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Schwärmen in der Praxis: vorbeugen, kontrollieren und nutzen

Das Schwärmen ist die natürliche Fortpflanzungsweise des Volkes. Für die Imkerei kann es den Ertrag mindern und Völker unkontrolliert teilen — es lässt sich aber auch für eine gezielte Vermehrung, für die Bildung kräftiger Jungvölker und für die Nutzung einer Brutunterbrechung einsetzen. Dieser Praxisartikel überträgt das biologische Wissen des ApiSavoir-Referenzartikels über das Schwärmen in konkrete Entscheidungen am Bienenstand.

1. Das Schwärmen richtig einordnen

Beim Schwärmen vermehrt sich nicht die Königin allein, sondern das Volk als soziale Einheit. Der Vorschwarm verlässt die Beute mit der begatteten Altkönigin und einem grossen Teil der adulten Arbeiterinnen. Das Muttervolk behält demgegenüber die Waben, die Brut, die Vorräte und einen Teil der Arbeiterinnen, muss seine Fortpflanzungsfunktion aber über eine Jungkönigin wiederherstellen. Es kann die Teilung vorübergehend auch durch einen oder mehrere Nachschwärme fortsetzen.

Die Teilung verläuft asymmetrischer, als die verbreitete Vorstellung von «etwa der Hälfte des Volkes» nahelegt. In einer direkten Messung natürlicher Volksteilungen zogen im Mittel rund drei Viertel der adulten Arbeiterinnen mit dem Vorschwarm ab, allerdings mit Streuung zwischen den Völkern (Rangel & Seeley, 2012). Für die Praxis bedeutet dies: Nach dem Abgang verfügt der Schwarm über eine grosse mobile Arbeitskraft, aber über keine Waben und keine Brut; das Muttervolk besitzt die Infrastruktur, ist aber auf die Entwicklung und die erfolgreiche Begattung einer neuen Königin angewiesen.

Saisonale Entwicklung von Brut und Varroa: Die tatsächliche Dynamik hängt stark von Standort, Jahr, Tracht, Volksstärke und Betriebsweise ab.

Die Populationsentwicklung im Frühjahr ist deshalb zentral für die Schwarmzeit. Keine einzelne Kennzahl entscheidet über den Verlauf: Brutmenge, Schlupfwellen, Zahl der adulten Bienen, Nahrungsangebot, Raumnutzung, Königin, Witterung und Genetik sind gemeinsam zu betrachten. Europäische Vergleiche zeigen, dass sowohl der Genotyp als auch der Standort das Schwarmverhalten beeinflussen; die Umwelt kann einen erheblichen Einfluss darauf haben, wie stark sich die genetische Schwarmneigung tatsächlich ausdrückt (Uzunov et al., 2014).

Die Imkerin oder der Imker beeinflusst die Volksentwicklung und die Schwarmdynamik über die Raumerweiterung, die Fütterung, die Königinnenführung, die Jungvolkbildung und die Gesundheitsführung.

Ein starkes Volk ist demnach nicht «zu stark», sondern fortpflanzungsfähig. Die praktische Aufgabe besteht nicht darin, Stärke an sich zu verhindern, sondern zu entscheiden, ob diese Stärke in die Honigernte, in die Jungvolkbildung oder in eine natürliche Volksteilung gelenkt werden soll.

2. Schwarmstimmung erkennen: ein Prozess, kein einzelner Auslöser

Die Vorbereitung beginnt nicht mit der ersten sichtbaren Weiselzelle. Demografische, soziale und physiologische Veränderungen gehen dem Stadium voraus, in dem die Königinnenaufzucht offensichtlich wird. Einen allgemeingültigen «Tag null» oder eine feste Gesamtdauer der Schwarmvorbereitung gibt es nicht.

Die Forschung hat ebenso wenig einen einzelnen, in allen Völkern gültigen Auslöser identifiziert. Besonders gut belegt ist, dass eine hohe Dichte adulter Bienen die Schwarmneigung erhöhen kann. Die experimentelle Einschränkung allein der für die Eiablage verfügbaren Fläche erzeugte demgegenüber nicht denselben Effekt (Simpson & Riedel, 1963; Simpson & Greenwood, 1975). «Die Königin hat keinen Platz mehr zum Stiften» ist somit eine zu einfache Erklärung, wenn sie allein verwendet wird.

Viel verdeckelte Brut, wenig offene Brut und ein sehr dicht besetzter Brutbereich können in der Praxis eine starke Schlupfwelle ankündigen. Dieses Verhältnis ist jedoch kein validierter Schwellenwert für das Schwärmen.

2.1 Was sich im Volk tatsächlich beobachten lässt

In der Praxis ergibt sich eine auffällige Konstellation häufig aus mehreren gleichzeitig vorliegenden Merkmalen:

  • eine sehr grosse Zahl adulter Bienen in einem stark besetzten Bereich;
  • grosse Flächen verdeckelter Brut kurz vor dem Schlupf;
  • verhältnismässig wenig offene Brut im Vergleich zur verdeckelten Brut, wodurch sich die demografische Struktur der Brut vorübergehend verändert;
  • Nektar oder Pollen im Brutnest und weniger unmittelbar verfügbare Zellen;
  • eine Veränderung der Bautätigkeit und der Raumbesetzung;
  • erste Schwarmzellen mit Eiern oder aktiv gefütterten Larven;
  • eine abnehmende Eiablage oder andere sichtbare Veränderungen der Aktivität der Altkönigin;
  • eine rasche Entwicklung mehrerer dieser Merkmale zwischen zwei Kontrollen.

2.2 Die Königin wirkt innerhalb eines sozialen Informationssystems

Die alte Vorstellung, das Schwärmen beginne schlicht deshalb, weil sich die Königinnenpheromone in einem grossen Volk «verdünnen», ist zu mechanistisch. Ein Teil der Information über die Fruchtbarkeit der Königin wird von Arbeiterinnen weitergegeben, die mit ihr in Kontakt treten und diese Information anschliessend innerhalb des sozialen Netzwerks verteilen (Richardson et al., 2024).

Das Königinnenmandibularpheromon bildet zudem nur einen Teil des Systems. Seine hemmende Wirkung auf die Königinnenaufzucht nimmt ab, wenn es über mehrere Tage allein wirkt; Eier und sehr junge Larven liefern zusätzliche reproduktive Informationen (Pettis et al., 1995, 1997). Auch die Reaktion der Arbeiterinnen auf Königinnenpheromone variiert unter anderem mit ihrem eigenen Zustand und dem Genotyp (Pankiw et al., 1994).

Die Königin ist Teil eines sozialen Informationssystems. Ein einfacher Mechanismus nach dem Muster «weniger Fussspurpheromon = Weiselzellen» erklärt die Schwarmvorbereitung nicht. Foto: S. Imboden

Die praktische Beobachtung, dass Weiselzellen nach einer räumlichen Umstellung mitunter erscheinen oder verschwinden, bleibt daher interessant. Sie ist jedoch als mögliche Folge einer umfassenden Veränderung des sozialen und räumlichen Systems zu deuten und nicht als Beleg für einen einzelnen pheromonalen Mechanismus.

2.3 Weiselzellen zeigen ein Stadium — nicht für sich allein einen Punkt ohne Wiederkehr

Ein leeres Weiselnäpfchen ist wenig aussagekräftig. Eine Zelle mit Ei zeigt eine weitere Stufe an, die Aufzucht kann jedoch noch abgebrochen werden. Eine aktiv gefütterte junge Larve in einer Schwarmzelle zeigt dagegen, dass das Volk bereits tatsächlich in die Königinnenaufzucht investiert. Mehrere verdeckelte Schwarmzellen zusammen mit weiteren übereinstimmenden Zeichen entsprechen in der Praxis einem fortgeschrittenen Stadium.

Allen (1965) zeigte, dass Königinnenaufzuchten begonnen und später wieder aufgegeben werden können und dass die Anlage von Weiselzellen nicht zwangsläufig zu einem Schwarm führt. Eine einzelne verdeckelte Zelle bildet deshalb keine absolute biologische Grenze. In einem stark besetzten Volk mit reduzierter Eiablage und mehreren fortgeschrittenen Schwarmzellen ist das praktische Risiko eines nahen Abgangs jedoch deutlich erhöht.

Schwarmzellen sind ein wichtiges Warnsignal. Zu beurteilen sind ihr Inhalt, die Intensität der Pflege, ihr Entwicklungsstadium und vor allem die Dynamik zwischen zwei Kontrollen.

2.4 Schlechtwetter kann Schwarmabgänge zeitlich bündeln

Die bekannte Beobachtung, dass nach mehreren kalten oder regnerischen Tagen plötzlich zahlreiche Schwärme abgehen, ist plausibel und teilweise direkt dokumentiert. In einer Auswertung von 1'335 Schwarmereignissen in Deutschland waren Abgänge an Regentagen selten und nahmen bei der Rückkehr warmer, flugtauglicher Bedingungen deutlich zu (Henneken et al., 2012). Fell et al. (1977) hatten bereits beschrieben, dass schlechte Flugbedingungen den Abgang bereits vorbereiteter Völker verzögern können.

Der erste warme Tag «erzeugt» die Schwarmstimmung also nicht zwangsläufig. Er kann vielmehr mehreren bereits vorbereiteten Völkern den Abgang im selben Wetterfenster ermöglichen. Bei schlechtem Wetter bleiben zudem mehr Flugbienen in der Beute, was die lokale Bienendichte vorübergehend erhöhen kann; diese zweite Wirkungskette ist biologisch plausibel, wurde jedoch nicht als vollständige Kausalkette zum Auslösen des Schwärmens nachgewiesen (Riessberger & Crailsheim, 1997).

3. Vom vorbereiteten Volk zum Vorschwarm

Erkennen, was in den letzten Tagen vor dem Abgang geschieht und welche Signale einen bereits vorbereiteten Schwarm mobilisieren.

In einer fortgeschrittenen Schwarmvorbereitung verändert sich nicht nur das Brutnest. Die Altkönigin wird schrittweise auf den Flug vorbereitet. Ihre Körpermasse nimmt während der Vorbereitung ab, zeitlich verbunden mit der Aufzucht der künftigen Königinnen (Morse et al., 1966). Die Arbeiterinnen verändern ausserdem die Fütterung der Königin und verwenden mechanische oder vibratorische Signale, die ihr Verhalten und ihre reproduktive Aktivität beeinflussen können (Pierce et al., 2007).

Auch die Arbeiterinnen bereiten sich vor. Vor dem Abgang tragen die Schwarmbienen mehr Nahrung in ihrer Honigblase; die verfügbaren Daten stützen die Existenz einer kollektiv verteilten, transportfähigen Energiereserve eher als eine allgemeine, massive Einlagerung zusätzlicher Körperreserven (Combs, 1972; Leta et al., 1996). Diese Energie steht anschliessend für Flug, Thermoregulation und Wabenbau zur Verfügung.

Eine universelle biologische Dauer zwischen Beginn der Vorbereitung und Abgang gibt es nicht. Praktische Zeitangaben ab den ersten sichtbaren Zeichen beschreiben lediglich einen bereits fortgeschrittenen Teil des Prozesses.

3.1 Der Vorschwarm zieht normalerweise mit der Altkönigin ab

Der Vorschwarm verlässt das Volk mit der begatteten Altkönigin. Er zieht damit grundsätzlich vor den späteren Nachschwärmen ab, die von Jungköniginnen begleitet werden, meist von unbegatteten. Eine ältere Darstellung, wonach der Schlupf der ersten Jungkönigin normalerweise den Vorschwarm auslöse, ist irreführend: Die Signale der Jungköniginnen, Tooting und Quacking, wirken vor allem bei der Regulierung der Phase nach dem Vorschwarm.

Jungköniginnen und ihre Vibrationssignale spielen vor allem bei der Regulierung allfälliger Nachschwärme eine Rolle — sie sind nicht der normale Auslöser des Vorschwarms.

3.2 Kurz vor dem Abgang wird die Vorbereitung zur Bewegung

Ein kleiner Teil der Arbeiterinnen kann bereits vor dem Abgang des Vorschwarms mögliche Nistplätze erkunden (Rangel et al., 2010). Diese Suche ist von der späteren kollektiven Entscheidung zu unterscheiden, die vor allem durch die Spurbienen weiterentwickelt und von der Schwarmtraube aus abgeschlossen wird.

Kurz vor dem Abgang trägt das worker piping dazu bei, die Arbeiterinnen auf den Flug vorzubereiten und ihre Aktivierung zu synchronisieren (Seeley & Tautz, 2001). Die buzz-runs begleiten die starke kollektive Aktivierung unmittelbar vor dem Abflug (Rittschof & Seeley, 2008).

Es gibt also keinen einzelnen «Startknopf». Ein bereits vorbereiteter Zustand, flugtaugliche Witterungsbedingungen, Aktivierungssignale und die räumliche Dynamik der Bienen wirken zusammen.

Der Abgang eines Vorschwarms ist spektakulär — biologisch stellt er die mobile Einheit dar, die aus der Volksteilung hervorgeht, nicht das Ende des Prozesses.

4. Vorschwarm, Nistplatzwahl und Nachschwärme

Der Vorschwarm fliegt in der Regel nicht unmittelbar zu seiner endgültigen Behausung. Häufig bildet er zunächst eine Traube in der Nähe. Diese Traube ist keine passive Ansammlung: Sie hält die Bienen zusammen, reguliert Temperatur und mechanische Belastungen, dient den Spurbienen als Basis und ermöglicht es, die kollektive Entscheidung über den künftigen Nistplatz fortzusetzen.

Die Schwarmtraube ist ein vorübergehendes, funktionsfähiges Volk ohne Waben. Einzelne Spurbienen können schon vor dem Abgang mit der Suche beginnen; anschliessend wird sie von der Traube aus fortgesetzt.

4.1 Nicht der ganze Schwarm sucht

Nur eine Minderheit der Arbeiterinnen erkundet Höhlungen. Diese Spurbienen inspizieren mögliche Nistplätze, kehren zurück und rekrutieren mit ihren Tänzen weitere Spurbienen. Die Suche kann ein erhebliches Gebiet umfassen; in einer aktuellen Feldstudie zeigten die Tänze von Schwärmen zahlreiche alternative Standorte und zum Teil Entfernungen von mehreren Kilometern an (Visick et al., 2024).

Die Entscheidung ist keine Abstimmung, bei der jede Biene eine Stimme hätte. Sie wird besser als Zusammenspiel von individueller Bewertung, differenzieller Rekrutierung, allmählichem Nachlassen der Unterstützung für Optionen, wechselseitiger Hemmung und Quorum beschrieben. Sobald sich an einem Standort genügend Spurbienen befinden, geht die Kolonie schrittweise vom Vergleich der Optionen zur Vorbereitung des Abflugs über. Die Königin wählt den Nistplatz nicht aus.

4.2 Was macht einen Nistplatz attraktiv?

Klassische Versuche haben Präferenzen für bestimmte Eigenschaften gezeigt: ein mittleres Volumen — in den historischen Versuchen häufig etwa 40 Liter —, eine relativ kleine Öffnung, einen eher im unteren Teil der Höhlung gelegenen Eingang und eine gewisse Höhe über dem Boden (Seeley & Morse, 1978). Neuere Untersuchungen natürlicher Baumhöhlen in Mitteleuropa zeigen zugleich, dass tatsächlich bezogene Höhlungen beträchtlich variieren können. Die klassischen Ergebnisse definieren deshalb keine universell «ideale Beute» (Rutschmann & Kohl, 2026).

Gerüche können das Auffinden eines Standorts begünstigen. Gerüche alter Waben und Nasonov-Signale können unter anderem seine Attraktivität erhöhen (Schmidt, 2001). Für Lockbeuten bedeutet dies: Attraktivität erhöht die Wahrscheinlichkeit, entdeckt zu werden; sie garantiert weder die biologische Qualität des Standorts noch, dass er sich gegen alle anderen Optionen durchsetzt.

4.3 Nachschwärme setzen dieselbe Volksteilung fort

Im Muttervolk können mehrere Jungköniginnen nahezu gleichzeitig heranreifen. Eine bereits freie Königin erzeugt ein Tooting, während reife, noch in ihren Zellen befindliche Königinnen mit einem Quacking antworten. Die Arbeiterinnen können den Schlupf einzelner Jungköniginnen verzögern und beteiligen sich damit aktiv an der Regulierung des weiteren Verlaufs (Grooters, 1987).

Wird ein Nachschwarm abgegeben, ist er in der Regel kleiner als der Vorschwarm und wird von einer Jungkönigin begleitet, die meist noch unbegattet ist. Diese neue Einheit trifft damit auf einen zusätzlichen Engpass: Die Königin muss zuerst erfolgreich begattet werden, bevor neue Arbeiterinnen erzeugt werden können.

Nachschwärme sind in der Regel kleiner und führen eine Jungkönigin mit, häufig noch unbegattet. Ihre Entwicklung ist daher zeitlich und demografisch anspruchsvoller.

5. Einen Schwarm fangen und einlogieren

Ein gefangener Schwarm ist keine «Restgruppe», sondern eine sehr aktive Gründungseinheit: Er verfügt über eine grosse Arbeiterinnenpopulation, über transportfähige Energiereserven und — im Fall eines Vorschwarms — über eine bereits begattete Königin. Herkunft, Genetik und Gesundheitszustand fremder Schwärme sind demgegenüber oft unbekannt.

Schwarmfang in Montfavet um 1900: Das Prinzip ist unverändert — Königin und Hauptmasse der Traube möglichst gemeinsam bergen.

5.1 Ein praktischer Ablauf

  1. Traube beruhigen: falls nötig leicht mit sauberem Wasser besprühen. Zuckerwasser zum Beschweren der Flügel ist nicht erforderlich und kann klebrige Oberflächen hinterlassen.
  2. Hauptmasse bergen: die Traube in eine gut belüftete Schwarmkiste oder einen Ablegerkasten abschlagen oder behutsam abkehren.
  3. Einlauf beobachten: die Kiste in der Nähe im Schatten mit geöffnetem Flugloch stehen lassen, damit die noch fliegenden Bienen die Königin oder die Hauptmasse wiederfinden können.
  4. Abends verschliessen: die Kiste erst transportieren, wenn die grosse Mehrheit der Bienen eingelaufen ist.
  5. Einlogieren: den Schwarm in eine saubere Beute mit ausreichenden Bauflächen einlogieren. Vorschwärme können häufig direkt einlogiert werden.
  6. Futtervorrat beurteilen: bei fehlender Tracht oder bei einem kleinen Schwarm nach Bedarf füttern; bei guter Tracht ist eine umfangreiche routinemässige Fütterung nicht erforderlich.
  7. Varroa-Fenster nutzen: solange der Schwarm tatsächlich brutfrei ist, kann dieses Zeitfenster für eine Oxalsäurebehandlung gegen Varroa destructor genutzt werden, sofern dies dem geltenden Schweizer Varroakonzept und den Anwendungsvorschriften des verwendeten Präparats entspricht. Das sofortige Einhängen einer Brutwabe beendet diesen Vorteil.
  8. Nachkontrolle: Wabenbau, Vorräte und Entwicklung kontrollieren. Bei einem Vorschwarm anschliessend die normale Wiederaufnahme der Brut prüfen. Bei einem Nachschwarm nicht zu rasch auf Weisellosigkeit schliessen: Die Jungkönigin muss zuerst ihre Begattungsflüge ausführen und dann mit der Eiablage beginnen.

Schwarm fangen und einlogieren: Schatten, Belüftung, ein ruhiges Flugloch und eine Nachkontrolle des neuen Volkes sind entscheidend.

5.2 Kellerhaft: eine praktische Option, aber keine Pflicht

Kellerhaft wird in bestimmten Verfahren eingesetzt, insbesondere bei Kunstschwärmen, bei besonders unruhigen Einheiten oder wenn ein Standortwechsel vorgesehen ist. Sie kann die Bildung einer stabilen Traube unterstützen. Sie ist jedoch kein biologisch zwingender Schritt für jeden Vorschwarm, und auch ihre Dauer ist nicht universell.

5.3 Lockbeuten und Schwarmkisten

Viele Imkerinnen und Imker berichten von guten Erfahrungen mit Lockbeuten. Ihre Erfolgswahrscheinlichkeit hängt stark vom Standort, von der Sichtbarkeit, vom Geruch und von den gleichzeitig verfügbaren Alternativen ab.

Lockbeuten und Schwarmkisten veranschaulichen gut, wie praktische Beobachtung und Biologie zusammenfinden können. Ein leicht auffindbarer und attraktiv riechender Standort kann früh die Aufmerksamkeit der Spurbienen auf sich ziehen. Das garantiert den Fang jedoch nicht — die Spurbienen vergleichen mehrere entdeckte Optionen, und die Entscheidung hängt von deren Gesamtheit ab.

Alte Waben können die Attraktivität einer Kiste erhöhen, sollten aber nur verwendet werden, wenn ihre seuchenhygienische Herkunft gesichert ist. Das Anlocken eines Schwarms rechtfertigt es nicht, potenziell belastete Waben in den Bienenstand einzubringen.

Auch die alte imkerliche Regel «Ein Schwarm im Mai ist ein Fuder Heu wert, ein Schwarm im Juni ein fettes Huhn, ein Schwarm im Juli keinen Federkiel» besitzt einen biologisch plausiblen Kern: Je früher ein neues Volk gegründet wird, desto mehr Zeit hat es, Waben zu bauen, seine Population zu entwickeln und Wintervorräte anzulegen. Als starrer Kalender taugt sie jedoch nicht — Höhenlage, Trachtverlauf, Klima und Jahr verschieben die verfügbaren Entwicklungsfenster erheblich.

6. Muttervolk: Risiken und Chancen nach dem Schwärmen

Nach dem Abgang die beiden entstandenen Einheiten getrennt beurteilen und Königin, Vorräte, Varroa und allfällige Nachschwärme gezielt überwachen.

Nach einem Vorschwarm sind in der Praxis zwei unterschiedliche Entwicklungswege zu begleiten. Der Schwarm muss ein neues Nest bauen und eine neue Generation erzeugen; das Muttervolk muss die Phase der Jungköniginnen durchlaufen, wieder zu normaler Eiablage zurückfinden und seine Population neu aufbauen.

6.1 Das Muttervolk braucht Zeit für seine neue Königin

Nach dem Vorschwarm können noch mehrere Weiselzellen vorhanden sein. Will man das Risiko von Nachschwärmen begrenzen, besteht die imkerliche Praxis unter anderem darin, diese Zellen zu kontrollieren und ihre Zahl je nach gewählter Methode zu reduzieren. Dieser Eingriff wirkt unmittelbar auf die Zahl der Jungköniginnen, die für eine Fortsetzung der Teilung zur Verfügung stehen, sein Ergebnis hängt jedoch vom Stadium des Volkes und vom Umgang mit den verbleibenden Zellen und Königinnen ab.

Diese Praxis birgt auch ein Risiko: Werden zu früh sämtliche Möglichkeiten auf eine einzige noch unbewährte Königin reduziert und geht diese beim Schlupf oder bei der Begattung verloren, fehlt dem Volk unter Umständen eine Reserve.

Tooting und Quacking zeigen an, dass sich Jungköniginnen in unterschiedlichen Zuständen befinden; sie belegen nicht automatisch, dass am Folgetag ein Nachschwarm abgeht. Diese Signale sind zusammen mit Volksstärke, verbleibenden Zellen, Jahreszeit und beobachteter Entwicklung zu interpretieren.

Der BGD empfiehlt derzeit, abgeschwärmte Völker nach ungefähr drei Wochen auf Weiselrichtigkeit zu kontrollieren und die Futterversorgung sicherzustellen. Ist das Volk zu diesem Zeitpunkt tatsächlich brutfrei, kann dieses Fenster für eine Oxalsäurebehandlung genutzt werden; der BGD empfiehlt bei dieser Kontrolle die Sprühbehandlung mit Oxalsäurelösung.

6.2 Weiselprobe

Ein Volk ohne sichtbare Brut ist nicht automatisch weisellos. Eine Jungkönigin kann noch unbegattet sein oder noch nicht mit der Eiablage begonnen haben. Bleibt nach angemessener Frist ein Zweifel, kann eine aus einem gesunden Volk stammende, bienenfreie Wabe mit Eiern und sehr jungen Larven als Weiselprobe dienen.

Der Bau von Nachschaffungszellen ist ein starker Hinweis darauf, dass keine funktionell erkannte Königin vorhanden ist. Umgekehrt beweist das Ausbleiben von Nachschaffungszellen allein nicht absolut, dass eine Jungkönigin vorhanden und funktionsfähig ist. Die Beurteilung muss in die zeitliche Entwicklung des Volkes eingeordnet und gegebenenfalls wiederholt werden.

6.3 Ein Schwarm ist in der Regel wenig verteidigungsbereit — aber nicht «stechunfähig»

Schwärme sind oft weniger verteidigungsbereit als ein in seinem Nest sitzendes Volk. Einzelne Bienen können dennoch stechen, wenn sie gequetscht, stark geschüttelt oder anderweitig gestört werden.

Ein Schwarm besitzt weder Brut noch feste Vorräte und verteidigt noch keine etablierte Nesthöhlung. Deshalb sind Schwärme oft bemerkenswert ruhig. Die alte Regel «eine mit Honig vollgesogene Biene sticht nicht» darf jedoch nicht wörtlich genommen werden. Auch Schwarmbienen können stechen. Ruhige Bewegungen, ein der Situation angepasster Schutz und das Vermeiden von Quetschungen bleiben sinnvoll.

6.4 Varroa: ein günstiges Fenster, keine Nullstellung

Das Schwärmen verteilt phoretische Milben auf die entstandenen Einheiten und erzeugt Unterbrechungen des Brutzyklus. Das kann die Vermehrung von Varroa destructor vorübergehend bremsen, beseitigt die Milben aber nicht. In Bienenständen mit dicht stehenden Völkern kann Rückinvasion den anfänglichen Vorteil später wieder vermindern (Seeley & Smith, 2015). Ein gefangener Schwarm darf daher nicht als varroafrei betrachtet werden.

Auch ein «Gesundheitsschwarm», der spezifisch durch starken Varroabefall ausgelöst würde, ist wissenschaftlich nicht als eigene Kategorie belegt. Ein möglicher gesundheitlicher Nutzen von Volksteilung und Brutunterbrechung ist von der Frage zu trennen, wodurch die reproduktive Volksteilung ausgelöst wird.

6.5 Das Überleben frei lebender Völker variiert je nach Kontext stark

Frei lebende Völker können sehr unterschiedlich lange überleben. Varroa und Viren stellen wesentliche Risiken dar, doch es gibt keine allgemeingültige Regel, wonach «ohne Behandlung jeder Schwarm innerhalb von zwei Jahren stirbt». Foto: S. Imboden

Die Überlebensraten frei lebender Völker variieren stark zwischen Regionen und Studien. Klima, Nahrungsressourcen, Qualität der Höhlungen, Genetik, Varroa, Viren und Rückinvasion wirken zusammen. Für die Praxis bleibt die Schlussfolgerung gleichwohl klar: Ein gefangener Schwarm unbekannter Herkunft ist gesundheitlich zu kontrollieren und in das Varroakonzept des Bienenstandes einzubinden.

7. Was das Schwärmen begünstigen kann

Die folgende Liste ist bewusst keine Liste von «Auslösern». Sie beschreibt Faktoren und Konstellationen, die mit einer höheren Schwarmwahrscheinlichkeit einhergehen oder in der Praxis als Warnsignale dienen können:

  • Genetik und Zuchtlinie: Die Schwarmneigung ist selektierbar, ihre Ausprägung bleibt aber stark umweltabhängig.
  • Alter und Zustand der Königin: Völker mit jungen Königinnen zeigen in mehreren Versuchen im Mittel weniger Schwarmvorbereitung; die Wirkung ist probabilistisch und von den Bedingungen abhängig.
  • Hohe Dichte adulter Bienen: einer der experimentell am besten gestützten frühen Faktoren.
  • Starke Schlupfwellen: Eine grosse Menge verdeckelter Brut kann in kurzer Zeit sehr viele adulte Bienen hervorbringen.
  • Raumnutzung: Ein Mangel an funktionellem Raum für adulte Bienen, Einlagerung oder Bautätigkeit kann relevant sein; der blosse Mangel an Eiablagezellen erklärt den Prozess nicht.
  • Starke Tracht oder schnelle Veränderungen der Ressourcenflüsse: Solche Veränderungen beeinflussen gleichzeitig Einlagerung, Bautätigkeit, Sammelaktivität und Zellnutzung.
  • Schlechtwetter: Es kann bereits vorbereitete Abgänge verzögern und sie bei Rückkehr günstiger Bedingungen zeitlich bündeln; ein zusätzlicher Effekt über eine erhöhte Bienendichte in der Beute ist plausibel, als vollständige Kausalkette aber nicht nachgewiesen.
  • Umfangreiche Flüssigfütterung während einer starken Wachstumsphase: Sie kann einen zusätzlichen Ressourcenfluss darstellen und die Zellnutzung verändern; die Kette «Sirup → gefülltes Brutnest → mehr Schwärme» ist nicht direkt nachgewiesen.
  • Volumen, Wärme und Belüftung: Diese Faktoren können mit dem Volkszustand interagieren, dürfen aber nicht als einfacher thermischer Auslöser verstanden werden.
  • Schwarmzellen mit aktiv gefütterten Larven: Sie zeigen, dass das Volk in eine fortgeschrittenere Phase eingetreten ist. Mehrere fortgeschrittene Zellen zusammen mit weiteren übereinstimmenden Zeichen bedeuten ein hohes praktisches Risiko, ohne für sich allein einen Abgang zu garantieren.

8. Verhindern, kontrollieren und nutzen

Die Methode dem biologischen Stadium und dem eigenen Ziel anpassen — statt jeden Eingriff pauschal als «Schwarmverhinderung» zu betrachten.

Die wichtigste praktische Lehre lautet: Das Stadium des Volkes zählt mindestens ebenso viel wie der Name der Methode. Früh Raum geben, bevor sich eine stabile Vorbereitung etabliert, ein Volk verändern, das bereits aktiv Königinnen aufzieht, und einen unmittelbar abgehenden Schwarm bergen sind biologisch drei unterschiedliche Aufgaben.

8.1 Zuerst das Ziel festlegen

  • Verhindern: die Wahrscheinlichkeit verringern, dass sich eine stabile Schwarmvorbereitung etabliert.
  • Eine bereits eingeleitete Vorbereitung verändern: die adulte Population, die nächste Schlupfwelle, die Brut, die Königin, die Eiablage oder die räumliche und soziale Organisation deutlich verändern.
  • Den Verlust kontrollieren: den Verlust von Königin und Bienen vermeiden, während die Schwarmdynamik fortbesteht. Den Verlust eines Schwarms zu verhindern ist nicht dasselbe wie das Schwärmen zu verhindern.
  • Die reproduktive Dynamik nutzen: die Volksteilung bewusst für Jungvölker, Kunstschwärme oder andere Vermehrungsverfahren einsetzen.

8.2 Früh vorbeugen: Königin, Raum und Wachstum

Der planmässige Einsatz junger Königinnen ist experimentell direkt gestützt. Forster (1969) beobachtete unter den Bedingungen seines Versuchs deutlich weniger Schwarmvorbereitung mit jungen Königinnen; Hauser und Lensky (1994) berichteten ebenfalls von weniger Schwarmzellen bei jüngeren Königinnen. Das ist keine Garantie, aber ein gestützter präventiver Hebel.

Ausreichender Raum ist ebenfalls biologisch relevant — jedoch nicht in Form einer einfachen Literregel oder allein einer grösseren Legefläche. Die Erweiterung muss früh genug erfolgen und die tatsächlich vorhandene Population, schlupfnahe Brut, Einlagerungsflächen und Bautätigkeit berücksichtigen. Der BGD nennt unter anderem die Anpassung des Brutraums an die Volksstärke, das rechtzeitige Aufsetzen des Honigraums und die Entnahme von Bienen oder Brut zur Jungvolkbildung als vorbeugende Massnahmen.

Drohnenwaben ausbauen zu lassen kann Teil der Frühjahrsführung sein. Der Drohnenschnitt dient dagegen primär der Verringerung der Varroavermehrung und darf nicht als für sich allein zuverlässige Methode der Schwarmverhinderung dargestellt werden.

Auch das Umstellen von Zargen, das Umhängen einzelner Waben oder sommerliche Beschattung gehören zu verbreiteten Praktiken. Diese Eingriffe können Raumbesetzung, Bautätigkeit, Temperatur und Bewegungen im Volk verändern. Ihr praktischer Einsatz kann sinnvoll sein; ihre spezifische Wirkung auf den natürlichen Schwarmabgang ist jedoch weniger gut experimentell isoliert als die präventive Wirkung junger Königinnen.

Zu unterscheiden ist ferner das planmässige Umweiseln vor der Schwarmzeit von einem akuten Königinnenwechsel, der Entnahme oder der Käfigung der Königin in einem bereits deutlich engagierten Volk. Dass eine junge Königin präventiv günstig wirkt, beweist nicht, dass ein spätes Umweiseln eine bereits fortgeschrittene Schwarmvorbereitung zuverlässig beendet.

8.3 Weiselzellen brechen: ein wichtiges Instrument, aber kein nachgewiesener Reset

Das Brechen der Weiselzellen verhindert die unmittelbare Entwicklung der betroffenen Königinnen. Es beweist jedoch nicht, dass der Fortpflanzungszustand des Volkes verschwunden wäre. Wiederholte Kontrollen sind daher unerlässlich. Der BGD empfiehlt derzeit, bei Wahl dieser Strategie sämtliche Schwarmzellen alle 7 bis 9 Tage zu brechen.

Dieses Intervall ist eine Betriebsführungsempfehlung. Es beweist nicht, dass ein bestimmter Kontrollrhythmus eine fortgeschrittene Schwarmvorbereitung biologisch «löscht». Werden schnell erneut Zellen angelegt, ist auch diese Persistenz als Information über den Zustand des Volkes zu verstehen und nicht nur als Problem übersehener Zellen.

8.4 Jungvölker, Kunstschwarm und Teilung: die Demografie tatsächlich verändern

Die Entnahme von Brut und Bienen verändert weit mehr als die Zahl freier Zellen. Je nach Methode sinken die adulte Population, die nächste Schlupfwelle oder beide. Maucourt et al. (2018) beobachteten in den Ursprungsvölkern weniger Schwärmen nach der Bildung von Jungvölkern, ohne jedoch die dafür verantwortliche Komponente zu isolieren. Radtke (2010) zeigte demgegenüber, dass die alleinige Entnahme verdeckelter Brut nicht als universeller Reset betrachtet werden kann.

In der Praxis sind klar definierte Teilungen deshalb besonders nützlich, wenn bekannt ist, wo Königin, Brut, adulte Bienen und Flugbienen verbleiben. Das gilt für Brutableger, Kunstschwarm, den Zwischenableger als vorübergehende Teilung mittels Zwischenboden und den Flugling.

Zu den Schweizer Verfahren siehe auch Merkblatt: 1.4. Übersicht Methoden Jungvolkbildung, Merkblatt: 1.4.2 Kunstschwarm und Merkblatt: 1.4.7 Vermehrung aus Schwarmtrieb.

8.5 Kunstschwarm: die natürliche Volksteilung kontrolliert vorwegnehmen

Mit einem Kunstschwarm wird bewusst eine neue mobile Gründungseinheit gebildet. In einem fortgeschrittenen Stadium kann eine solche kontrollierte Teilung biologisch sinnvoller sein, als den früheren Zustand eines bereits stark engagierten Volkes wiederherstellen zu wollen.

Ein praktisches Schema lautet:

  1. die Königin festlegen: Altkönigin oder neue ausgewählte Königin;
  2. eine ausreichende Bienenmasse in eine gut belüftete Schwarmkiste einbringen;
  3. bei Varianten mit Kellerhaft kühl, dunkel und sehr gut belüftet eine stabile Traube entstehen lassen; die Dauer hängt von Methode und Bedingungen ab;
  4. auf Mittelwände oder andere Bauflächen einlogieren und nur nach Bedarf und Trachtlage füttern;
  5. bei tatsächlicher Brutfreiheit dieses Fenster gegebenenfalls für eine Varroabehandlung gemäss geltendem Schweizer Konzept und Anwendungsvorschriften nutzen;
  6. anschliessend Annahme und Aktivität der Königin, Wabenbau, Vorräte und Entwicklung kontrollieren.

Die genaue Ausführung hängt unter anderem davon ab, ob der Kunstschwarm am selben Bienenstand oder an einem anderen Standort aufgestellt und ob eine neue Königin zugesetzt wird. Das entsprechende Merkblatt ist für die gewählte Variante als Referenz heranzuziehen.

8.6 Demaree und Brutdistanzierung: die Organisation verändern und die Volksstärke erhalten

Die Demaree-Methode zielt nicht einfach auf eine Schwächung des Volkes, sondern auf eine Neuordnung von Brut, Königin und Raum. Typischerweise bleibt die Königin unten mit ausreichend verfügbaren Flächen, während ein grosser Teil der Brut in einen oberen Bereich verlegt wird, der durch ein Absperrgitter und je nach Variante durch Honigräume von ihr getrennt ist. Dadurch verändern sich gleichzeitig lokale Bienendichte, Brutpflege, Kontakte zur Königin, Bienenströme und verfügbare Flächen.

Demaree: bewährte Praxis der räumlichen Neuordnung von Königin, Brut und Arbeiterinnen. Das genaue Ausmass der Wirkung je nach Stadium der Schwarmvorbereitung ist noch unzureichend quantifiziert.

Die Methode ist in der Praxis seit Langem etabliert. Es wäre jedoch übertrieben zu behaupten, die Bienen «glaubten einfach, sie hätten geschwärmt». Die Wirkung kann sich aus mehreren gleichzeitig veränderten Komponenten ergeben. Besonders wichtig ist die Kontrolle von Nachschaffungs- und anderen Weiselzellen in dem von der Königin getrennten Brutteil.

Dasselbe gilt für Zwischenableger und andere Formen der Brutdistanzierung: Praxiserfahrung ist reichlich vorhanden, während moderne Vergleichsversuche, die zwischen verschiedenen Stadien unterscheiden und den natürlichen Schwarmabgang als Endpunkt verwenden, selten bleiben.

8.7 VIRDIS: die künftige Population erhalten statt sie zu entnehmen

VIRDIS ist biologisch interessant, weil die verdeckelte Brut innerhalb desselben Volkes verlagert wird. Die künftigen Arbeiterinnen bleiben damit im Wirtschaftsvolk, während Brutverteilung, Bauflächen, Bereich der Königin und lokale Bienendichten tiefgreifend verändert werden (Colombari, 2019). Die Logik unterscheidet sich somit von einer klassischen demografischen Entnahme.

Die Methode stützt sich auf Berufserfahrung, nicht aber auf einen ausreichend belastbaren kontrollierten Versuch, der ihre spezifische Wirkung auf den natürlichen Schwarmabgang isoliert. Diese Evidenzlücke ist kein Beleg gegen die Methode; sie bedeutet, dass ihre durchschnittliche Wirkung und die Stadien, in denen sie optimal ist, bislang nicht zuverlässig beziffert werden können.

Die Witterungsabhängigkeit ist in der Praxis bedeutsam: Wird das verfügbare Volumen stark vergrössert, muss bei einem längeren Kälterückfall geprüft werden, ob das Volk dieses zusätzliche Volumen tatsächlich besetzt und funktional auf seine Vorräte zugreifen kann. Falls nötig, kann das Volumen vorübergehend wieder angepasst werden.

8.8 Die Königin käfigen: lokale Erfahrung und biologische Plausibilität

Die Sektion Imkerei Sitten (ApiSion) hat praktische Erfahrungen mit der vorübergehenden Käfigung der Königin in einem Käfig vom Typ Scalvini gesammelt, wenn die Schwarmvorbereitung bereits klar eingeleitet ist. Das Protokoll versucht, die Entwicklung der Brut und die Nutzung des Raums stark zu verändern und dabei Königin und adulte Population im selben Volk zu belassen.

  1. Die Königin käfigen und den geeigneten Käfig innerhalb des Brutnests in einem gut von Bienen besetzten Bereich einsetzen.
  2. Ausreichend Einlagerungsraum sicherstellen, damit während einer Tracht die schrittweise frei werdenden Zellen nicht sofort mit Nektar gefüllt werden.
  3. Sämtliche vorhandenen Schwarmzellen sorgfältig brechen.
  4. Nach ungefähr fünf Tagen erneut vollständig kontrollieren und allfällige neu angelegte Weiselzellen entfernen. Dieses Intervall gehört zum ApiSion-Praxisprotokoll und stellt keine universelle biologische Regel dar.
  5. Ab ungefähr vierzehn Tagen das Volk neu beurteilen: verbleibende Brut, Weiselzellen, frei gewordene Flächen, Einlagerungen, Bienendichte und Gesamtzustand.
  6. Die Königin freilassen, wenn die Gesamtsituation als günstig beurteilt wird, oder die Käfigungsdauer verlängern, wenn das gewählte Protokoll und die Situation dies rechtfertigen.
 

Der Käfig wirkt wahrscheinlich nicht wie ein direkter Schalter der Schwarmstimmung. Je nach Käfigmodell wird die freie Eiablage unterbrochen oder stark reduziert, während die vorhandene Brut ihre Entwicklung fortsetzt und nach und nach schlüpft. Das Protokoll verändert damit gleichzeitig die Kontinuität der Eiablage, die Menge sehr junger Brut, die kommende Schlupfwelle, die schrittweise Verfügbarkeit von Zellen, das Verhältnis zwischen Ammenbienen und Larven, die reproduktive Physiologie der Königin und — bei gleichzeitigem Brechen der Zellen — die Möglichkeit, eine Königinnenaufzucht unmittelbar zu Ende zu führen.

Die Ovarialfunktion der Königin ist physiologisch plastisch (Aamidor et al., 2022). In einem anderen Zusammenhang wurde eine längere Käfigung auch zur kontrollierten Brutunterbrechung eingesetzt, deren Folgen unter anderem vom Zeitpunkt des Eingriffs abhängen (Kovačić et al., 2023). Diese Befunde machen das Protokoll biologisch plausibel, stellen jedoch keinen direkten Versuch der ApiSion-Methode gegen eine bereits laufende natürliche Schwarmvorbereitung dar.

Wird die Käfigung auf annähernd drei Wochen verlängert, hatte praktisch die gesamte Arbeiterinnenbrut, die zu Beginn des Eingriffs vorhanden war, Zeit zu schlüpfen. Ist das Volk zu diesem Zeitpunkt tatsächlich brutfrei, kann dieses Fenster zusätzlich für eine Oxalsäurebehandlung gegen Varroa destructor genutzt werden, sofern dies dem geltenden Schweizer Varroakonzept und den Anwendungsvorschriften des verwendeten Präparats entspricht. Diese mögliche Synergie beweist allerdings nicht, dass die Brutunterbrechung für sich allein der Mechanismus einer möglichen Wirkung auf die Schwarmvorbereitung ist.

Zur Vertiefung: Neue Methode zur Unterdrückung des Schwarmtriebs.

8.9 Flügelschneiden und Schwarmbergung: den Verlust kontrollieren statt vorbeugen

Das Schneiden eines Königinnenflügels kann verhindern, dass ein abgehender Vorschwarm seine Königin normal mitführt. Der Schwarm kann dann zurückkehren oder sich in der Nähe erneut sammeln. Die Methode löscht die Schwarmstimmung nicht; sie verschafft der Imkerin oder dem Imker Zeit und kann die Bergung der Königin oder des Schwarms erleichtern (Simpson, 1963; Forster, 1971).

Dasselbe Prinzip gilt für gut platzierte Lockbeuten oder Schwarmkisten: Sie können helfen, einen bereits eingeleiteten Prozess zu bergen oder zu kanalisieren, verhindern aber nicht seine biologische Vorbereitung.

8.10 Die praktische Entscheidungsregel

Das Schwärmen ist kein Fehler des Volkes. Es ist seine natürliche Fortpflanzungsweise. Die imkerliche Kunst besteht daher nicht darin, das Schwärmen grundsätzlich zu «bekämpfen», sondern früh genug zu entscheiden, wann die Vorbereitung verhindert, wann ein bereits eingeleiteter Prozess verändert, wann ein Verlust kontrolliert und wann die Volksteilung für den Aufbau eines neuen Volkes genutzt werden soll.


Siehe auch:

Ausgewählte wissenschaftliche Grundlagen

  • Aamidor, S. E., Cardoso-Júnior, C. A. M., Harianto, J., Nowell, C. J., Cole, L., Oldroyd, B. P., & Ronai, I. (2022). Reproductive plasticity and oogenesis in the queen honey bee (Apis mellifera). Journal of Insect Physiology, 136, 104347. https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2021.104347
  • Allen, M. D. (1965). The production of queen cups and queen cells in relation to the general development of honeybee colonies, and its connection with swarming and supersedure. Journal of Apicultural Research, 4, 121–141. https://doi.org/10.1080/00218839.1965.11100115
  • Colombari, L. (2019). Gestione della sciamatura: metodo “Virdis”. L'Apis, 4/2019.
  • Combs, G. F. (1972). The engorgement of swarming worker honeybees. Journal of Apicultural Research, 11, 121–128. https://doi.org/10.1080/00218839.1972.11099711
  • Fell, R. D., Ambrose, J. T., Burgett, D. M., De Jong, D., Morse, R. A., & Seeley, T. D. (1977). The seasonal cycle of swarming in honeybees. Journal of Apicultural Research, 16(4), 170–173. https://doi.org/10.1080/00218839.1977.11099883
  • Forster, I. W. (1969). Swarm control in honey bee colonies. New Zealand Journal of Agricultural Research, 12, 605–610. https://doi.org/10.1080/00288233.1969.10421245
  • Forster, I. W. (1971). Effect of clipping queen honey bees' wings. New Zealand Journal of Agricultural Research, 14, 535–537. https://doi.org/10.1080/00288233.1971.10427116
  • Grooters, H. J. (1987). Influences of queen piping and worker behaviour on the timing of emergence of honey bee queens. Insectes Sociaux, 34, 181–193. https://doi.org/10.1007/BF02224083
  • Hauser, H., & Lensky, Y. (1994). The effect of the age of the honey bee queen on worker population, swarming and honey yields in a subtropical climate. Apidologie, 25, 566–578. https://doi.org/10.1051/apido:19940607
  • Henneken, R., Helm, S., & Menzel, A. (2012). Meteorological influences on swarm emergence in honey bees as detected by crowdsourcing. Environmental Entomology, 41(6), 1462–1465. https://doi.org/10.1603/EN12139
  • Kovačić, M., Uzunov, A., Tlak Gajger, I., Pietropaoli, M., Soroker, V., Adjlane, N., Benko, V., Charistos, L., Dall'Olio, R., Formato, G., Hatjina, F., Malagnini, V., Freda, F., Otmi, A., Puškadija, Z., Villar, C., & Büchler, R. (2023). Honey vs. mite—A trade-off strategy by applying summer brood interruption for Varroa destructor control in the Mediterranean region. Insects, 14(9), 751. https://doi.org/10.3390/insects14090751
  • Leta, M. A., Gilbert, C., & Morse, R. A. (1996). Levels of hemolymph sugars and body glycogen of honeybees from colonies preparing to swarm. Journal of Insect Physiology, 42, 239–245. https://doi.org/10.1016/0022-1910(95)00106-9
  • Lensky, Y., & Seifert, H. (1980). The effect of volume, ventilation and overheating of bee colonies on the construction of swarming queen cups and cells. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 67, 97–101. https://doi.org/10.1016/0300-9629(80)90413-2
  • Maucourt, S., Fournier, V., & Giovenazzo, P. (2018). Comparison of three methods to multiply honey bee (Apis mellifera) colonies. Apidologie, 49(3), 314–324. https://doi.org/10.1007/s13592-017-0556-9
  • Morse, R. A., Dyce, E. J., & Young, R. G. (1966). Weight changes by the queen honey bee during swarming. Annals of the Entomological Society of America, 59(4), 772–774. https://doi.org/10.1093/aesa/59.4.772
  • Pankiw, T., Winston, M. L., & Slessor, K. N. (1994). Variation in worker response to honey bee (Apis mellifera L.) queen mandibular pheromone. Journal of Insect Behavior, 7(1), 1–15. https://doi.org/10.1007/BF01989823
  • Pettis, J. S., Winston, M. L., & Collins, A. M. (1995). Suppression of queen rearing in European and Africanized honey bees Apis mellifera L. by synthetic queen mandibular gland pheromone. Insectes Sociaux, 42(2), 113–121. https://doi.org/10.1007/BF01242447
  • Pettis, J. S., Higo, H. A., Pankiw, T., & Winston, M. L. (1997). Queen rearing suppression in the honey bee: Evidence for a fecundity signal. Insectes Sociaux, 44(4), 311–322. https://doi.org/10.1007/s000400050053
  • Pierce, A. L., Lewis, L. A., & Schneider, S. S. (2007). The use of the vibration signal and worker piping to influence queen behavior during swarming in honey bees, Apis mellifera. Ethology, 113, 267–275. https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.2006.01314.x
  • Radtke, J. (2010). Einfluss der Brutentnahme bei der Honigbiene Apis mellifera auf die Leistung der Völker und ihre Parasitierung mit Varroa destructor [Dissertation, Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg]. https://doi.org/10.25673/455
  • Rangel, J., Griffin, S. R., & Seeley, T. D. (2010). An oligarchy of nest-site scouts triggers a honeybee swarm's departure from the hive. Behavioral Ecology and Sociobiology, 64(6), 979–987. https://doi.org/10.1007/s00265-010-0913-4
  • Rangel, J., & Seeley, T. D. (2012). Colony fissioning in honey bees: Size and significance of the swarm fraction. Insectes Sociaux, 59(4), 453–462. https://doi.org/10.1007/s00040-012-0239-5
  • Richardson, T. O., Kay, T., Keller, L., & Stroeymeyt, N. (2024). Pheromone relay networks in the honeybee: Messenger workers distribute the queen's fertility signal throughout the hive. BMC Biology, 22, 288. https://doi.org/10.1186/s12915-024-02083-w
  • Riessberger, U., & Crailsheim, K. (1997). Short-term effect of different weather conditions upon the behaviour of forager and nurse honey bees. Apidologie, 28(6), 411–426. https://doi.org/10.1051/apido:19970608
  • Rittschof, C. C., & Seeley, T. D. (2008). The buzz-run: How honeybees signal 'Time to go!'. Animal Behaviour, 75(1), 189–197. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2007.04.026
  • Rutschmann, B., & Kohl, P. L. (2026). Characteristics of black woodpecker cavities chosen and not chosen by honeybee swarms. Apidologie, 57, 32. https://doi.org/10.1007/s13592-026-01268-2
  • Schmidt, J. O. (2001). Hierarchy of attractants for honey bee swarms. Journal of Insect Behavior, 14, 469–477. https://doi.org/10.1023/A:1011120021964
  • Seeley, T. D., & Morse, R. A. (1978). Nest site selection by the honey bee, Apis mellifera. Insectes Sociaux, 25, 323–337. https://doi.org/10.1007/BF02224297
  • Seeley, T. D., & Smith, M. L. (2015). Crowding honeybee colonies in apiaries can increase their vulnerability to the deadly ectoparasite Varroa destructor. Apidologie, 46(6), 716–727. https://doi.org/10.1007/s13592-015-0361-2
  • Seeley, T. D., & Tautz, J. (2001). Worker piping in honey bee swarms and its role in preparing for liftoff. Journal of Comparative Physiology A, 187, 667–676. https://doi.org/10.1007/s00359-001-0243-0
  • Simpson, J. (1963). Queen perception by honey bee swarms. Nature, 199, 94–95. https://doi.org/10.1038/199094a0
  • Simpson, J., & Greenwood, S. P. (1975). Results of restricting the brood space of honeybee colonies. Journal of Apicultural Research, 14(1), 51–55. https://doi.org/10.1080/00218839.1975.11099801
  • Simpson, J., & Riedel, I. B. M. (1963). The factor that causes swarming by honeybee colonies in small hives. Journal of Apicultural Research, 2(1), 50–54. https://doi.org/10.1080/00218839.1963.11100056
  • Uzunov, A., Costa, C., Panasiuk, B., Meixner, M. D., Kryger, P., Hatjina, F., Bouga, M., Andonov, S., Bieńkowska, M., Le Conte, Y., Wilde, J., Gerula, D., Kiprijanovska, H., Filipi, J., Petrov, P., Ruottinen, L., Pechhacker, H., Berg, S., Dyrba, W., Ivanova, E., & Büchler, R. (2014). Swarming, defensive and hygienic behaviour in honey bee colonies of different genetic origin in a pan-European experiment. Journal of Apicultural Research, 53(2), 248–260. https://doi.org/10.3896/IBRA.1.53.2.06
  • Visick, O. D., Adams, I., Ney, P., Marzano, F. S., & Ratnieks, F. L. W. (2024). Do nest sites limit wild honey bee colonies? Decoding swarm waggle dances to assess nest site availability. Ecological Entomology, 49, 869–880. https://doi.org/10.1111/een.13361
  • Winston, M. L., Higo, H. A., Colley, S. J., Pankiw, T., & Slessor, K. N. (1991). The role of queen mandibular pheromone and colony congestion in honey bee reproductive swarming. Journal of Insect Behavior, 4(5), 649–660. https://doi.org/10.1007/BF01048076
  • Bienengesundheitsdienst (BGD). (2026). Schwarmtrieb: was tun?
  • Bienengesundheitsdienst (BGD). (2026). Pflege von abgeschwärmten Völkern.
Autor
Serge Imboden; Isabella Moretti et Claude Pfefferlé
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