davantage que la moyenne de 1,7 essaim mesurée dans le Steigerwald, ils projettent une diminution médiane de 56 % en dix ans en l’absence d’immigration. Il s’agit d’une projection démographique, non d’une baisse observée. Cette synthèse réutilise plusieurs des suivis présentés ici ; elle ne constitue pas une série de confirmations indépendantes (Kohl & Rutschmann, 2026).

Cette synthèse situe aussi les populations étudiées en Saintonge, en France, à 31,8 % de survie annuelle, au Luxembourg à 31,6 %, dans le nord-est de la Pologne à 30,7 % et en Galice à 28,6 %. Ces valeurs harmonisées par les auteurs proviennent, selon les cas, de publications, de suivis complémentaires ou de communications de chercheurs. Elles dépassent les valeurs suisses et allemandes, mais ne suffisent pas à équilibrer le renouvellement dans le modèle à deux essaims par an. Une meilleure survie locale ne fait donc pas encore une population autonome (Kohl & Rutschmann, 2026).

La longévité dépend de la phase de vie. Autour d’Ithaca, dans l’État de New York aux États-Unis, Seeley estime une durée moyenne d’environ deux ans pour l’ensemble des colonies, mais de cinq à six ans pour celles qui ont réussi leur premier hivernage. En Suisse, Cordillot estime une durée moyenne d’occupation de 0,6 à 1,4 an selon la méthode ; les durées d’occupation continue attribuées à une même colonie étaient inférieures à un an dans 85 % des cas (Seeley, 2017 ; Cordillot, 2024).

4 Les mécanismes qui peuvent favoriser la survie

L’essaimage, les interruptions de couvain, certains caractères du couvain et les comportements des ouvrières peuvent freiner le varroa. Ces effets ne reposent pas tous sur une résistance héréditaire et ne garantissent pas l’autonomie d’une population.

Une colonie ne survit pas grâce à une seule « stratégie ». Son destin dépend du milieu, de son cycle de développement, de ses caractéristiques propres et des parasites présents. Certaines protections tiennent aux conditions de vie, d’autres ont une composante héréditaire : c’est pourquoi bonne conduite et sélection se complètent (Guichard et al., 2023).

Le milieu intervient d’abord par les ressources et les conditions du nid. Dans les forêts allemandes, Kohl et ses collègues ont étudié les micro-organismes, les prédateurs et le paysage autour des colonies. Les dix-huit microparasites recherchés en juillet ne distinguaient pas les colonies qui allaient survivre de celles qui allaient mourir pendant l’hiver ; le varroa, lui, n’avait pas été compté. La survie était associée à la composition du paysage, ce qui suggère un rôle des ressources alimentaires (Kohl, Rutschmann, et al., 2023).

Dans la même étude, une protection de l’entrée des cavités contre certains prédateurs a donné 18,75 % de survie hivernale, contre 12,5 % chez les témoins : un écart de 6,25 points, non significatif. C’est une piste, pas une démonstration. Un arbre creux reste exposé aux pénuries, aux intrusions et aux conditions thermiques défavorables (Kohl, Rutschmann, et al., 2023).

Le nombre de cavités ne renseigne pas à lui seul sur leur qualité. Dans les forêts allemandes, environ 90 % des cavités creusées par le pic noir restaient vacantes en été ; leur volume, les réserves qu’elles permettent et la taille de l’entrée peuvent compter. En Angleterre, la survie hivernale était estimée à 69 % dans les cavités de pic, 45 % dans les cavités formées par la décomposition du bois et 31 % dans les bâtiments. L’association globale avec le type de nid était significative, mais les comparaisons entre catégories prises deux à deux ne l’étaient pas. En Suisse, Cordillot rapporte des survies annuelles faibles et proches dans les arbres, les bâtiments et les nichoirs : 10,8 %, 11,9 % et 10,8 % (28, 47 et 31 sites). Aucun avantage des nichoirs n’a été mis en évidence dans ce suivi observationnel. Les taux suisses annuels et les taux anglais hivernaux décrivent des périodes différentes (Kohl et al., 2022 ; Visick & Ratnieks, 2026 ; Cordillot, 2024).

Le cycle de la colonie influence aussi celui du parasite : l’essaimage et les interruptions de ponte réduisent temporairement le couvain dans lequel le varroa se reproduit. Dans une expérience américaine, douze colonies en petites ruches avec essaimage libre ont eu moins de varroas et une meilleure survie que douze colonies logées dans un volume bien supérieur et dont l’essaimage était limité. Le volume et la conduite variaient ensemble, et les colonies ont reçu certaines aides : le résultat soutient ces conditions combinées, sans faire d’une petite ruche une garantie de survie (Loftus et al., 2016).

L’effet de l’essaimage peut être temporaire. En Suède, une étude sur deux saisons a observé un bénéfice sur la population de varroas la première année, alors que la différence d’infestation des adultes à l’automne n’était plus significative la seconde. Une pause de couvain peut freiner la multiplication du parasite, mais son efficacité dépend du moment, du développement ultérieur de la colonie et de l’arrivée de nouveaux varroas (Fries et al., 2003).

Une interruption de ponte peut aussi modifier la reproduction des varroas au-delà de la pause elle-même. Dans un essai sur 27 colonies, des encagements de reines de durées différentes ont augmenté la proportion de varroas ne se reproduisant pas avec succès ; certains effets étaient encore mesurables au cours des cycles de couvain suivants. Une moindre reproduction après une telle intervention ne démontre donc pas, à elle seule, une résistance héréditaire des abeilles (Gabel et al., 2023).

Les populations européennes survivantes apportent des informations plus précises sur les caractères des abeilles. À Avignon, en France, et à Gotland, en Suède, le succès reproducteur des varroas était réduit d’environ 30 % par rapport aux témoins, avec des profils différents : une infertilité plus fréquente ou un démarrage retardé de la reproduction contribuaient différemment selon la population. Un résultat comparable à l’échelle globale peut donc reposer sur des mécanismes distincts (Locke et al., 2012).

Dans la population norvégienne, la reproduction des varroas était aussi réduite d’environ 30 %, sans différence significative de toilettage ni de VSH dans les tests effectués. Ces tests n’ont donc pas permis d’attribuer cette réduction à ces deux comportements. Ces abeilles vivaient en ruches, dans une population suivie (Oddie et al., 2017).

La contribution du couvain lui-même a été examinée avec des origines résistantes de France, de Suède et de Norvège réunies dans un même rucher expérimental en Suède. La reproduction réduite des varroas persistait lorsque les ouvrières adultes n’avaient pas accès au couvain étudié : certains traits du couvain agissent donc indépendamment du comportement des ouvrières (Scaramella et al., 2023).

Enfin, limiter le parasite et supporter ses dommages sont deux capacités différentes. La résistance réduit l’infestation ou la multiplication de l’agent concerné ; la tolérance réduit les dommages subis à charge comparable. Après des infections expérimentales, des abeilles adultes issues d’une population survivante de Gotland ont mieux survécu que des témoins malgré des charges virales proches. Cela soutient l’existence d’une tolérance aux virus, mesurée ici sur des individus en laboratoire (Thaduri et al., 2019).

Cette distinction compte aussi pour le voisinage : une colonie tolérante peut rester porteuse d’une charge importante d’agents infectieux. Une synthèse évolutive recommande donc que la sélection tienne compte de la circulation des parasites autant que de la survie de l’hôte ; il s’agit d’un risque argumenté par la théorie, non démontré expérimentalement (Sokolov et al., 2025).

La région d’Arnot et d’Ithaca, aux États-Unis, apporte un autre type de preuve, portant cette fois sur des colonies réellement libres. Le suivi des nids par Seeley décrit un renouvellement compatible avec le maintien de la population. La comparaison génomique d’abeilles prélevées en 1977 et en 2010 y révèle une évolution de la population pendant l’invasion du varroa, avec un goulot d’étranglement et des changements soumis à la sélection, même si tous ne sont pas attribuables au parasite. Ce cas montre qu’une population libre peut s’adapter là où elle est plus nombreuse que les colonies conduites ; il ne décrit pas ce qu’un arrêt des soins produirait en Suisse (Seeley, 2017 ; Mikheyev et al., 2015).

5 Le VSH et les exigences de la sélection

Le VSH constitue une piste de sélection parmi plusieurs mécanismes de résistance. Son évaluation doit être distinguée du recapping et de la non-reproduction des varroas, puis confrontée aux performances des descendances.

La résistance au varroa peut reposer sur plusieurs mécanismes. Le VSH, pour Varroa Sensitive Hygiene, désigne l’élimination de couvain infesté par les ouvrières. Certaines cellules parasitées sont repérées, ouvertes et vidées, ce qui interrompt la reproduction des varroas qui s’y trouvaient. La réponse dépend notamment de l’âge du couvain. Ce comportement représente une voie concrète de résistance, mais son nom recouvre une observation précise, qu’il faut distinguer d’autres résultats souvent associés à l’hygiène ou à la reproduction du varroa (Harris, 2007).

Un test d’élimination de couvain mort, par exemple après congélation, mesure une hygiène générale. Les comparaisons entre origines d’abeilles montrent qu’un bon score à ce test ne prédit pas de manière fiable le VSH. La réoperculation, ou recapping, décrit encore autre chose : une cellule est ouverte puis refermée sans que la nymphe soit nécessairement retirée. Ces comportements méritent d’être étudiés, mais leurs fréquences ne peuvent pas remplacer automatiquement une mesure directe de l’élimination du couvain infesté (Danka et al., 2013 ; Sprau et al., 2021).

De même, les mesures SMR (suppressed mite reproduction) et MNR (mite non-reproduction) portent sur un résultat chez le parasite : reproduction réduite ou reproduction non aboutie, selon les définitions et les protocoles. Elles ne décrivent pas directement le comportement des ouvrières. Dans une expérience où la réussite reproductive des varroas avait été fortement modifiée, Sprau et ses collègues ont observé des taux similaires d’élimination et de réoperculation. La réussite reproductive du parasite n’expliquait donc pas la réponse observée dans ce dispositif (Sprau et al., 2021).

Le toilettage, ou grooming, concerne les varroas présents sur les abeilles adultes. Il se distingue des comportements dirigés contre le couvain. Les épreuves de survie sans traitement, parfois appelées Bond tests, constituent quant à elles un protocole d’évaluation ou de sélection, et non un mécanisme de défense (Oddie et al., 2017 ; Guichard et al., 2023).

L’étude de Sprau et ses collègues publiée en 2024 précise cette distinction. Sur 49 colonies répondant au critère minimal de dix cellules infestées par une seule femelle examinées, le lien entre VSH et MNR était statistiquement significatif mais faible : un score VSH élevé ne permettait pas de prévoir précisément la proportion de varroas sans reproduction réussie. En exigeant au moins vingt cellules, il ne restait que dix-sept colonies et l’association n’était plus significative. Les expériences complémentaires ne soutenaient pas non plus l’idée que l’élimination du couvain rendrait les femelles varroas introduites dans les cellules durablement infertiles lors du cycle suivant. Ces observations invitent à choisir les bons tests, sans invalider le VSH comme mécanisme de résistance (Sprau et al., 2024).

Pour sélectionner, il faut ensuite passer de l’observation à une mesure suffisamment fiable. Une méthode utilise le transfert de couvain infesté puis mesure l’évolution de son infestation après une période définie ; une autre suit le devenir de cellules identifiées. Les résultats dépendent du protocole, du nombre de cellules et du contexte de la colonie. La répétabilité décrit la stabilité d’une mesure lorsqu’on la renouvelle. Elle varie selon les populations et les dispositifs étudiés, ce qui justifie des évaluations répétées plutôt qu’un classement définitif fondé sur un seul pourcentage (Villa et al., 2017).

L’héritabilité pose une question différente : quelle part des différences observées peut être attribuée aux effets génétiques transmissibles dans une population donnée et dans ses conditions d’évaluation ? Ce n’est ni un pourcentage universel de « résistance génétique », ni la probabilité qu’une reine transmette intact son score. Dans deux populations suisses d’élevage, les caractères d’infestation utilisés n’ont pas permis de mettre en évidence une variation génétique additive convaincante. Cela limite les perspectives de sélection sur ces mesures dans ce contexte ; cela ne prouve pas l’absence de bases héréditaires pour tous les mécanismes de résistance (Guichard et al., 2020).

La biologie de la reproduction ajoute une difficulté : le comportement de la colonie résulte d’ouvrières issues de la reine et de plusieurs mâles. Multiplier une bonne colonie ne garantit pas de reproduire sa résistance. Des accouplements contrôlés, par exemple en station de fécondation adaptée ou par insémination, peuvent rendre les résultats plus prévisibles. Le choix de la lignée maternelle doit être associé à celui des mâles et à la vérification des descendances. Un programme gagne à définir explicitement le caractère recherché, la manière de le mesurer et les conditions dans lesquelles il doit s’exprimer. La douceur, le développement, la production et la diversité génétique font aussi partie des objectifs à conserver (Guichard et al., 2023).

Les outils génomiques peuvent aider certains objectifs, mais ils ne dispensent pas de mesures fiables des caractères observables dans les colonies. Une étude fondée sur près de trois mille reines génotypées a amélioré la prédiction de certains caractères de production et de comportement, sans gain de précision pour les deux caractères sanitaires évalués : l’hygiène mesurée au test à l’aiguille et le développement de l’infestation. Elle n’évaluait pas directement un test VSH. Son résultat montre que l’apport de la génomique dépend du caractère et des données disponibles, plutôt qu’une impossibilité générale de sélectionner la résistance par ces méthodes (Bernstein et al., 2023).

L’efficacité finale doit se voir dans la vie des colonies. Aux États-Unis, un essai de dix mois portant sur 366 colonies commerciales a comparé la lignée Pol-line, issue d’un programme intégrant le VSH, à une origine témoin. La survie globale était d’environ 60 % contre 26 %, avec moins de varroas chez Pol-line. Tous les groupes avaient néanmoins reçu au moins un traitement acaricide, et certains deux. Le bénéfice concerne une lignée et un dispositif de conduite ; il ne démontre ni l’effet isolé du seul VSH ni une survie générale sans traitement (O’Shea-Wheller et al., 2022).

Le VSH constitue donc une piste sérieuse, à replacer dans une sélection plus large. Des populations survivantes peuvent aussi présenter peu de VSH : parmi deux populations néerlandaises sélectionnées sur la survie, l’une en exprimait davantage que les témoins et l’autre moins. Il faut relier le caractère mesuré, sa transmission et les performances réelles, sans présumer que toutes les abeilles survivantes empruntent la même voie (Panziera et al., 2017).

En Suisse, la sélection pour la résistance s’organise aussi. La Schweizerische Carnicaimker-Vereinigung a lancé en 2024 le projet « Varroaresistenz 2033 », qui vise à réduire le recours aux médicaments et comprend un volet de sélection. Ses résultats restent à mesurer dans les colonies produites et leur descendance (Schweizerische Carnicaimker-Vereinigung, s. d.).

6 Les colonies voisines et la circulation des parasites

Les ruchers voisins influencent les colonies par les essaims, les accouplements et les échanges de parasites. Ces influences compliquent l’évaluation sans rendre la sélection inutile.

Pour un apiculteur qui élève des reines résistantes, la question est immédiate : à quoi bon sélectionner si les reines se fécondent avec les mâles des voisins et si des varroas arrivent d’ailleurs ? Ces échanges compliquent le travail, mais n’annulent pas le progrès. Il faut distinguer trois circulations : les essaims renouvellent les colonies, les accouplements transmettent des gènes et les mouvements d’abeilles transportent des parasites (Kohl et al., 2022 ; Guichard et al., 2023 ; Guichard et al., 2024).

L’importance de ce voisinage apparaît dans quelques ordres de grandeur. Le rapport suisse reprend une densité moyenne d’environ quatre colonies conduites par km², issue de données publiées en 2018, et non d’un recensement de 2026. En Allemagne, Kohl et ses collègues extrapolent leurs densités forestières à un paysage où les colonies conduites sont beaucoup plus nombreuses : les colonies libres représenteraient environ 5 % du total en été, puis 0,5 % après l’hiver. Ces dernières proportions sont des estimations liées au contexte allemand, pas des mesures suisses (Parejo et al., 2021, annexe actualisée en 2023 ; Kohl et al., 2022).

Kohl et ses collègues opposent ce contexte à Arnot, aux États-Unis, et au parc de Wyperfeld, en Australie, où les colonies libres sont plus nombreuses que les colonies conduites. Ils relèvent que les populations autonomes tempérées qu’ils examinent atteignent au moins environ une colonie par km² ; cette observation n’établit pas un seuil universel de viabilité. Leur argument central est évolutif : lorsque les colonies conduites dominent, les essaims et les accouplements relient fortement le peuplement libre aux caractères et aux pratiques de l’apiculture. L’annexe du rapport suisse reprend le risque que ce flux de gènes freine la sélection naturelle de résistances. Ces éléments plaident pour une amélioration coordonnée des populations au rucher, plutôt que pour l’attente d’une adaptation spontanée de quelques nids isolés (Kohl et al., 2022 ; Parejo et al., 2021, annexe actualisée en 2023).

Les accouplements concernent directement le VSH. Des reines de production issues d’origines VSH et fécondées librement ont montré une capacité d’élimination du couvain infesté supérieure aux témoins dans une étude américaine. Leur réponse moyenne était inférieure à celle de la lignée de recherche : la réduction de l’infestation du couvain transféré atteignait respectivement environ 44 %, 7 % et 76 % après une semaine. Les groupes différaient par plusieurs composantes génétiques ; l’écart ne peut pas être attribué uniquement à la fécondation libre. Le résultat confirme toutefois qu’une amélioration peut persister dans des descendances obtenues hors insémination contrôlée (Danka et al., 2011).

La maîtrise des accouplements et la coopération entre éleveurs permettent de rendre les résultats plus prévisibles. Elles ne dispensent pas de tester les colonies effectivement produites. Une origine maternelle sélectionnée est une information utile ; l’évolution mesurée de l’infestation et la performance de ses descendantes restent nécessaires pour apprécier ce qu’elle apporte au rucher (Guichard et al., 2023).

Les déplacements de varroas posent une autre question. Dans un essai comprenant trois colonies fortement infestées et six colonies initialement peu infestées, Peck et Seeley ont observé une forte hausse des varroas associée au pillage des colonies affaiblies. La dérive contribuait également aux échanges, surtout à courte distance. Des butineuses peuvent donc rapporter des varroas après avoir pillé ailleurs. Une autre expérience a relié le développement du parasitisme aux visites d’abeilles étrangères, sans confirmer les deux scénarios principaux testés. Plusieurs voies peuvent donc intervenir selon les circonstances (Peck & Seeley, 2019 ; Kulhanek et al., 2021).

En Suisse, une étude dans trois zones bernoises, où la densité variait de 2,3 à 10 colonies conduites par km², a estimé que l’arrivée de varroas provenant d’autres colonies, du printemps au début de l’été, ainsi que leur descendance pouvaient représenter 17 à 48 % des varroas présents au traitement final estival. Pour les deux saisons analysées, 2022 et 2023, les auteurs ont calculé des plages d’infestation théoriques tenant compte de cette immigration : 72 à 93 % des comparaisons par paires permettaient encore de distinguer significativement les colonies. L’immigration contribuait donc à l’infestation, tout en laissant possibles des comparaisons utiles pour la sélection. Aucun lien clair n’a été détecté avec la densité locale de colonies ou l’infestation des ruchers voisins dans un rayon de deux kilomètres. Ce résultat concerne le printemps et le début de l’été ; il ne permet pas de conclure sur les échanges automnaux, ni sur les essaims ou les accouplements (Guichard et al., 2024).

Les colonies libres sont-elles des foyers de maladies ? Deux études apportent des éléments de réponse. En Angleterre, 34 paires de colonies libres et conduites voisines ont été comparées au printemps. Les sites libres devaient être actifs depuis au moins un an. Les charges en virus des ailes déformées étaient plus élevées chez ces colonies libres, mais comparables à celles des colonies conduites sans traitement contre le varroa ; plusieurs autres agents ne différaient pas (Thompson et al., 2014).

Dans quatre régions allemandes, une comparaison de 64 colonies libres et de 74 colonies conduites a recherché dix-huit microparasites en juillet. Le nombre moyen de types de microparasites détectés était significativement plus faible chez les premières : 5,4 contre 6,2. Mais 72 % des colonies libres étaient de jeunes fondations. Celles ayant déjà hiverné ne se distinguaient pas significativement des colonies conduites pour la prévalence des parasites et pouvaient présenter des charges élevées du variant B du virus des ailes déformées (DWV-B). L’âge des colonies contribue donc à rapprocher les deux résultats. Les chercheurs allemands en déduisent qu’une contribution disproportionnée des colonies libres à la propagation paraît peu probable dans leur contexte ; ils n’ont pas mesuré directement les transmissions entre nids (Kohl, D’Alvise, et al., 2023).

Aucune de ces deux comparaisons n’a compté directement les varroas, et une photographie sanitaire de colonies vivantes au printemps ou en juillet ne décrit pas les échanges lors d’un effondrement ultérieur. L’étude allemande a détecté par PCR, une méthode de recherche de l’ADN bactérien, Melissococcus plutonius, agent de la loque européenne, chez cinq des 64 colonies libres et six des 74 colonies conduites, soit environ 8 % dans chaque groupe. Détecter la bactérie ne signifie pas diagnostiquer une maladie clinique. En Suisse, la loque européenne est soumise à l’annonce obligatoire ; les difficultés d’inspection des nids libres restent donc une préoccupation sanitaire (Kohl, D’Alvise, et al., 2023 ; Parejo et al., 2021, annexe actualisée en 2023 ; Office fédéral de la sécurité alimentaire et des affaires vétérinaires, s. d.-a).

La réponse pratique doit donc rester proportionnée : une colonie fortement infestée peut participer aux échanges de parasites, quelle que soit sa manière de vivre. La présence d’un nid libre ne prouve pas qu’il soit une source majeure pour les ruchers voisins. Il faut distinguer la présence d’un agent, la possibilité de sa transmission et la contribution réelle d’une population à sa circulation.

7 Les conséquences pour la pratique apicole

Une conduite dite « naturelle » ne suffit pas à protéger les abeilles contre un parasite introduit. Mesurer l’infestation, intervenir lorsque nécessaire et organiser la sélection permettent de protéger les colonies tout en recherchant une meilleure résistance.

Une conduite plus proche de certains aspects de la vie libre peut améliorer les conditions offertes aux abeilles. Préserver des ressources, limiter les perturbations inutiles ou utiliser des interruptions de couvain lorsque le protocole s’y prête peut contribuer à leur santé. Les études disponibles soutiennent l’intérêt de pratiques précises ; elles ne donnent pas à l’étiquette « naturelle » la valeur d’une protection sanitaire (Loftus et al., 2016 ; Guichard et al., 2023).

Il faut surtout rappeler ce qui a changé. Varroa destructor parasite naturellement Apis cerana. Son passage à Apis mellifera et sa diffusion ont été favorisés par les activités humaines. Sa première détection en Suisse remonte à 1984. Nos abeilles ont donc été confrontées à un parasite introduit, avec lequel elles n’avaient pas connu la même histoire évolutive que son hôte d’origine. Le rôle du varroa dans l’amplification et la transmission de virus, notamment celui des ailes déformées, ajoute une pression majeure (Anderson & Trueman, 2000 ; Agroscope, s. d. ; Martin et al., 2012).

Une cavité naturelle, de bonnes ressources ou un essaimage ne retirent pas cette pression. Il serait donc trop optimiste de supposer que les colonies confiées à leurs seules capacités vont, dans leur majorité, s’en sortir et acquérir rapidement une résistance. Les pertes observées en Suisse et en Allemagne donnent une raison concrète de ne pas généraliser l’arrêt des traitements au nom d’une autonomie présumée (Cordillot, 2024 ; Kohl et al., 2022).

Pour un nid libre que l’on souhaite suivre, le premier progrès consiste à documenter : emplacement, dates d’activité, contrôles avant la période locale d’essaimage, interruptions et nouvelles installations. Une disparition doit pouvoir être enregistrée aussi soigneusement qu’une survie. Si la continuité ou les caractéristiques génétiques sont importantes pour un projet, il faut un protocole adapté et, lorsque cela se justifie, des analyses. La simple observation d’abeilles à la même entrée chaque été ne permet pas de reconnaître une lignée résistante (Kohl et al., 2022 ; Rutschmann, Remter, et al., 2025).

Au rucher, rechercher une meilleure autonomie demande un suivi de l’infestation, des critères d’intervention et des moyens de protéger les colonies en difficulté. Les aide-mémoire suisses de 2026 prévoient un concept de lutte et une variante fondée sur l’infestation pour des apiculteurs expérimentés. Cette dernière suppose des mesures régulières et des interventions liées aux résultats ; elle conserve un traitement hivernal en absence de couvain. Elle ne correspond pas à l’abandon du suivi sanitaire (Service sanitaire apicole, 2026a ; Service sanitaire apicole, 2026b).

Traiter ou épargner les abeilles ? Certains apiculteurs hésitent à traiter, de peur de faire souffrir ou de tuer des abeilles. La crainte n’est pas infondée : l’acide formique, par exemple, peut endommager le couvain et occasionner des pertes d’abeilles ou de reines, selon la méthode et les conditions d’application. Laisser progresser une infestation dangereuse expose aussi à la perte de la colonie entière et peut favoriser la circulation des varroas vers les colonies voisines : les deux risques doivent entrer dans le choix d’une méthode de lutte efficace et aussi peu dommageable que possible (Peck & Seeley, 2019 ; Service sanitaire apicole, 2025 ; Service sanitaire apicole, 2026b).

Un exemple purement hypothétique permet de comparer les effectifs. Supposons qu’une intervention occasionne 200 morts supplémentaires parmi les ouvrières : ce nombre est choisi pour le calcul, ce n’est pas une moyenne mesurée de pertes lors d’un traitement. La disparition d’une colonie comptant 15 000 à 20 000 ouvrières représente alors 75 à 100 fois cet effectif. Épargner les abeilles consiste à limiter les pertes globales, par une maîtrise du varroa adaptée au niveau de risque, notamment avec les méthodes biotechniques et les options fondées sur l’infestation (Service sanitaire apicole, 2026b).

La sélection peut avancer dans ce cadre. Une colonie nécessitant un traitement de secours peut être sauvée tout en étant écartée de la reproduction. Il n’est pas indispensable de laisser mourir les plus atteintes pour réserver la contribution aux générations suivantes aux colonies présentant les qualités recherchées. La décision de réserver une origine à la reproduction doit s’appuyer sur des évaluations répétées. Une infestation élevée peut aussi refléter les conditions de départ, la conduite ou des arrivées de varroas, et ne suffit pas, à elle seule, à qualifier toute une lignée de génétiquement faible (Guichard et al., 2023).

Pour une reine annoncée VSH, l’attente raisonnable est une capacité évaluée dans une descendance et des conditions définies. L’apiculteur doit encore observer la progression du parasitisme et la survie dans son propre milieu. Des mâles de voisinage non sélectionnés rendent les résultats moins prévisibles, et des immigrations de varroas peuvent modifier les niveaux d’infestation. Ces influences justifient la coopération et la mesure, sans rendre toute sélection locale vaine (Danka et al., 2011 ; Guichard et al., 2024).

La conservation appelle des objectifs explicites. Préserver les vieux arbres à cavités, étudier les colonies libres, conserver le patrimoine de l’abeille noire et augmenter le nombre de colonies mellifères sont des actions différentes. Le faible succès des colonies installées dans les nichoirs du suivi suisse montre qu’offrir un logement ne résout pas leur déficit démographique. Le rapport suisse souligne aussi l’enjeu des accouplements pour la conservation d’Apis mellifera mellifera : les mâles de colonies libres d’ascendance mélangée, comme ceux de colonies conduites d’autres origines, participent aux échanges génétiques. Davantage de colonies libres ne sert donc pas automatiquement la conservation de l’abeille noire. Enfin, les besoins des autres abeilles sauvages, la concurrence et la circulation des agents infectieux doivent entrer dans le choix des actions (Cordillot, 2024 ; Parejo et al., 2021, annexe actualisée en 2023 ; Geldmann & González-Varo, 2018).

8 Ce que les données impliquent pour nos ruchers

Les résultats disponibles ne justifient pas d’abandonner les colonies à une infestation incontrôlée. L’objectif est de réduire progressivement la dépendance aux interventions grâce à des résultats vérifiés, tout en protégeant les colonies actuelles.

Les résultats disponibles ne justifient pas de confier les colonies de nos ruchers à leurs seules capacités en espérant une adaptation au varroa. Dans le suivi suisse au nord des Alpes, 84 à 90 % des colonies libres disparaissent en un an, toutes causes confondues (Cordillot, 2024).

Le déficit de renouvellement est considérable : pour les données suisses, il faudrait six à neuf essaims par colonie et par an pour maintenir les effectifs, alors que la mesure directe allemande disponible en donne 1,7 chez dix colonies pendant une saison. Le renouvellement par les essaims des ruchers peut ainsi entretenir une présence libre visible, alors que la plupart des colonies disparaissent. Cette mortalité ne garantit aucun progrès vers la résistance. Le poids démographique des ruchers donne au travail de sélection des apiculteurs une influence majeure sur les générations suivantes (Cordillot, 2024 ; Rutschmann, Kohl, et al., 2025 ; Kohl et al., 2022).

Les adaptations sont réelles : moindre reproduction des varroas, caractères du couvain, tolérance aux virus. Elles ont toutefois été observées surtout dans des colonies conservées en ruches, accompagnées par des apiculteurs ou des chercheurs : elles démontrent des capacités biologiques, pas une autonomie générale sans apiculteur. Arnot et la région d’Ithaca offrent un exemple de colonies libres qui se maintiennent, le sud-est de l’Angleterre une situation compatible avec l’équilibre sous certaines hypothèses de reproduction. Ces cas ne permettent pas de présumer le même résultat dans les conditions suisses (Oddie et al., 2017 ; Scaramella et al., 2023 ; Thaduri et al., 2019 ; Seeley, 2017 ; Visick & Ratnieks, 2026).

Pour l’apiculteur, la démarche étayée consiste à améliorer les conditions de vie, mesurer l’infestation, sélectionner les descendances qui la maîtrisent mieux et intervenir lorsque la santé des colonies l’exige. Les traitements ont des effets indésirables qu’il faut réduire ; laisser progresser une infestation dangereuse expose à des pertes bien plus lourdes. Dans une sélection organisée, les colonies en difficulté peuvent recevoir une intervention de secours adaptée aux recommandations sanitaires ; les choix de reproduction reposent sur des évaluations répétées et sur les résultats des descendances (Guichard et al., 2023 ; Service sanitaire apicole, 2025 ; Service sanitaire apicole, 2026b).

Dans le contexte suisse, le travail coordonné au rucher et dans les programmes d’élevage a donc un rôle central. Échanger avec les apiculteurs voisins sur les niveaux d’infestation et planifier ensemble le suivi sanitaire soutient cette démarche. Les interventions restent à adapter à la situation des colonies et aux recommandations du Service sanitaire apicole. L’objectif est de réduire progressivement la dépendance aux interventions grâce à des résultats vérifiés, tout en protégeant les colonies actuelles. La recherche de résistance ne remplace pas la responsabilité immédiate de maîtriser le varroa.

Enfin, d’autres pressions pourraient rendre l’autonomie des colonies plus difficile encore. Le frelon asiatique (Vespa velutina) peut perturber fortement le butinage et compromettre la survie des colonies (Rojas-Nossa et al., 2022). Une introduction des acariens Tropilaelaps en Suisse ajouterait une menace parasitaire supplémentaire (Office fédéral de la sécurité alimentaire et des affaires vétérinaires, s. d.-b). Une résistance au varroa ne permet pas de présumer une protection contre ces menaces, dont les effets sur les populations libres restent mal quantifiés. Ces risques renforcent l’intérêt d’un suivi sanitaire, y compris chez les colonies sélectionnées pour mieux maîtriser le varroa.

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Voir aussi :

• Ce que les colonies sauvages nous enseignent
• Ces abeilles qui vivent en liberté
• Ce que les populations naturellement survivantes nous apprennent sur le varroa
• La colonie face au varroa : résistance, résilience et limites de la sélection
• Du cycle du varroa aux méthodes d'évaluation
• La sélection en apiculture permet-elle l’héritabilité ?

 

Références

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