Abstract

Winterbienen sind keine eigene Kaste, sondern ein saisonaler Sonderzustand derselben Arbeiterin: Sie entstehen aus denselben Eiern und durchlaufen dieselbe Entwicklung. Der Unterschied bildet sich erst im erwachsenen Stadium heraus – und nicht an einem Datum. Innerhalb desselben Volkes kommen über Wochen hinweg kurzlebige, übergangsartige und langlebige Arbeiterinnen nebeneinander vor; RFID-Messungen zeigen, dass nur rund ein Drittel einer Oktoberkohorte tatsächlich zur Winterbiene wird. Der zugrunde liegende Mechanismus ist eine Verschiebung der physiologischen Bilanz: Ausreichend Pollen ermöglicht den Aufbau von Fettkörper, Vitellogenin und Futtersaftdrüsen; eine rechtzeitig sinkende Brutpflegebelastung und ein verzögerter Sammelbeginn bewahren diese Reserven. Beides muss zusammentreffen – die verbreitete Gleichung «weniger Pollen gleich mehr Winterbienen» ist falsch.

Einen einzelnen Auslöser gibt es nach heutigem Stand nicht. Pollenmenge und -qualität, Brutumfang und Brutpheromone, das Sammlerinnen-Pheromon Ethyloleat, Tageslänge, Temperaturverlauf, Kohlenhydratqualität und die Altersstruktur des Volkes wirken als sich wechselseitig verstärkender Kreislauf. Physiologisch kombiniert die Winterbiene zwei Programme – einen ammenbienenähnlichen Speicherzustand im Fettkörper und eine leistungsfähige Flugmuskulatur für die Wärmeerzeugung. Ihr Immunsystem ist nicht heruntergefahren, sondern saisonal umgebaut. Und sie ist keine passive Überwinterin: Der Grossteil ihrer Flugleistung fällt ins Frühjahr, sie trägt den Neustart des Volkes.

Für die Praxis folgt daraus eine Verschiebung der Prioritäten. Entscheidend ist nicht, wie viele Bienen in den Winter gehen, sondern in welchem Zustand. Varroa muss reduziert sein, bevor die späteren Winterbienen verdeckelt werden – während der Puppenentwicklung entstandene Schäden an Vitellogenin- und Lipidreserven liessen sich im Experiment auch durch zehn Tage optimale Fütterung nicht ausgleichen. Ebenso schliesst sich das Ernährungsfenster früh: Fehlt Pollen in der ersten Lebenswoche, holen die Bienen den Rückstand später nur zur Hälfte auf. Eine möglichst grosse Herbstbrut ist deshalb kein Ziel, sondern ein Risiko, wenn Ernährung und Varroakontrolle nicht mithalten. Und die Brutfreiheit vor der Winterbehandlung ist am Volk zu bestimmen, nicht am Kalender.

Der Klimawandel bedroht den Winterbienen-Phänotyp nicht nachweislich in seiner Existenz, kann aber die zeitliche Abstimmung von Reserveaufbau, Entlastung und Erhaltung stören – warme Herbste sind dabei folgenreicher als milde Winter.

Dieses Dossier erklärt, worin sich Sommer- und Winterbienen unterscheiden, weshalb kein einzelner Auslöser ihre Bildung steuert und welche Folgen sich daraus für Varroabekämpfung, Fütterung und Einwinterung ergeben. Dabei wird durchgehend zwischen gut belegten Erkenntnissen, plausiblen Ableitungen und offenen Fragen unterschieden. Wo sich Studien widersprechen, wird der Widerspruch benannt statt geglättet.

1. Sommerbienen und Winterbienen – zwei Lebensstrategien derselben Arbeiterin

Dieses Kapitel erklärt, weshalb Sommer- und Winterbienen zwei flexible Lebensstrategien derselben Arbeiterin sind und welche grundlegenden Unterschiede sie kennzeichnen.

Ein Bienenvolk besteht im Jahresverlauf nicht immer aus physiologisch gleichartigen Arbeiterinnen. Im Frühjahr und Sommer dominieren kurzlebige Sommerbienen, gegen Herbst nimmt der Anteil langlebiger Winterbienen¹ zu. Dabei handelt es sich nicht um zwei verschiedene Kasten wie bei Königin und Arbeiterin. Sommer- und Winterbienen entstehen aus denselben Arbeiterinneneiern und durchlaufen dieselbe Entwicklung. Der Unterschied liegt darin, wie sich ihr Körper und ihr Verhalten nach dem Schlupf weiterentwickeln.

Biologisch lässt sich dieser Wechsel als saisonaler Polyphenismus verstehen: Derselbe genetische Grundtyp kann abhängig von Ernährung, Brutpflege, Arbeitsteilung und Umweltbedingungen unterschiedliche physiologische Zustände ausbilden. Sommer- und Winterbienen verkörpern damit zwei Lebensstrategien, die auf die wechselnden Anforderungen des Volkes abgestimmt sind (Amdam & Omholt, 2002).

1 Als Winterbienen werden hier langlebige Arbeiterinnen bezeichnet, die in gemässigten Klimazonen überwiegend im Spätsommer und Herbst entstehen und das Volk über den Winter tragen. Der zugrunde liegende langlebige Phänotyp kann unter bestimmten Bedingungen jedoch auch ausserhalb einer kalten Winterperiode auftreten. In der Forschung werden solche langlebigen Arbeiterinnen teilweise als diutine Arbeiterinnen bezeichnet.

1.1 Kurzes Arbeitsleben oder lange Erhaltungsphase

Sommerbienen leben typischerweise nur wenige Wochen. Häufig wird eine Lebensdauer von etwa zwei bis sechs Wochen angegeben, wobei die tatsächliche Dauer stark von Aufgabe, Trachtbedingungen, Krankheiten und äusseren Risiken abhängt (Remolina et al., 2007). Junge Sommerbienen übernehmen zunächst Arbeiten im Stock: Sie reinigen Zellen, pflegen die Brut, verarbeiten Nektar und produzieren Wachs. Später wechseln viele von ihnen zur Sammeltätigkeit.

Dieser Übergang zur Flugbiene ist mit einer grundlegenden Veränderung verbunden. Die Biene verlässt regelmässig den geschützten Stock und ist Witterung, Prädatoren, Pestiziden, Orientierungsverlust und hohem Energieverbrauch ausgesetzt. Die Sammeltätigkeit erhöht deshalb das Sterberisiko erheblich. Die kurze Lebensdauer ist jedoch kein biologischer Mangel, sondern Teil einer auf Wachstum, Arbeitsteilung und hohen Ressourceneintrag ausgerichteten Koloniestrategie (Johnson, 2009).

Winterbienen können dagegen mehrere Monate leben. Unter mitteleuropäischen Bedingungen überdauern sie häufig vom Spätsommer oder Herbst bis zum folgenden Frühjahr; in einzelnen Studien wurden Lebensspannen von fünf bis acht Monaten beobachtet. Auch dies sind keine festen Grenzen: Die tatsächliche Lebenserwartung hängt von Ernährung, Varroabelastung, Virusinfektionen, Brutaktivität und Winterverlauf ab.

Ihre Hauptaufgabe besteht darin, das Volk während einer Zeit zu erhalten, in der kaum neue Arbeiterinnen nachkommen. Sie bilden die Wintertraube, erzeugen Wärme, verlagern sich entlang der Futtervorräte und versorgen im Spätwinter oder Frühjahr die erste neue Brutgeneration. Ihr biologischer Wert liegt deshalb weniger in hoher kurzfristiger Arbeitsleistung als in der Fähigkeit, lange funktionsfähig zu bleiben.

1.2 Was sich im Körper unterscheidet

Junge Sommerbienen und spätere Winterbienen sind unmittelbar nach dem Schlupf noch nicht grundlegend verschieden. Beide beginnen mit Merkmalen, die für junge Stock- und Ammenbienen typisch sind: einem gut entwickelten Fettkörper, aktiven Futtersaftdrüsen, relativ hohem Vitellogeningehalt und niedrigem Juvenilhormonspiegel.

Bei einer Sommerbiene verändert sich dieser Zustand innerhalb weniger Wochen. Während sie Brut pflegt, wird Vitellogenin für die Produktion von Futtersaft genutzt. Mit dem Übergang zur Sammeltätigkeit nimmt der Vitellogeningehalt weiter ab, während der Juvenilhormonspiegel steigt; gleichzeitig verändern sich Fettkörper, Futtersaftdrüsen, Stoffwechsel und Verhalten (Fluri et al., 1982).

Bei Winterbienen wird diese Entwicklung stark verzögert. Vitellogenin und andere Körperreserven bleiben länger erhalten, der Fettkörper bleibt umfangreich und stoffwechselaktiv, der Juvenilhormonspiegel bleibt niedrig. Die Winterbiene verbleibt in einem verlängerten, ammenbienenähnlichen Speicherzustand (Amdam & Omholt, 2002). Die physiologischen Einzelheiten werden in Kapitel 5 ausgeführt.

Winterbienen sind allerdings nicht einfach über Monate konservierte Ammenbienen. Untersuchungen der Genexpression zeigen ein differenzierteres Bild: Im Fettkörper ähneln sie eher Ammenbienen, während ihre Flugmuskulatur teilweise Eigenschaften von Flugbienen aufweist (Bresnahan et al., 2022). Diese Kombination ist funktional sinnvoll – die Bienen müssen Reserven bewahren und später erneut Brut pflegen können, gleichzeitig aber ihre Flugmuskulatur zur aktiven Wärmeproduktion einsetzen.

Die folgende Übersicht fasst die wichtigsten Unterschiede zusammen; die physiologischen Einzelheiten werden in Kapitel 5 ausgeführt.

Quellen: Knoll et al. (2020); Erban et al. (2013); Bresnahan et al. (2022); Lee et al. (2022); Hurychová et al. (2024).

Die Lebensdauerangaben bezeichnen Spannweiten, nicht Regelwerte. Unter Feldbedingungen liegt der Mittelwert deutlich tiefer: Minaud et al. (2025) massen bei langlebigen Winterbienen 143,5 ± 23,5 Tage.

1.3 Winterruhe bedeutet nicht Untätigkeit

Der Begriff Winterruhe kann den Eindruck erwecken, die Bienen seien weitgehend inaktiv. Tatsächlich handelt es sich um einen energetisch regulierten Zustand. Bei sinkenden Temperaturen rücken die Arbeiterinnen zur Wintertraube zusammen. Die äusseren Bienen bilden eine dicht sitzende, isolierende Mantelschicht; im Inneren erzeugen einzelne Arbeiterinnen durch Muskelaktivität aktiv Wärme (Stabentheiner et al., 2003).

Solange keine Brut vorhanden ist, kann die Temperatur im Inneren der Traube wesentlich stärker schwanken und deutlich unter der sommerlichen Brutnesttemperatur liegen. Sobald wieder Brut gepflegt wird, muss deren unmittelbare Umgebung erneut nahe 35 °C stabilisiert werden. Die dafür benötigte Energie stammt vor allem aus den Kohlenhydratvorräten des Volkes. Die körpereigenen Protein- und Fettreserven erfüllen andere Funktionen: Sie unterstützen die lange Erhaltung des Organismus und ermöglichen später die Produktion von Futtersaft für die erste Brut.

Auch die verbreitete Vorstellung, Winterbienen seien weitgehend flugunfähige Stockbewohnerinnen, bedarf einer Korrektur. Zwar fliegen sie an einem einzelnen Wintertag kaum – über ihre gesamte Lebensspanne betrachtet übertrifft ihre Flugleistung jene der kurzlebigen Sommer- und Herbstbienen deutlich und erreicht das Niveau der Frühjahrsbienen. Entscheidend ist die zeitliche Verteilung: Fast alle Winterbienen fliegen im Verlauf ihres Lebens, und der Grossteil dieser Aussenaktivität fällt nach dem Winter an (Minaud et al., 2025). Winterbienen sind damit nicht bloss Nährstoffspeicher, sondern die eigentlichen Trägerinnen des Frühjahrsstarts.

Ebenso ist ein Volk im Winter nicht zwangsläufig vollständig brutlos. In milden Regionen oder warmen Wintern können kleine Brutflächen fortbestehen oder Brutpausen nur kurz ausfallen.

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2. Eine Winterbiene wird nicht an einem bestimmten Datum geboren

Dieses Kapitel zeigt, weshalb der Schlupfzeitpunkt allein keine Winterbiene definiert und wie Entstehung, Qualität und tatsächliches Überleben auseinanderzuhalten sind.

In der imkerlichen Praxis werden Winterbienen häufig über ihren Schlupfzeitpunkt definiert. Diese Vereinfachung ist für die Orientierung nützlich, biologisch aber ungenau. Die Umstellung erfolgt nicht schlagartig: Innerhalb desselben Volkes können während mehrerer Wochen gleichzeitig kurzlebige Sommerbienen, Übergangsformen und zunehmend langlebige Winterbienen vorkommen. Entscheidend ist nicht nur, wann eine Arbeiterin schlüpft, sondern unter welchen Bedingungen sie sich entwickelt und welche Aufgaben sie in ihren ersten Lebenswochen übernimmt.

2.1 Die Ausgangslage entsteht schon vor dem Schlupf

Die Larvenentwicklung wird durch mehrere Faktoren beeinflusst: Menge und Qualität der Larvennahrung, Pollen- und Eiweissversorgung des Volkes, Temperatur und Stabilität des Brutnestes, Gesundheitszustand der Ammenbienen, Varroa- und Virusbelastung sowie den allgemeinen Zustand und die Demografie des Volkes.

Proteomische Untersuchungen weisen darauf hin, dass Bienen, die im September oder Oktober schlüpfen, teilweise bereits andere Proteinmuster aufweisen als Arbeiterinnen aus dem Hochsommer. Die saisonalen Bedingungen während der Brutentwicklung bewirken also offenbar eine gewisse physiologische Vorbereitung (Ward et al., 2022).

Daraus darf jedoch nicht geschlossen werden, dass eine Winterbiene bereits beim Schlupf festgelegt ist. Die beobachteten Unterschiede zeigen zunächst nur, dass die Ausgangsbedingungen variieren.

Gerade bei Varroa ist diese Unterscheidung wichtig. Eine im September geschlüpfte Arbeiterin kann zeitlich zur späteren Winterpopulation gehören, aber bereits während der Puppenentwicklung durch die Milbe und übertragene Viren geschädigt worden sein. Sie ist dann zwar eine «Herbstbiene», besitzt aber möglicherweise nicht die Voraussetzungen, um bis zum Frühjahr zu überleben.

2.2 Die ersten Lebenstage entscheiden mit

Nach dem Schlupf muss eine junge Arbeiterin zunächst ihre körperlichen Reserven vervollständigen. Sie nimmt Pollen beziehungsweise Bienenbrot auf, entwickelt ihre Futtersaftdrüsen und baut Vitellogenin sowie weitere Körperproteine auf. Untersuchungen des Fettkörpers zeigen entsprechend, dass die charakteristischen Winterbienenmerkmale beim Schlupf noch nicht vollständig ausgebildet sind: Masse und Zellgrösse des Fettkörpers sowie die Einlagerung von Nährstoffen können im weiteren Verlauf des Herbstes und Winters zunehmen (Koubová et al., 2021).

Wie eng dieses Zeitfenster ist, zeigt ein Versuch mit Carnica-Arbeiterinnen: Bienen, denen nur in den ersten sieben Lebenstagen Pollen entzogen wurde, nahmen später deutlich mehr Pollen auf als unbeschränkte Bienen gleichen Alters – erreichten aber trotzdem nur 51,1 % von deren Lebenszeitkonsum. Frisch- und Trockengewichte von Kopf, Thorax und Abdomen blieben reduziert, ebenso das Überleben. Die Bienen spüren den Mangel und versuchen ihn auszugleichen; ihr physiologischer Apparat lässt eine vollständige Kompensation aber nicht zu (Brodschneider et al., 2022). Versäumnisse im Reserveaufbau sind also nur begrenzt nachholbar.

Diese frühe Phase ist auch deshalb bedeutsam, weil hier die Weichen für den Reserveverbrauch gestellt werden. Wird eine junge Biene intensiv zur Brutpflege eingesetzt, produziert sie grosse Mengen Futtersaft und verbraucht dabei Protein- und Vitellogeninreserven. Ist dagegen weniger offene Brut vorhanden oder verteilt sich die Brutpflege auf viele Ammenbienen, fällt die Belastung der einzelnen Arbeiterin geringer aus (siehe Abschnitt 4.1).

Diesem Bild einer graduellen Reifung steht allerdings ein älterer Befund gegenüber. Fluri et al. (1982) markierten Anfang September frisch geschlüpfte Bienen und beprobten sie im Januar und Februar erneut: Bei Juvenilhormon, Vitellogenin, Gesamtprotein und Drüsengewicht fanden sich keine signifikanten Unterschiede zwischen Herbst-, Hochwinter- und Spätwinterbienen. Daraus wurde geschlossen, dass im Herbst erzeugte Bienen bereits im Winterzustand sind und dieser über den Winter stabil bleibt (vgl. Döke et al., 2015).

Der Widerspruch ist wahrscheinlich nur ein scheinbarer, weil beide Arbeiten Unterschiedliches messen: Fluri erfasst Hormon- und Proteintiter ab dem Schlupf im September, Koubová Zellgrösse und Nährstoffeinlagerung des Fettkörpers. Ob der Winterbienen-Phänotyp im Larvenstadium, im Adultstadium oder in beiden angelegt wird, benennt der massgebliche Review ausdrücklich als offene Frage (Döke et al., 2015).

Damit ist die Winterbiene kein bereits fertig ausgestatteter Spezialtyp, sondern das Ergebnis eines Entwicklungsverlaufs. Die Arbeiterin beginnt mit einer ammenbienenähnlichen Physiologie. Ob sie diesen Zustand über Monate bewahrt oder innerhalb weniger Wochen zur Flugbiene wird, hängt von ihrer Ernährung, ihrer Arbeitsbelastung und den sozialen Bedingungen im Volk ab.

2.3 Der Übergang erstreckt sich über mehrere Wochen

Markierungsversuche zeigen, dass die Produktion langlebiger Arbeiterinnen nicht an einem einzigen Zeitpunkt beginnt. Mattila et al. (2001) verfolgten verschiedene Schlupfkohorten über den Spätsommer und Herbst; der Anteil langfristig überlebender Bienen nahm über mehrere Wochen hinweg zu. In ihren Kontrollvölkern traten die ersten Winterbienen in der am 31. August eingeführten Kohorte auf, in umgeweiselten Völkern erst in jener vom 12. September. Frühe Herbstkohorten enthalten also noch viele kurzlebige Arbeiterinnen, spätere im Durchschnitt mehr langlebige – und auch innerhalb derselben Kohorte unterscheiden sich die Lebensspannen deutlich.

Wie gross der langlebige Anteil ausfällt, ist dabei offen. Mattila et al. berichteten rund 60 %; Minaud et al. (2025) fanden mit automatischer RFID-Erfassung nur 34,8 % und führen die Differenz auf einen Methodenunterschied zurück, da bei Kälte keine visuelle Kontrolle möglich ist. Für die Praxis heisst das: Ein erheblicher Teil der im Herbst schlüpfenden Bienen wird nicht zur Winterbiene.

In derselben Studie beeinflusste eine spätsommerliche Umweiselung den Zeitpunkt der Winterbienenproduktion. Die neue Königin und die veränderte Brutentwicklung verschoben offenbar die sozialen Bedingungen im Volk. Nicht der Kalender allein, sondern die tatsächliche Dynamik der Kolonie ist also entscheidend.

Auch Wetter und Trachtverlauf verändern den Übergang. Eine späte Pollenquelle, warme Temperaturen oder eine junge, stark legende Königin können das Brutgeschäft verlängern; Trachtmangel, Trockenheit, Krankheit oder eine schwache Königin können früher zu einem Brutrückgang führen. Die Winterbienenproduktion variiert entsprechend zwischen Jahren, zwischen Tal- und Berglagen, zwischen starken und schwachen Völkern, zwischen Königinnenlinien – und selbst zwischen einzelnen Völkern desselben Standes.

2.4 Drei Ebenen: Entstehung, Qualität, Überleben

Die Unterscheidung zwischen Sommer- und Winterbiene darf nicht zu einer neuen starren Zweiteilung führen. Auch innerhalb der Winterpopulation bestehen erhebliche Unterschiede. Eine Arbeiterin kann einen grossen Fettkörper und hohe Vitellogeninwerte besitzen, wenig Brutpflege geleistet haben – und dennoch durch Varroa oder Viren geschädigt sein. Eine andere kann gesund sein, aber aufgrund ungenügender Pollenversorgung nur geringe Proteinreserven besitzen. Eine dritte kann zunächst gut ausgestattet sein und durch lang anhaltende Brutpflege oder späte Sammeltätigkeit einen grossen Teil ihrer Reserven verbrauchen.

Für die Beurteilung sollten deshalb drei Ebenen getrennt werden, die zusammenhängen, aber nicht identisch sind:

• Entstehung: Entwickelt die Arbeiterin grundsätzlich winterbienenähnliche Merkmale?

• Qualität: Verfügt sie über ausreichende Körperreserven, einen funktionsfähigen Fettkörper und einen guten Gesundheitszustand?

• Überleben: Bleibt sie tatsächlich lange genug lebensfähig, um im Frühjahr die erste Brutgeneration zu versorgen?

Diese Dreiteilung erklärt, weshalb das Schlupfdatum allein wenig aussagt. In Mitteleuropa entstehen wichtige Teile der Winterpopulation typischerweise im Spätsommer und Herbst; in höheren Lagen kann sich der Übergang früher vollziehen, in warmen Tieflagen oder milden Jahren später und über einen längeren Zeitraum. Die Aussage «Die Winterbienen werden im August und September erzeugt» kann je nach Standort grob zutreffen, ist aber keine biologische Gesetzmässigkeit.

Eine Arbeiterin wird nicht allein dadurch zur Winterbiene, dass sie im Herbst schlüpft. Sie wird es, wenn ihre Ernährung, ihre Aufgaben und die Bedingungen im Volk es ihr erlauben, Reserven aufzubauen und den üblichen Übergang zur kurzlebigen Flugbiene hinauszuschieben.

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3. Der Kernmechanismus: Reserven aufbauen und ihren Verbrauch begrenzen

Dieses Kapitel erläutert, wie Winterbienen Reserven aufbauen, schonen und später für Überwinterung und Frühjahrsbrut nutzen.

Die Entstehung von Winterbienen wird häufig mit dem nachlassenden Pollenangebot im Herbst erklärt. Diese Aussage enthält einen wichtigen Teil der Wahrheit, ist für sich allein aber irreführend. Pollenmangel kann das Brutgeschäft bremsen und damit die Belastung der Ammenbienen vermindern. Gleichzeitig benötigen gerade die jungen Arbeiterinnen ausreichend Pollen, um jene Protein- und Fettreserven aufzubauen, die ihre lange Lebensdauer erst ermöglichen.

Entscheidend ist deshalb das Verhältnis zwischen zwei gegenläufigen Vorgängen: dem Aufbau körperlicher Reserven und ihrem Verbrauch durch Brutpflege, Sammeltätigkeit und andere Arbeiten. Der Übergang zur Winterbiene lässt sich am besten als Verschiebung der physiologischen Bilanz verstehen – Aufbau und Erhaltung des eigenen Körpers gewinnen gegenüber der unmittelbaren Arbeitsleistung für das Volk an Bedeutung.

3.1 Ohne Pollen keine gut ausgestatteten Winterbienen

Pollen ist die wichtigste natürliche Protein-, Fett-, Vitamin- und Mineralstoffquelle des Bienenvolkes. Junge Arbeiterinnen benötigen ihn insbesondere für den Aufbau des Fettkörpers, die Entwicklung der Futtersaftdrüsen und die Produktion von Vitellogenin.

Bitondi und Simões (1996) fütterten junge Arbeiterinnen mit Diäten unterschiedlichen Pollenanteils. Bienen mit höherem Pollenanteil entwickelten höhere Vitellogeninkonzentrationen; ohne Pollen war der normale Anstieg stark eingeschränkt. Der Juvenilhormonspiegel unterschied sich dagegen nicht eindeutig zwischen den Fütterungsgruppen.

Wie empfindlich dieser Zusammenhang ist, zeigt eine Dosisreihe von Di Pasquale et al. (2016): Über sieben Fütterungsstufen hinweg unterschied sich das Überleben signifikant; ein Rückgang des Pollenkonsums um 10 % kostete im Mittel zwei bis drei Tage Lebensdauer. Bemerkenswert ist die Nichtlinearität am unteren Ende: Bei sehr geringen Pollenmengen (7 % der Vollversorgung) unterschieden sich die Futtersaftdrüsen nicht mehr von jenen völlig pollenfrei gehaltener Bienen, und zwischen 7 und 30 % blieb auch die Vitellogenin-Expression ohne signifikanten Unterschied zur Nullgruppe. Wenig Pollen wirkt also nicht wie ein wenig Reserveaufbau, sondern unterhalb einer Schwelle wie gar keiner.

Dieses Ergebnis ist zentral. Vitellogenin kann nur aufgebaut werden, wenn die Biene über genügend Eiweiss und Aminosäuren verfügt. Ein starker Pollenmangel kann zwar dazu führen, dass das Volk weniger Brut aufzieht – er kann aber gleichzeitig verhindern, dass die neu schlüpfenden Arbeiterinnen ausreichende Reserven bilden. Die einfache Gleichung weniger Pollen = mehr Winterbienen ist deshalb falsch. Treffender wäre: Ausreichender Pollen ermöglicht den Reserveaufbau; ein späterer Rückgang der Brutpflege erleichtert die Erhaltung dieser Reserven.

Dabei ist nicht allein die Pollenmenge entscheidend. Auch Zusammensetzung, Verdaulichkeit und Vielfalt beeinflussen die Ernährung; unterschiedliche Pflanzenarten liefern Pollen mit verschiedener Protein- und Aminosäurenzusammensetzung, und die Nutzung wie die physiologische Wirkung verändern sich saisonal (DeGrandi-Hoffman et al., 2021). Entscheidend ist daher nicht ein einzelner hoher Polleneintrag, sondern eine ausreichende und qualitativ geeignete Versorgung während jener Phase, in der die späteren Winterbienen als Larven heranwachsen und nach dem Schlupf ihre Körperreserven aufbauen.

3.2 Der Rückgang des Pollenangebots wirkt vor allem über die Brut

Mattila und Otis (2007a) untersuchten, wie das herbstliche Pollenangebot mit dem Rückgang der Brut und der Entstehung langlebiger Arbeiterinnen zusammenhängt. Die Richtung ist dabei eindeutig: Zusätzliche Pollenvorräte verzögerten die Bildung der Winterbienen, während eine Verknappung – etwa durch Pollenfallen am Flugloch – sie beschleunigte (vgl. Döke et al., 2015). Das Verschwinden natürlicher Pollenquellen beeinflusst also den Zeitpunkt des Übergangs zu einer weitgehend brutlosen Population langlebiger Bienen. Der wahrscheinliche Hauptweg lautet:

Weniger verfügbarer Pollen begrenzt die Brutaufzucht. Weniger Brut vermindert die Ammenlast. Die jungen Arbeiterinnen können ihre Reserven länger erhalten.

Ein zweiter Versuch derselben Autoren zeigt jedoch, dass dieser Zusammenhang nicht linear ist. Eine experimentelle Veränderung der herbstlichen Pollenversorgung führte nicht zu deutlichen Unterschieden in der Zahl der bis zum Frühjahr überlebenden Winterbienen, ihrem Körpergewicht, Proteingehalt oder ihrer späteren Pflegeleistung (Mattila & Otis, 2007b).

Die beiden Studien widersprechen sich nicht zwingend; sie untersuchten unterschiedliche Aspekte. Das natürliche Pollenangebot kann den Zeitpunkt beeinflussen, zu dem die Brut zurückgeht und die Winterpopulation entsteht. Zusätzlich bereitgestellter Pollen verbessert deswegen aber nicht automatisch die Qualität der bereits entstehenden Winterbienen: Völker können Pollen einlagern, den Verbrauch regulieren und ihre Brutaktivität an weitere Faktoren anpassen. Moderate Änderungen der Pollenversorgung müssen sich deshalb nicht in messbaren Unterschieden der Winterbienenleistung niederschlagen.

3.3 Zu wenig und zu viel Brut können problematisch sein

Für die Bildung gut ausgestatteter Winterbienen scheint ein zeitlich abgestimmter Übergang erforderlich zu sein.

Wenn Pollen und Brut sehr früh stark zurückgehen, können möglicherweise zu wenige junge Arbeiterinnen erzeugt werden; gleichzeitig kann eine schlechte Eiweissversorgung dazu führen, dass diese Bienen nur geringe Fettkörper- und Vitellogeninreserven aufbauen. Bleibt das Brutgeschäft dagegen sehr lange auf hohem Niveau, werden zwar weiterhin junge Bienen produziert, doch ein grösserer Teil der Arbeiterinnen muss Brut pflegen. Dadurch werden Reserven verbraucht und der Übergang in den langlebigen Zustand verzögert – zudem kann sich Varroa länger in der verdeckelten Brut vermehren.

Daraus ergibt sich ein biologischer Zielkonflikt: Das Volk benötigt im Spätsommer und Herbst ausreichend Brut, um eine genügend grosse Winterpopulation zu bilden; gleichzeitig muss die Brutpflegebelastung rechtzeitig zurückgehen, damit die jungen Arbeiterinnen ihre Reserven bewahren können.

Die optimale Entwicklung liegt daher weder in einer möglichst frühen vollständigen Brutpause noch in einem möglichst lange aufrechterhaltenen grossen Brutnest. Konkrete allgemeingültige Schwellenwerte sind nicht bekannt; Klima, Höhenlage, Trachtverlauf, Genetik, Volksstärke und Gesundheitszustand verändern die Bedingungen von Volk zu Volk und von Jahr zu Jahr.

3.4 Drei Phasen der Winterbienenbildung

Der bisherige Forschungsstand lässt sich in einem dreistufigen Modell zusammenfassen. Die Phasen sind nicht scharf voneinander getrennt und können sich zeitlich überlappen.

Phase 1 – Reserven aufbauen. Während der Larvenentwicklung und des frühen Erwachsenenlebens benötigen die späteren Winterbienen ausreichend Pollen und Eiweiss, gesunde Ammenbienen, stabile Brutnestbedingungen und eine möglichst geringe Schädigung durch Varroa und Viren. In dieser Phase werden Fettkörper, Futtersaftdrüsen, Vitellogenin und weitere Körperproteine aufgebaut.

Phase 2 – Reserven schonen. Mit dem Rückgang der offenen Brut nimmt die Pflegebelastung ab. Die jungen Arbeiterinnen verbrauchen weniger Vitellogenin für Futtersaft und können ihren ammenbienenähnlichen Zustand länger bewahren. Gleichzeitig sollte der Übergang zur intensiven Sammeltätigkeit verzögert werden, was Energieverbrauch und äussere Sterberisiken zusätzlich senkt.

Phase 3 – Reserven erhalten und gezielt nutzen. Während des Winters werden Vorräte und Körperreserven sparsam eingesetzt. Die Bienen erzeugen Wärme, erhalten die Wintertraube und bleiben in der Lage, bei erneutem Brutbeginn Futtersaft zu produzieren. Im Spätwinter und Frühjahr werden die gespeicherten Ressourcen für die erste Brutgeneration mobilisiert; mit zunehmender Brutpflege und Sammeltätigkeit nimmt die Winterbienenphysiologie wieder ab.

3.5 Winterbienen entstehen durch günstige Bedingungen, nicht durch möglichst grossen Mangel

Die Vorstellung, Winterbienen würden vor allem durch Kälte, Hunger oder Pollenmangel erzeugt, greift zu kurz. Mangel kann das Brutgeschäft reduzieren, aber gleichzeitig den Aufbau gesunder Körperreserven verhindern. Die entscheidende Kombination lautet:

1. Genügend Nährstoffe, damit junge Arbeiterinnen Reserven bilden können.
2. Eine rechtzeitig sinkende Brutpflegebelastung, damit diese Reserven nicht sofort verbraucht werden.
3. Ein verzögerter Übergang zur intensiven Sammeltätigkeit.
4. Ein geringer Varroa- und Virusdruck, damit die aufgebauten Reserven tatsächlich genutzt werden können.

Damit wird verständlich, weshalb ein Volk trotz reichlichem Futter schlechte Winterbienen besitzen kann – etwa wenn Brutbelastung und Varroadruck lange hoch bleiben. Umgekehrt erzeugt eine frühe Brutpause nicht automatisch gute Winterbienen, wenn die vorausgegangene Eiweissversorgung ungenügend war.

Bei Sommerbienen werden die aufgebauten Reserven rasch in Brutpflege und Sammeltätigkeit investiert. Bei Winterbienen werden sie länger im eigenen Körper bewahrt und erst später für das Überleben des Volkes und die erste Frühjahrsbrut eingesetzt.

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4. Wie das Volk die Entwicklung der Arbeiterinnen steuert

Dieses Kapitel beschreibt, wie Brut, Pheromone, Volksdemografie und Arbeitsteilung die Entwicklung langlebiger Arbeiterinnen sozial steuern.

Die Entwicklung einer Winterbiene wird nicht allein durch ihre individuelle Ernährung bestimmt. Eine Arbeiterin reagiert auf den Zustand des gesamten Volkes: auf die vorhandene Brut, die Zahl und Altersstruktur ihrer Nestgenossinnen, chemische Signale sowie den aktuellen Bedarf an Pflege- und Sammelarbeit.

Das Bienenvolk steuert die Lebensdauer seiner Arbeiterinnen dabei nicht zentral über ein einzelnes Hormonsignal. Die Regulation entsteht aus vielen lokalen Wechselwirkungen: Jede Arbeiterin nimmt Nahrung auf, pflegt Brut, begegnet anderen Bienen und reagiert auf Gerüche und Pheromone. Aus der Summe dieser Kontakte ergibt sich, ob sie länger in einem ammenbienenähnlichen Zustand verbleibt oder früh zur Sammlerin wird. Die Winterbienenbildung ist deshalb nicht nur eine Reaktion auf die äussere Jahreszeit, sondern zugleich eine soziale Anpassung des Superorganismus an seinen eigenen demografischen und ernährungsphysiologischen Zustand.

4.1 Offene Brut erzeugt Arbeit

Der unmittelbarste Einfluss der Brut liegt in ihrem Pflegebedarf. Junge Larven müssen häufig mit Futtersaft versorgt werden, ältere benötigen zunehmend grössere Futtermengen. Für die einzelne Ammenbiene bedeutet mehr offene Brut: vermehrte Produktion von Futtersaft, höheren Verbrauch von Pollen und Körperproteinen, stärkere Beanspruchung der Futtersaftdrüsen, Verwendung von Vitellogenin für die Bruternährung – und möglicherweise einen früheren Übergang zu anderen Aufgaben.

Amdam et al. (2009) trennten experimentell die frühe Brutpflegebelastung von den späteren Sammelbedingungen. Arbeiterinnen, die weniger Brut pflegen mussten, besassen mehr Vitellogenin, begannen später mit der Sammeltätigkeit und lebten länger. Der Einfluss der Brutpflege beschränkte sich somit nicht auf den unmittelbaren Energieverbrauch – die frühe «Ammenlast» prägte den gesamten weiteren Lebensverlauf.

Diese Ergebnisse stützen die Vorstellung der Winterbiene als einer Arbeiterin, deren ammenbienenähnliche Physiologie verlängert wird. Wenn im Herbst die offene Brut zurückgeht, müssen junge Bienen weniger Futtersaft produzieren, können mehr Proteinreserven im eigenen Körper erhalten und den Übergang zur Flugbiene hinausschieben.

Der Zusammenhang ist jedoch nicht rein mechanisch. Die Brut beeinflusst die Arbeiterinnen nicht nur dadurch, dass sie gefüttert werden muss – sie sendet auch chemische Signale aus.

4.2 Brut wirkt durch Pflegebedarf und Pheromone

In einem faktoriellen Versuch untersuchten Smedal et al. (2009) Volkseinheiten mit und ohne Brut sowie mit und ohne synthetisches Brutpheromon. Sowohl die tatsächliche Brutaufzucht als auch die alleinige Exposition gegenüber dem Pheromongemisch verminderten die Vitellogeninreserven der Arbeiterinnen; auch die langfristige Überlebensfähigkeit der Versuchseinheiten nahm ab. Die Wirkung der Brut lässt sich also nicht vollständig durch den Fütterungsaufwand erklären – bereits das chemische Signal der Larven löste einen Teil der physiologischen Veränderungen aus.

Damit wirken mindestens zwei Prozesse gleichzeitig. Die Pflegewirkung: Die Brut verbraucht über die Futtersaftproduktion Ressourcen der Ammenbienen. Und die Signalwirkung: Brutpheromone verändern Physiologie, Verhalten und Arbeitsteilung, selbst wenn der tatsächliche Pflegeaufwand begrenzt ist. Wenn die offene Brut im Herbst zurückgeht, sinkt deshalb nicht nur die Ammenlast; gleichzeitig verändert sich die chemische Umgebung im Stock.

Der Begriff «Brutpheromon» kann dabei den Eindruck erwecken, alle Larven sendeten ein einziges Signal mit eindeutiger Wirkung aus. Tatsächlich produziert die Brut verschiedene Stoffe und Stoffgemische, deren Zusammensetzung und Konzentration sich mit dem Entwicklungsstadium verändern. Ein bekanntes Gemisch aus mehreren Fettsäureestern wird häufig als Brood Ester Pheromone bezeichnet und kann Brutpflege und Pollensammelbedarf beeinflussen; andere, flüchtigere Stoffe wirken über grössere Distanzen. Besonders junge Larven produzieren unter anderem E-β-Ocimen. Versuche mit jungen und älteren Larven zeigten, dass unterschiedliche Brutstadien die Vitellogenin- und Juvenilhormonwerte ihrer Pflegebienen verschieden verändern und sich auf Beginn und Art der späteren Sammeltätigkeit auswirken (Traynor et al., 2017).

Die Wirkungen einzelner Signale können daher widersprüchlich erscheinen: Bestimmte Signale halten Arbeiterinnen länger in der Nähe der Brut und fördern Pflegeverhalten, andere beschleunigen die Mobilisierung zusätzlicher Sammelbienen, wenn junge Larven viel Nahrung benötigen. Die Wirkung hängt von Larvenalter, Signalmenge, Volkszustand und bereits vorhandener Arbeitsteilung ab. Für die Entstehung von Winterbienen dürfte deshalb nicht nur die gesamte Brutfläche relevant sein, sondern auch, wie viel junge offene Brut vorhanden ist und welche Brutstadien dominieren.

Entscheidend ist zudem der Zeitpunkt. Döke et al. (2015) argumentieren, dass Brutpheromon-Exposition vor der Winterbienenbildung und nach dem Wiederbeginn der Brut im Frühjahr günstig wirkt, weil sie Brutaufzucht und Volkswachstum anregt – dass dieselbe Exposition mitten im Winter dagegen schädlich sein könnte, weil sie eine verfrühte Reifung der Winterbienen auslöst. Dasselbe Signal kann also je nach Saison nützlich oder nachteilig sein.

4.3 Die Brutfläche allein misst die Ammenlast nur unvollständig

In der Praxis und in vielen Studien wird die Brutfläche als Mass für die Pflegebelastung verwendet. Sie ist leicht erfassbar, bildet die tatsächliche Belastung aber nur teilweise ab. Eine gleich grosse Brutfläche kann sehr unterschiedliche Anforderungen stellen: Junge Larven benötigen andere Pflege als ältere; offene Brut beansprucht Ammenbienen unmittelbar, verdeckelte kaum noch durch Fütterung; viele junge Ammenbienen verteilen die Arbeit auf mehr Individuen; in einem kleinen oder alternden Volk bedeutet dieselbe Brutfläche eine hohe Belastung pro Pflegebiene; und Pollenversorgung wie Gesundheitszustand beeinflussen, wie gut die Ammenbienen die Arbeit bewältigen.

Vereinfacht lässt sich die individuelle Ammenlast als Verhältnis verstehen: zu versorgende offene Brut im Verhältnis zur Zahl und Leistungsfähigkeit der verfügbaren Ammenbienen. Dieses Verhältnis lässt sich am Bienenstand kaum direkt messen. Es erklärt aber, weshalb zwei Völker mit ähnlich grosser Brutfläche unterschiedlich viele gut ausgestattete Winterbienen hervorbringen können.

4.4 Die Altersstruktur des Volkes beeinflusst die einzelne Biene

Die Altersstruktur verändert, welche Aufgaben eine einzelne Biene übernehmen muss. Sind viele junge Arbeiterinnen vorhanden, kann die Brutpflege breit verteilt werden. Fehlen junge Bienen, können ältere Arbeiterinnen zur Brutpflege zurückkehren oder einzelne Pflegebienen stärker belastet werden. Umgekehrt können junge Arbeiterinnen früher zur Sammeltätigkeit wechseln, wenn zu wenige Flugbienen vorhanden sind. Diese Flexibilität wird als demografische Plastizität bezeichnet: Die altersabhängige Arbeitsteilung ist keine starre Abfolge, sondern passt sich dem Bedarf an.

Auch die blosse Anwesenheit junger Arbeiterinnen kann die Lebensdauer anderer Bienen beeinflussen. Eyer et al. (2016) zeigten in brutlosen Versuchsvölkern, dass junge Arbeiterinnen die Lebensdauer ihrer älteren Nestgenossinnen verkürzten. Der Effekt ähnelte in seiner Grössenordnung dem Einfluss der Brut, verlief jedoch offenbar über teilweise andere physiologische Signalwege. Die Bienen regulieren sich also auch gegenseitig – über Trophallaxie, chemische Signale, veränderte Aufgabenverteilung, den Sammelbedarf und die hormonelle wie ernährungsphysiologische Situation.

Die Volksdemografie ist somit kein blosser Hintergrundfaktor. Sie gehört wahrscheinlich zu den zentralen Bedingungen, die darüber entscheiden, wie viele Arbeiterinnen in einen langlebigen Zustand übergehen.

4.5 Auch die Sammeltätigkeit wird sozial reguliert

Der Beginn der Sammeltätigkeit wird oft als rein altersabhängiger Vorgang beschrieben. Tatsächlich hängt der Wechsel stark vom Bedarf des Volkes ab: Fehlen Flugbienen, können junge Arbeiterinnen früher beginnen; sind genügend Sammlerinnen vorhanden, verzögert sich der Übergang. Brutumfang, Pollenvorräte, Nektarangebot und Brutpheromone beeinflussen, wie viele Bienen mobilisiert werden.

Für Winterbienen ist diese Regulation besonders wichtig, denn der verzögerte Sammelbeginn trägt wesentlich zu ihrer langen Lebensdauer bei. Amdam et al. (2009) fanden, dass ein grosser Teil des Lebensdauereffekts einer reduzierten frühen Brutpflege über den späteren Sammelbeginn vermittelt wurde:

geringere frühe Brutpflege → mehr erhaltenes Vitellogenin → verzögerte Verhaltensreifung → späterer Sammelbeginn → längere Lebensdauer.

Diese Kette ist jedoch nicht unveränderlich. Benötigt ein Volk im Herbst aufgrund einer späten Tracht viele Sammlerinnen, können auch potenzielle Winterbienen früher in die Sammeltätigkeit eintreten. Dadurch steigen Energieverbrauch und äussere Risiken, während die für den Winter vorgesehenen Körperreserven schneller abgebaut werden.

4.6 Das Sammlerinnen-Pheromon schliesst den Kreis

Neben der Brut geben auch die Sammlerinnen selbst ein Signal ab: Ethyloleat. Seine Wirkung ist der des Brutpheromons entgegengesetzt – es verlangsamt den Übergang zur Sammeltätigkeit und hält junge Bienen länger im Ammenzustand (Leoncini et al., 2004). Wird der Ausflug der Sammlerinnen eingeschränkt, sodass sie im Stock verbleiben, verzögert sich die Verhaltensreifung der Jungbienen entsprechend, vermutlich über die erhöhte Ethyloleat-Exposition (Huang & Robinson, 1992).

Damit lässt sich der herbstliche Übergang als sich selbst verstärkender Kreislauf beschreiben (Döke et al., 2015):

Weniger Tracht, kürzere und kühlere Tage → weniger Sammelflüge → mehr untätige Sammlerinnen im Stock → mehr Ethyloleat → verlangsamte Reifung der Jungbienen. Parallel dazu: weniger Polleneintrag → weniger Brut → weniger Brutpheromon → ebenfalls verlangsamte Reifung – und da Brutpheromon seinerseits das Pollensammeln anregt, sinkt mit ihm die Sammeltätigkeit weiter, was den Ethyloleat-Effekt zusätzlich verstärkt.

Im Spätwinter begünstigen zunehmende Tageslänge, steigende Temperaturen und weitere saisonale Veränderungen den Wiederbeginn einer ersten kleinen Brut. Deren Pheromone regen einen Teil der Arbeiterinnen zur Verhaltensreifung an und tragen dazu bei, eine neue Sammlerinnenschaft aufzubauen. Der einströmende Pollen stimuliert weitere Brut, und das Volk wächst rasch.

Dieses Modell erklärt, weshalb sich kein einzelner Auslöser isolieren lässt: Die beteiligten Signale verstärken einander wechselseitig.

4.7 Was die Studien tatsächlich messen

Eine Präzisierung, die in der Praxisliteratur häufig untergeht: Die verfügbaren Untersuchungen dokumentieren den Zeitpunkt, zu dem das Volk die Brutaufzucht reduziert und schliesslich einstellt – nicht den Legestopp der Königin im engeren Sinne. Gemessen wird die Brutfläche, nicht die Eiablage.

Der Brutrückgang ist zwar ein guter indirekter Indikator für die Verlangsamung und den späteren Legestopp, weil er eine koordinierte Veränderung des reproduktiven Zustands widerspiegelt. Er ist aber nicht dasselbe. Aus «keine Brut sichtbar» folgt nicht zwingend «die Königin legt nicht mehr»: Völker passen die Brutfläche nachträglich an, indem sie Brut kannibalisieren, die sie nicht versorgen können (Schmickl & Crailsheim, 2001). Auch unter künstlich verkürzter Tageslänge wurde vermehrtes Kannibalisieren von Brut und Eiern beobachtet (Cherednikov, 1967). Für die Beurteilung der Brutfreiheit vor der Winterbehandlung ist diese Unterscheidung praktisch bedeutsam (siehe Abschnitt 8.8).

4.8 Ein sozial regulierter Übergang

Die soziale Steuerung der Winterbienenbildung lässt sich in vier verbundenen Ebenen zusammenfassen. Pflegebedarf: Offene Brut verlangt Futtersaft und verbraucht Protein- und Vitellogeninreserven. Chemische Signale: Larven senden je nach Alter und Bedarf unterschiedliche Pheromone aus, die Physiologie, Pflegeverhalten und Sammelbeginn beeinflussen. Volksdemografie: Zahl und Altersstruktur der Arbeiterinnen entscheiden, wie stark die Arbeit verteilt wird. Arbeitsteilung: Das Volk reguliert flexibel, welche Arbeiterinnen im Stock bleiben und welche zur Sammeltätigkeit übergehen.

Die Winterbiene entsteht deshalb nicht isoliert als Reaktion einer einzelnen Arbeiterin, sondern als Teil einer kollektiven Umorganisation des Volkes. Der Rückgang der Brut ist dabei ein zentraler Knotenpunkt, aber kein alleiniger Schalter.

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5. Was sich im Körper der Winterbiene verändert

Dieses Kapitel erklärt die physiologischen Veränderungen von Fettkörper, Vitellogenin, Hormonen, Muskulatur und Immunabwehr.

Die Winterbiene entsteht nicht durch ein einzelnes Organ, ein einzelnes Hormon oder ein bestimmtes «Winterbienengen». Ihr langlebiger Zustand beruht auf einer Neuordnung von Speicherung, Stoffwechsel, Verhalten und Immunfunktionen.

Mehrere der beteiligten Mechanismen sind auch bei jungen Sommerbienen vorhanden: Eine junge Ammenbiene besitzt ebenfalls einen gut entwickelten Fettkörper, hohe Vitellogeninwerte, aktive Futtersaftdrüsen und einen niedrigen Juvenilhormonspiegel. Bei der Winterbiene bleibt dieser Zustand jedoch wesentlich länger erhalten und wird durch zusätzliche saisonale Anpassungen ergänzt. Die Physiologie der Winterbiene ist daher keine neue Konstruktion, sondern nutzt bestehende Regulationssysteme anders und über einen längeren Zeitraum.

5.1 Der Fettkörper als zentrales Speicher- und Regulationsorgan

Der Fettkörper liegt nicht als kompakte Struktur vor, sondern besteht aus Gewebe, das vor allem im Hinterleib verteilt ist. Funktionell übernimmt er Aufgaben, die bei Wirbeltieren teilweise auf Leber, Fettgewebe und Immunsystem verteilt sind: Er speichert Proteine und Lipide, verarbeitet Kohlenhydrate, bildet Vitellogenin, reguliert Stoffwechselprozesse, unterstützt Entgiftungs- und Immunfunktionen und verarbeitet Nährstoffsignale.

Bei Winterbienen sind die Fettkörperzellen im Allgemeinen grösser und nährstoffreicher als bei Flugbienen. Im Verlauf des Herbstes können Zellgrösse, Fettkörpermasse und Nährstoffeinlagerung weiter zunehmen – die charakteristische Winterbienenphysiologie ist beim Schlupf also noch nicht abgeschlossen.

Der Fettkörper ist dabei kein passiver Vorratsspeicher. Er reagiert auf Ernährung, Hormone, Brutpflege, Sammeltätigkeit und Krankheiten; in ihm treffen die verschiedenen inneren und äusseren Signale zusammen. Brejcha et al. (2023) fanden saisonale Unterschiede in Zellstruktur und Genexpression, unter anderem bei Genen des Lipid-, Kohlenhydrat- und Aminosäurestoffwechsels sowie bei insulinbezogenen Signalwegen. Die Winterbiene besitzt somit nicht einfach «mehr Fett», sondern einen anders regulierten Stoffwechselzustand.

5.2 Vitellogenin als zentrale Drehscheibe

Vitellogenin ist der am häufigsten verwendete physiologische Marker für Winterbienen. Ursprünglich ist das Protein vor allem als Vorstufe des Eidotters bekannt; bei Arbeiterinnen, die normalerweise keine Eier legen, hat es im Verlauf der Evolution zusätzliche Funktionen übernommen. Es wird hauptsächlich im Fettkörper gebildet, über die Hämolymphe transportiert und dient als Protein- und Lipidreserve, als Ausgangsstoff für die Futtersaftproduktion, als Bestandteil der Regulation der Arbeitsteilung, als Faktor bei Immun- und Stressreaktionen sowie als Beitrag zum Schutz vor oxidativen Schäden.

Bei jungen Ammenbienen sind die Werte zunächst hoch. Während der Brutpflege wird ein Teil der Reserven für die Futtersaftproduktion verwendet; beim Übergang zur Sammeltätigkeit sinken die Werte weiter, während der Juvenilhormonspiegel steigt. Bei Winterbienen bleibt Vitellogenin dagegen über einen langen Zeitraum erhöht, sodass während des Winters Protein- und Lipidreserven zur Verfügung stehen, die später für die erste Frühjahrsbrut mobilisiert werden können (Fluri et al., 1982).

Langzeitbeobachtungen zeigen, dass die Vitellogeninkonzentration zusammen mit dem Gesamtproteingehalt und bestimmten antibakteriellen Eigenschaften der Hämolymphe zu den besten bisher untersuchten biochemischen Merkmalen langlebiger Arbeiterinnen gehört (Kunc et al., 2019).

Vitellogenin ist jedoch nicht mit einem «Lebensverlängerungsstoff» gleichzusetzen. Ein hoher Wert zeigt vor allem, dass eine Arbeiterin gut mit Reserven ausgestattet ist und noch nicht vollständig in die Flugbienenphysiologie übergegangen ist. Seine Wirkung hängt vom Zusammenspiel mit Ernährung, Hormonen, Verhalten, Genotyp und Gesundheitszustand ab. Auch genetische Unterschiede können beeinflussen, wie stark sich veränderte Vitellogeninwerte auf Verhalten und Lebensdauer auswirken.

5.3 Schutz vor oxidativer Belastung

Bei Stoffwechselprozessen entstehen reaktive Sauerstoffverbindungen, die in zu hoher Konzentration Zellmembranen, Proteine und andere Zellbestandteile schädigen können. Solche oxidativen Belastungen gelten als wichtiger Bestandteil biologischer Alterungsprozesse.

Vitellogenin besitzt offenbar direkte antioxidative Eigenschaften. Havukainen et al. (2013) zeigten, dass das Protein an Membranbestandteile geschädigter Zellen binden kann und in den untersuchten Zellsystemen die Widerstandsfähigkeit lebender Zellen gegenüber oxidativer Belastung verbesserte. Diese Schutzwirkung liefert einen möglichen Mechanismus, über den hohe Vitellogeninwerte zur langen Lebensdauer beitragen – sie darf jedoch nicht isoliert betrachtet werden, da auch weitere Proteine, Enzymsysteme, Nährstoffreserven und Reparaturmechanismen beteiligt sind.

Umgekehrt kann Nährstoffmangel den oxidativen Stress erhöhen: Arbeiterinnen, denen in der ersten Lebenswoche Pollen fehlte, zeigten Zeichen vorzeitiger Alterung, veränderte Expression von Stoffwechsel-, Redox- und Immungenen sowie erhöhten oxidativen Stress im Fettkörper. Ihr kutikuläres Kohlenwasserstoffprofil glich dem alter Bienen (Martelli et al., 2022) – bei einem Volk, das Aufgaben über chemische Signale verteilt, ist das nicht bloss ein Messwert.

Ein methodischer Vorbehalt ist dabei wichtig: Marker des oxidativen Schadens können in Mangelsituationen dagegen nach unten täuschen. Kunc et al. (2023) fanden bei Varroa-parasitierten Bienen niedrigere Lipidperoxid- und Malondialdehydwerte als bei unparasitierten – nicht weil diese Bienen besser geschützt gewesen wären, sondern weil ihre Lipidreserven halbiert waren und entsprechend weniger oxidierbares Material vorlag. Gleichzeitig waren ihre antioxidativen Signalwege und ihr Vitellogenin massiv herunterreguliert. Ein niedriger Schadensmarker ist deshalb ohne den zugehörigen Reservestatus nicht interpretierbar.

Eine lange Lebensdauer bedeutet zudem nicht, dass Winterbienen kaum oxidativer Belastung ausgesetzt wären. Die aktive Wärmeproduktion mit der Flugmuskulatur verlangt Energie und kann den Stoffwechsel zeitweise deutlich erhöhen. Entscheidend ist deshalb nicht die völlige Vermeidung solcher Belastungen, sondern die Fähigkeit, sie über lange Zeit zu bewältigen.

5.4 Juvenilhormon und der verzögerte Übergang zur Flugbiene

Juvenilhormon ist ein wichtiger Bestandteil der altersabhängigen Arbeitsteilung. Bei Sommerbienen steigt sein Spiegel gewöhnlich mit zunehmendem Alter an; hohe Werte sind mit dem Übergang zur Sammeltätigkeit verbunden, während Ammenbienen niedrigere Werte aufweisen.

Fluri et al. (1982) verglichen verschiedene Gruppen von Sommer- und Winterbienen. Während der Juvenilhormonspiegel alternder Sommerbienen kontinuierlich zunahm, blieb er bei Winterbienen über lange Zeit niedrig und stieg erst gegen Ende des Winters wieder an. Auch künstlich erzeugte langlebige Sommerbienen behielten einen niedrigen Spiegel. Die Hormonlage wird also nicht allein durch die Jahreszeit festgelegt, sondern ist eng mit Lebensdauer, Ernährungszustand und Arbeitsteilung verbunden.

Vereinfacht gilt: Hohe Vitellogeninwerte stehen eher mit niedrigen Juvenilhormonwerten und Ammenfunktionen in Verbindung; steigendes Juvenilhormon begleitet den Rückgang von Vitellogenin und den Übergang zur Sammeltätigkeit. Diese Beziehung beschreibt eine physiologische Tendenz, kein starres Ein-Aus-System.

5.5 Ein Regulationsnetzwerk aus Hormonen und Nährstoffsignalen

Vitellogenin und Juvenilhormon werden häufig als Gegenspieler dargestellt. Tatsächlich sind sie Teil eines umfassenderen Netzwerks, das Ernährung, Stoffwechsel, Sinneswahrnehmung und Verhalten verbindet.

Wang et al. (2012) veränderten experimentell die Vitellogenin- und Juvenilhormonregulation. Dadurch änderten sich nicht nur Hormon- und Zuckerwerte, sondern auch die Aktivität weiterer Gene und Signalwege – betroffen waren unter anderem insulinähnliche Peptide, der Rezeptor des adipokinetischen Hormons, die mit dem Sammelbeginn verbundene Proteinkinase PKG, die Glucose- und Trehalosewerte in der Hämolymphe sowie die Empfindlichkeit gegenüber Zuckerreizen. Der Übergang von der Ammen- zur Flugbiene ist also nicht nur ein Aufgabenwechsel: Gleichzeitig verändert sich, wie die Biene Nahrung wahrnimmt, Energie bereitstellt und auf den Bedarf des Volkes reagiert.

Beteiligt sind daneben evolutionär weit verbreitete Nährstoffsignalwege, insbesondere insulinähnliche Signale und der TOR-Signalweg. Diese Systeme helfen Zellen und Organen einzuschätzen, wie viele Nährstoffe verfügbar sind, ob Wachstum und Proteinsynthese möglich sind, ob Reserven aufgebaut oder mobilisiert werden sollen und wie stark in Erhaltung, Aktivität oder Fortpflanzungsfunktionen investiert wird.

Solche Signalwege sollten jedoch nicht als eigenständige «Auslöser» der Winterbienenbildung verstanden werden. Sie bilden die physiologische Umsetzungsebene, auf der Informationen über Pollenversorgung, Körperreserven, Brutpflege, Sammeltätigkeit und Umweltbedingungen verarbeitet werden:

Die äusseren und sozialen Bedingungen liefern die Signale; die hormonellen und metabolischen Netzwerke übersetzen diese Signale in einen bestimmten physiologischen Zustand.

Welche Rolle einzelne Signalwege bei der natürlichen Umstellung im Herbst genau spielen, ist noch nicht vollständig geklärt. Viele Erkenntnisse stammen aus experimentellen Eingriffen in einzelne Gene oder Hormone; solche Versuche zeigen wichtige Zusammenhänge, bilden die Situation eines vollständigen Volkes aber nur teilweise ab.

5.6 Die Futtersaftdrüsen bleiben einsatzbereit

Die Futtersaftdrüsen im Kopf junger Arbeiterinnen produzieren einen wesentlichen Teil der Nahrung für Larven und Königin. Bei einer typischen Sommerbiene sind sie während der Ammenphase stark entwickelt und bilden sich mit dem Übergang zur Sammeltätigkeit zurück. Bei Winterbienen bleiben sie über lange Zeit entwickelt beziehungsweise reaktivierbar, sodass alte Winterbienen im Spätwinter oder Frühjahr erneut Futtersaft für die erste Brut produzieren können.

Die Drüsen sind jedoch nicht das wichtigste Speicherorgan der Winterbiene – diese Rolle übernimmt der Fettkörper. Sie sind vielmehr ein funktionelles Werkzeug, das dank der erhaltenen Körperreserven später wieder eingesetzt werden kann. Fluri et al. (1982) zeigten, dass sich Drüsengewicht, Vitellogenin, Gesamtprotein und Juvenilhormon im Jahresverlauf gemeinsam verändern: Nährstoffreserven, Hormonstatus und Pflegefähigkeit sind eng miteinander verbunden. Wie schnell dieses Werkzeug wieder einsatzbereit ist, zeigt ein klassischer Versuch: Brutlose Wintervölker wurden in einen Flugraum gebracht und mit Pollen versorgt – die Königinnen begannen unmittelbar mit der Eiablage, und die Arbeiterinnen aktivierten ihre Futtersaftdrüsen innerhalb von drei bis vier Tagen (Brouwers, 1983). Die Winterbiene bewahrt also nicht nur Nährstoffe, sondern zugleich die rasch abrufbare Fähigkeit, diese im richtigen Moment in Brutnahrung umzusetzen.

5.7 Ein Körper mit unterschiedlichen saisonalen Programmen

Das Bild der «verlängerten Ammenbiene» trifft einen wichtigen Teil der Winterbienenphysiologie, reicht aber nicht aus. Bresnahan et al. (2022) untersuchten die Genexpression getrennt im Fettkörper und in der Flugmuskulatur: Der Fettkörper der Winterbienen ähnelte eher jenem von Sommer-Ammenbienen, die Flugmuskulatur dagegen in mehreren Merkmalen eher jener von Flugbienen.

Winterbienen kombinieren somit zwei funktionelle Programme: einen ammenbienenähnlichen Speicher- und Ernährungszustand und eine leistungsfähige Muskulatur für die aktive Wärmeproduktion. Brejcha et al. (2023) fanden ebenfalls Gemeinsamkeiten zwischen Winter- und Flugbienen in einigen Stoffwechselmerkmalen – beide benötigen zeitweise hohe muskuläre Leistung, die einen für den Flug, die anderen für die endotherme Wärmeerzeugung. Der Energieeinsatz ist jedoch anders organisiert: Flugbienen verbrauchen grosse Mengen Energie während wiederholter Sammelflüge und sind hohen äusseren Risiken ausgesetzt, während Winterbienen ihre Muskulatur innerhalb der Wintertraube nutzen und zwischen aktiveren und ruhigeren Phasen wechseln.

5.8 Das Immunsystem der Winterbiene: saisonal umgebaut, je nach Abwehrweg verstärkt oder vermindert

Die Annahme einer im Winter generell heruntergefahrenen Immunabwehr greift zu kurz. Die Befunde sprechen für eine saisonale Umorganisation: Einzelne zelluläre und antibakterielle Abwehrleistungen sind bei Winterbienen verstärkt, andere schwächer ausgeprägt. Eine Arbeit hatte dabei ausdrücklich die gegenteilige Hypothese getestet und verworfen.

Cormier et al. (2022) verfolgten ein Jahr lang Stoffwechsel und Immunfunktion parallel. Bei Winterbienen war die Phagozytosefähigkeit der Hämozyten rund siebenfach erhöht, die Hämozyten-Vitalität etwa 1,5-fach, während die Hämozytenzahl unverändert blieb. Die Transkriptmengen von Vitellogenin (bis ~8,5-fach) und des antimikrobiellen Peptids Defensin-1 (bis ~7,5-fach) stiegen bis Februar/März stetig an. Ihre Ausgangshypothese – die Thermogenese entziehe dem Immunsystem Ressourcen – verwarfen die Autoren aufgrund dieser Befunde.

Das Bild bleibt aber differenziert, weil «zelluläre Immunität» kein einheitlicher Block ist. Während Phagozytose und Zellvitalität im Winter steigen, sind Nodulation und Enkapsulierung bei Sommerbienen stärker ausgeprägt (Steinmann et al., 2015). Die Deutung von Cormier et al.: Die Phagozytose ist der primäre antibakterielle Weg des Winters und kompensiert die schwächeren übrigen Mechanismen. Kunc et al. (2019) fanden entsprechend erhöhte antibakterielle Aktivität der Hämolymphe als eines der besten Langlebigkeitsmerkmale, und Dostálková et al. (2021) zeigten, dass Winterbienen nach Immunstimulation stärker reagieren als Sommerbienen.

Zugleich ist die Überwinterung mit erhöhter Anfälligkeit gegenüber bestimmten Viren verbunden, insbesondere dem Flügeldeformationsvirus (Steinmann et al., 2015). Die Winterbiene ist also nicht generell schlechter geschützt – sie ist anders geschützt, mit spezifischen Lücken.

Für die Praxis folgt daraus eine wichtige Umdeutung: Die hohe Wintermortalität dürfte nicht auf ein Versagen der zellulären Pathogenabwehr zurückgehen, jedenfalls nicht bei zuvor nicht infizierten Völkern (Cormier et al., 2022). Der entscheidende Schaden entsteht häufig bereits während der Puppenentwicklung durch Varroa und die von ihr übertragenen Viren. Er betrifft insbesondere die Reserven und weitere für die Langlebigkeit wichtige physiologische Funktionen; eine aktivierte Immunantwort kann diese Schädigung nicht kompensieren.

Die Milbe und die von ihr übertragenen Viren treffen auf eine langlebige Biene, die über Monate funktionsfähig bleiben muss. Schäden, die bei einer kurzlebigen Sommerbiene nur wenige Wochen wirksam wären, wirken sich bei einer Winterbiene über einen wesentlich längeren Zeitraum auf das Volk aus. Auch hier gilt: Die parasitierte Biene mobilisiert ihre Abwehr durchaus – doch die geschädigten Reserven und physiologischen Funktionen lassen sich dadurch nicht ausgleichen (siehe Abschnitt 8.1).

5.9 Kein einzelner Messwert beschreibt die Qualität einer Winterbiene

Ein hoher Vitellogeninwert kann anzeigen, dass eine Arbeiterin ausreichend ernährt wurde, bisher wenig Brutpflege leisten musste, noch nicht zur Flugbiene übergegangen ist und über gute Proteinreserven verfügt. Er zeigt jedoch nicht, ob die Biene mit Viren infiziert ist, ob sie während der Puppenentwicklung durch Varroa geschädigt wurde, wie lange sie tatsächlich leben wird, ob genügend weitere Winterbienen im Volk vorhanden sind, ob die Kolonie ausreichend Futter besitzt und ob die Thermoregulation funktioniert. Auch Fettkörpergrösse, Gesamtproteingehalt, Juvenilhormon, Drüsenentwicklung, Immunparameter und Genexpression liefern jeweils nur Teilinformationen.

Der langlebige Winterbienenphänotyp sollte deshalb als Gesamtsystem verstanden werden: ein gut entwickelter Fettkörper, hohe Protein- und Vitellogeninreserven, eine über längere Zeit niedrige Juvenilhormonaktivität, eine verzögerte Verhaltensreifung, einsatzbereite Futtersaftdrüsen, eine leistungsfähige Flugmuskulatur, angepasste Stoffwechsel- und Schutzmechanismen sowie eine möglichst geringe Schädigung durch Varroa, Viren und andere Belastungen.

Der Winterbienenphänotyp ist kein einzelner Schalter, sondern ein abgestimmtes physiologisches Programm: Reserven werden aufgebaut, ihr Verbrauch wird reguliert, die Verhaltensreifung wird verzögert und unterschiedliche Gewebe werden auf Überwinterung, Thermoregulation und spätere Brutpflege vorbereitet.

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6. Umwelt und Jahreszeit: mehrere Signale, kein einzelner Auslöser

Dieses Kapitel ordnet Temperatur, Tageslänge, Trachtverlauf und Nahrung als zusammenwirkende Umweltfaktoren ein.

Der Übergang zur Winterbiene fällt in gemässigten Klimazonen mit tiefgreifenden Veränderungen der Umwelt zusammen. Die Tage werden kürzer, die Temperaturen sinken, das Blütenangebot nimmt ab und die Möglichkeiten für Sammeltätigkeit werden eingeschränkt. Gleichzeitig gehen Pollenversorgung und Brutumfang zurück, während sich Altersstruktur und Arbeitsbedarf des Volkes verändern.

Weil diese Entwicklungen meist parallel verlaufen, ist es schwierig, ihre Wirkungen experimentell voneinander zu trennen. Eine im Herbst beobachtete Veränderung kann durch die Temperatur selbst ausgelöst werden – sie kann aber ebenso indirekt entstehen, weil kühlere Witterung die Sammeltätigkeit einschränkt, das Pollenangebot zurückgeht oder die Königin weniger Eier legt. Die Forschung liefert daher bisher keinen Beleg für einen einzelnen äusseren «Winterschalter».

Dabei muss zwischen drei zeitlich unterschiedlichen Vorgängen unterschieden werden: der Entstehung der Winterbienen im Spätsommer und Herbst, der Erhaltung ihrer Physiologie während des Winters und dem Ende des Winterzustands beim erneuten Brutbeginn. Nicht jede Studie untersucht dieselbe Phase; Ergebnisse zur Wiederaufnahme der Brut im Spätwinter lassen sich deshalb nicht ohne Weiteres auf die Entstehung im Herbst übertragen.

6.1 Die Jahreszeit fasst viele Veränderungen zusammen

Quinlan und Grozinger (2024) untersuchten, ob die gleichzeitig vorhandene Brutfläche die Unterschiede zwischen Sommer- und Herbstbienen ausreichend erklärt. Die Jahreszeit war für mehrere physiologische Merkmale ein besserer Prädiktor als die gemessene Brutfläche. Das deutet darauf hin, dass weitere saisonale Bedingungen beteiligt sind.

Die Jahreszeit ist jedoch selbst kein einzelner biologischer Reiz. Sie umfasst eine Vielzahl verknüpfter Veränderungen: Temperatur und Tageslänge, Pollen- und Nektarangebot, Qualität der eingetragenen Nahrung, Sammeltätigkeit, Brutumfang und Brutstadien, Altersstruktur des Volkes, Vorratssituation sowie die vorausgegangene Belastung der Arbeiterinnen.

Zudem misst eine Untersuchung der aktuellen Brutfläche nur eine Momentaufnahme. Die Physiologie einer Biene kann durch Brutpflegebelastung und Ernährung der vorausgegangenen Tage oder Wochen geprägt sein; eine kleine Brutfläche zum Zeitpunkt der Probenahme bedeutet nicht, dass die untersuchte Arbeiterin während ihres bisherigen Lebens wenig Brut gepflegt hat.

Dem steht ein älterer Befundstrang gegenüber, den Döke et al. (2015) zusammenfassen: Freifliegende Sommervölker, die vollständig brutlos gemacht werden, entwickeln Arbeiterinnen mit winterbienenähnlicher Physiologie – unabhängig von Photoperiode, Temperatur und Trachtangebot. Brutlosigkeit allein kann den Winterzustand demnach auslösen.

Die beiden Befunde widersprechen einander wohl nur scheinbar. Döke bezieht sich auf vollständige experimentelle Brutlosigkeit, Quinlan und Grozinger auf graduelle Unterschiede der Brutfläche innerhalb normal weiterbrütender Völker; ihre Manipulation blieb im Sommer zudem weitgehend wirkungslos, und die Autorinnen räumen ein, dass ein extremerer Eingriff deutlichere Effekte gezeigt hätte. Die Studie widerlegt daher nicht den Einfluss der Ammenlast. Sie zeigt, dass die Entstehung der Winterbiene nicht auf eine einzige messbare Grösse reduziert werden kann – und dass eine bloss verkleinerte Brutfläche etwas anderes ist als echte Brutfreiheit. Die Aussage «Die Jahreszeit löst den Winterbienenphänotyp aus» wäre entsprechend zu ungenau; richtiger ist: Saisonale Bedingungen beeinflussen gemeinsam Ernährung, Arbeitsverteilung und Physiologie der Arbeiterinnen.

6.2 Temperatur wirkt direkt und indirekt

Temperatur beeinflusst fast alle Bereiche des Bienenvolkes: ob Bienen ausfliegen können, wie viel Energie für die Thermoregulation benötigt wird und unter welchen Bedingungen Brut aufgezogen werden kann.

Sinkende Aussentemperaturen können indirekt zur Winterbienenbildung beitragen, indem die Flugmöglichkeiten abnehmen, der Eintrag von Nektar und Pollen eingeschränkt wird, das Brutgeschäft zurückgeht, weniger Arbeiterinnen zur Sammeltätigkeit wechseln und sich die Volksdemografie in Richtung einer langlebigen Population verschiebt.

Daneben sind direkte physiologische Wirkungen möglich. Frunze et al. (2024) hielten Bienenvölker von Juni bis Oktober unter unterschiedlichen konstanten Umgebungstemperaturen und untersuchten die Arbeiterinnen im folgenden Februar. Dabei fanden sie Unterschiede in Fettkörper, Futtersaftdrüsen und mehreren molekularen Markern, darunter Vitellogenin, Juvenilhormon-Synthese, insulinähnliche Peptide, TOR und Hitzeschockproteine.

Die Studie zeigt, dass der Temperaturverlauf die spätere Winterphysiologie beeinflussen kann. Sie beweist jedoch nicht, dass eine sinkende Herbsttemperatur allein den Winterbienenphänotyp auslöst. Für eine vorsichtige Interpretation sprechen mehrere Gründe:

• Die Versuchstemperaturen waren stark vereinfacht; eine konstante Umgebung von 35 °C entspricht keinen natürlichen Herbstbedingungen.
• Die Aussentemperatur beeinflusste gleichzeitig Brutumfang, Flugaktivität und Futterverbrauch.
• Die physiologischen Merkmale wurden erst Monate später gemessen.
• Einzelne Marker können sowohl die Bildung als auch die Alterung oder Auflösung des Winterzustands widerspiegeln.

Ein älterer Versuch weist zudem darauf hin, dass nicht die Brut selbst, sondern ihr Mikroklima wirken kann: Wird in brutlosen Völkern künstlich eine Brutnest-Umgebung erzeugt (35 °C bei 1,5 % CO₂), steigt der Juvenilhormon-Titer der Arbeiterinnen rasch an (Bühler et al., 1983). Temperatur und Atmosphäre des Brutnests sind also selbst Signalträger.

Temperatur ist somit ein wichtiger Einflussfaktor, wahrscheinlich sowohl direkt als auch über die Organisation des Volkes wirksam.

6.3 Kälte ist keine zwingende Voraussetzung

Winterbienen werden häufig als Anpassung an kalte Winter verstanden. Die Fähigkeit, langlebige Arbeiterinnen zu bilden, ist jedoch nicht ausschliesslich an niedrige Temperaturen gebunden. Nicht die Kälte selbst dürfte das grundlegende Signal darstellen, sondern der Rückgang von Brutaufzucht, Sammeltätigkeit und Ersetzbarkeit der Arbeiterinnen. Kälte kann diesen Zustand in gemässigten Regionen verstärken und stabilisieren – sie begrenzt die Flugaktivität, erhöht den Wert einer langlebigen Population und fördert die Bildung der Wintertraube.

6.4 Die Tageslänge wirkt als ergänzendes Signal

Die Tageslänge ist im Gegensatz zur Witterung ein verlässlicher saisonaler Zeitgeber. Sie verändert sich jedes Jahr in vorhersehbarer Weise und könnte dem Volk ermöglichen, sich frühzeitig auf den Winter vorzubereiten. Allerdings leben die meisten Arbeiterinnen im dunklen Inneren der Beute; die Tageslänge erreicht das Volk vor allem indirekt – über die Flugaktivität der Sammlerinnen, die zeitliche Verfügbarkeit von Blüten, lichtabhängige Tagesrhythmen und möglicherweise den Informationsaustausch zwischen Arbeiterinnen.

Fluri und Bogdanov (1987) verkürzten im Frühjahr und Sommer künstlich die Lichtperiode freifliegender Völker, sodass sie den Tageslängen von Oktober bis Dezember entsprach. Die verkürzte Tageslänge führte zu einer winterbienenähnlichen Zunahme von Protein und Lipiden im Fettkörper. Andere zentrale Merkmale veränderten sich jedoch nicht ausreichend: Die Zahl der Brut- und Arbeiterinnenzellen blieb ähnlich, die Futtersaftdrüsen wurden nicht eindeutig grösser, und die Lebensdauer nahm nicht signifikant zu. Vollständig ausgeprägte langlebige Winterbienen entstanden nicht.

Die Tageslänge kann somit einzelne vorbereitende Veränderungen fördern, reicht allein aber nicht aus. Sie ist eher als modulierendes oder ergänzendes Signal zu verstehen.

6.5 Der Trachtverlauf verbindet Umwelt und Volksentwicklung

Für das Bienenvolk ist die Umwelt nicht nur eine Folge von Temperatur und Licht, sondern vor allem eine Landschaft mit wechselnden Nahrungsressourcen. Der Trachtverlauf beeinflusst, wie viel Pollen und Nektar eingetragen wird, ob Brut in grossem Umfang versorgt werden kann, wie viele Sammlerinnen benötigt werden, wie rasch Körperreserven aufgebaut oder verbraucht werden und ob eine Trachtlücke entsteht.

Ein nachlassendes Pollenangebot kann das Brutgeschäft reduzieren und damit die Ammenlast senken. Eine späte ergiebige Pollenquelle kann die Brutaufzucht dagegen verlängern, gleichzeitig aber jungen Arbeiterinnen ermöglichen, gute Proteinreserven aufzubauen. Diese doppelte Wirkung erklärt, weshalb eine späte Tracht nicht grundsätzlich positiv oder negativ ist: Entscheidend ist, wie sie die zeitliche Abfolge von Brutproduktion, Reserveaufbau und Arbeitsbelastung verändert.

Auch Nektar- und Honigtautrachten beeinflussen die Volksorganisation. Eine späte ergiebige Tracht verlangt zusätzliche Sammeltätigkeit und Nektarverarbeitung; potenzielle Winterbienen können dadurch früher als Sammlerinnen eingesetzt und stärker belastet werden. Umgekehrt liefert die Tracht Energie und kann die Versorgung des Volkes verbessern. Die Folgen hängen daher von Dauer, Intensität und Zusammensetzung des Angebots sowie von Brutumfang und Volksstärke ab.

Die Eiweissversorgung wird häufig anhand des sichtbaren Polleneintrags beurteilt – ein grosser Eintrag bedeutet jedoch nicht automatisch eine optimale Ernährung. Pollen verschiedener Pflanzenarten unterscheiden sich in Proteingehalt, Aminosäurezusammensetzung, Fett- und Fettsäuregehalt, Vitaminen und Mineralstoffen, Verdaulichkeit und möglichen sekundären Pflanzenstoffen. Vielfalt ist dabei ein Mittel zu guter Nährstoffabdeckung, nicht selbst der Wirkfaktor. Di Pasquale et al. (2016) verglichen sechs über die Saison gesammelte Pollenmischungen und fanden keinen klaren Zusammenhang zwischen Artenreichtum und Überleben. Die mit Abstand schlechteste Mischung stammte aus der Maisblüte Ende Juli: Sie hatte weder den niedrigsten Diversitätsindex noch Pestizidrückstände, wohl aber den geringsten Protein- (17 %) und Fettgehalt (7 %) – und führte zu drastisch verkürzter Lebensdauer sowie den kleinsten Futtersaftdrüsen und niedrigsten Vitellogeninwerten. Dominiert eine ergiebige, aber minderwertige Massentracht, kann Vielfalt diesen Mangel offenbar nicht ausgleichen.

Die Qualität einer natürlichen Mischung lässt sich am Bienenstand allerdings kaum aus Farbe oder Menge der Pollenhöschen ableiten.

Pollenqualität und Brutbelastung dürfen dabei nicht getrennt betrachtet werden. Eine hochwertige Versorgung kann sowohl die Reserven der jungen Arbeiterinnen verbessern als auch das Brutgeschäft anregen. Ob daraus bessere Winterbienen entstehen, hängt davon ab, ob die neu aufgebauten Reserven anschliessend erhalten bleiben.

6.6 Kohlenhydrate liefern mehr als nur Heizenergie

Während Pollen vor allem Protein, Lipide und Mikronährstoffe liefert, decken Honig und Winterfutter den grössten Teil des unmittelbaren Energiebedarfs – für Muskelarbeit und Thermoregulation, Bewegungs- und Flugaktivität, Verarbeitung und Umlagerung von Futter, Grundstoffwechsel sowie Brutpflege und Brutnestwärme.

Die Kohlenhydratquelle kann offenbar auch die Physiologie beeinflussen. Quinlan et al. (2023) verglichen Völker, die mit Honig, Saccharosesirup, Maissirup mit hohem Fructoseanteil oder Invertzuckersirup überwinterten. Bienen aus den mit Honig oder Saccharose versorgten Völkern zeigten teilweise Genexpressionsmuster, die mit einem besseren Ernährungszustand und einer physiologisch jüngeren Arbeiterin vereinbar waren – höhere Werte für Vitellogenin und insulinähnliches Peptid 2 sowie niedrigere Werte für andere Marker der Verhaltensreifung. Bienen aus den Honigvölkern besassen zudem grössere Fettkörper als jene aus den mit Maissirup versorgten Völkern.

Bei Überleben und Volksstärke bestanden jedoch vor allem Tendenzen; nicht alle Unterschiede waren statistisch abgesichert. Aus einer einzelnen Untersuchung lässt sich deshalb nicht ableiten, dass jeder Invertzuckersirup grundsätzlich ungeeignet wäre. Die Ergebnisse können zudem von zahlreichen Eigenschaften des Futters beeinflusst werden: Zuckerzusammensetzung, Konzentration und Wassergehalt, Herstellungsverfahren, Lagerung, Alter und mögliche Bildung von Hydroxymethylfurfural, Mineralstoffgehalt sowie Zeitpunkt und Umfang der Fütterung.

6.7 Ein multifaktorielles Schwellenmodell

Die bisherigen Befunde lassen sich am besten durch ein multifaktorielles Modell erklären. Eine Arbeiterin entwickelt sich umso eher zur langlebigen Winterbiene, je stärker mehrere Bedingungen gleichzeitig erfüllt sind: Sie kann ausreichend Protein- und Fettreserven aufbauen; ihre Brutpflegebelastung nimmt rechtzeitig ab; sie wird nicht früh zur intensiven Sammeltätigkeit mobilisiert; Brut- und andere soziale Signale verändern sich; die Volksdemografie erlaubt eine Entlastung der einzelnen Arbeiterin; die saisonale Umwelt begrenzt Brut und Flugaktivität; und Varroa- und Virusbelastung bleiben gering.

Möglicherweise müssen nicht alle Bedingungen vollständig erfüllt sein. Verschiedene Faktoren können einander teilweise ersetzen oder verstärken: Ein starker Brutabbau könnte auch bei relativ milden Temperaturen die Bildung langlebiger Arbeiterinnen ermöglichen; eine gute Ernährung könnte die Folgen einer gewissen Pflegebelastung teilweise ausgleichen.

Von einem «Schwellenmodell» kann derzeit allerdings nur als Arbeitshypothese gesprochen werden. Die Forschung hat keine allgemein gültigen Grenzwerte bestimmt. Unbekannt ist, wie viel offene Brut pro Ammenbiene eine kritische Belastung darstellt, welche Vitellogeninwerte für eine gute Winterbiene notwendig sind, wie Temperatur, Tageslänge und Nahrung gewichtet werden, ob die Schwellen zwischen Bienenherkünften und Klimazonen variieren und wie sich mehrere Faktoren gegenseitig verstärken.

Die zentrale Erkenntnis lautet deshalb nicht, dass alle Auslöser bekannt wären, sondern dass die Suche nach einem einzigen Auslöser wahrscheinlich in die falsche Richtung führt.

Die Jahreszeit liefert kein einzelnes Startsignal. Sie verändert gleichzeitig Umwelt, Nahrung, Brut, Arbeitsteilung und Volksdemografie. Aus diesem Zusammenspiel entsteht die physiologische Umstellung zur Winterbiene.

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7. Klimawandel: Verändert sich die Bildung der Winterbienen?

Dieses Kapitel untersucht, wie Klimawandel und veränderte Saisonalität Zeitpunkt, Qualität und Erhaltung der Winterbienen beeinflussen könnten.

Winterbienen sind eine Anpassung an Zeiten, in denen die Aufzucht neuer Arbeiterinnen stark eingeschränkt ist. In Mitteleuropa fällt diese Phase gewöhnlich mit Herbst und Winter zusammen. Der Klimawandel verändert dieses saisonale Gefüge: Herbst und Winter werden nicht einfach nur wärmer, auch Blühzeiten, Niederschläge, Trachtlücken, Flugmöglichkeiten, Brutphasen und die Entwicklung von Varroa verschieben sich – und diese Prozesse reagieren nicht alle gleich schnell und nicht immer in dieselbe Richtung.

Daraus ergibt sich die zentrale Frage: Bleibt die Bildung langlebiger Winterbienen zuverlässig, wenn die bisherigen saisonalen Signale weniger deutlich oder zeitlich weniger gut aufeinander abgestimmt sind? Eine abschliessende Antwort gibt es nicht. Die Forschung zeigt, dass Temperatur und Jahreszeit die Winterbienenphysiologie beeinflussen, belegt aber nicht, dass der Phänotyp in Mitteleuropa durch die Klimaerwärmung grundsätzlich verloren geht. Wissenschaftlich angemessener ist, von möglichen Verschiebungen in Zeitpunkt, Dauer und Ausprägung zu sprechen.

7.1 Eine Anpassung mit genetischer und plastischer Komponente

Der ausgeprägte Winterbienenphänotyp europäischer Honigbienen gilt als Anpassung an stark saisonale Lebensräume (Amdam et al., 2005; siehe Kasten in Abschnitt 6.3). Diese genetische Komponente bedeutet jedoch nicht, dass die Winterbienenbildung starr festgelegt wäre: Innerhalb der genetisch vorgegebenen Möglichkeiten reagiert jedes Volk flexibel auf seine Umwelt, wie die Befunde aus Puerto Rico und dem Süden der USA zeigen.

Die Winterbiene beruht somit auf zwei Ebenen: einer evolutionär entwickelten Fähigkeit, eine langlebige Arbeiterinnenform auszubilden, und einer plastischen Reaktion des Volkes auf Brut, Nahrung, Arbeitsteilung und Umwelt. Der Klimawandel kann deshalb sowohl die unmittelbaren Auslösebedingungen verändern als auch langfristig neue Selektionsbedingungen schaffen. Über mögliche evolutionäre Veränderungen unter zukünftigen Klimabedingungen liegen jedoch kaum belastbare Daten vor.

7.2 Nicht weniger Winter, sondern veränderte Saisonalität

Die Vorstellung, der Klimawandel führe einfach zu «weniger Winter» und damit zu weniger Winterbienen, greift zu kurz. Entscheidend ist nicht die mittlere Temperatur, sondern die zeitliche Abfolge verschiedener Prozesse: Die späteren Winterbienen werden als Brut aufgezogen; junge Arbeiterinnen bauen Fettkörper und Proteinreserven auf; die Brutpflegebelastung geht zurück; die Sammeltätigkeit nimmt ab; die langlebige Population wird über den Winter erhalten; beim erneuten Brutbeginn werden ihre Reserven mobilisiert.

Der Klimawandel kann jede dieser Phasen unterschiedlich beeinflussen. Ein warmer Spätsommer kann die Brutaufzucht verlängern, während eine Trockenheit gleichzeitig das Pollenangebot einschränkt. Ein warmer Herbst kann weitere Flugtage ermöglichen, ohne dass noch eine ergiebige Tracht vorhanden ist. Ein milder Winter kann Heizenergie sparen, aber auch einen frühen oder anhaltenden Brutbeginn begünstigen.

Das Problem liegt deshalb möglicherweise weniger in einer allgemeinen Erwärmung als in einer neuen zeitlichen Entkopplung: Brut kann weiterlaufen, obwohl das Pollenangebot bereits ungenügend ist. Flugwetter kann vorhanden sein, obwohl kaum lohnende Nahrung verfügbar ist. Pflanzen können früher blühen, ohne dass die Volksentwicklung gleichermassen vorverschoben ist. Varroa kann sich länger vermehren, obwohl die Behandlung bereits abgeschlossen wurde. Und die Frühjahrsbrut kann beginnen, bevor verlässlich Pollen verfügbar ist.

7.3 Warme Herbste können besonders folgenreich sein

Ein warmer Herbst ist für die Winterbienenbildung möglicherweise bedeutsamer als ein milder Winter nach abgeschlossener Umstellung, denn im Herbst werden die späteren Winterbienen erzeugt und physiologisch geprägt. Längere warme Phasen können die Brutaufzucht verlängern, zusätzliche offene Brut und damit Pflegearbeit erzeugen, mehr Arbeiterinnen zur Sammeltätigkeit mobilisieren, den Futterverbrauch erhöhen, die Varroavermehrung in verdeckelter Brut verlängern und spätere Milbeneinträge durch Verflug und Räuberei ermöglichen.

Keine dieser Wirkungen tritt zwangsläufig in jedem Volk auf – Brutumfang und Flugaktivität hängen auch von Königin, Genetik, Standort, Tracht und Volkszustand ab. Dennoch verändert ein warmer Herbst die Rahmenbedingungen.

Rajagopalan et al. (2024) simulierten mit einem Populationsmodell die Folgen wärmerer Herbst- und Winterbedingungen im Nordwesten der USA. Die Modellrechnungen ergaben längere Flugperioden und eine veränderte Altersstruktur der Winterpopulation: Durch die zusätzliche Sammeltätigkeit bestand die Wintertraube beim Wintereinbruch aus einem höheren Anteil bereits gealterter Bienen, wodurch das Risiko eines Zusammenbruchs im Frühjahr zunahm. Diese Ergebnisse sind als begründete Hypothese zu verstehen, nicht als Feldnachweis; ob die vorhergesagte Verschiebung unter mitteleuropäischen Bedingungen in demselben Umfang eintritt, muss empirisch untersucht werden.

7.4 Verlängerte Brut hat mehrere mögliche Kosten

Eine längere Brutperiode ist nicht grundsätzlich negativ – sie kann dazu beitragen, dass mehr junge Arbeiterinnen für den Winter erzeugt werden. Problematisch wird sie, wenn die zusätzliche Brut nicht mehr mit ausreichender Ernährung und wirksamer Varroakontrolle verbunden ist.

Höhere Pflegebelastung. Mehr offene Brut bedeutet mehr Futtersaftproduktion; potenzielle Winterbienen verbrauchen dadurch einen grösseren Teil ihrer Reserven, und der Übergang in den langlebigen Erhaltungszustand kann sich verzögern. Entscheidend ist dabei nicht nur die Dauer der Brutperiode, sondern ebenso Brutfläche, Zahl der Ammenbienen und vorhandene Pollenreserven.

Längere Varroavermehrung. Solange verdeckelte Brut vorhanden ist, kann sich Varroa vermehren; ausserdem schützt die verdeckelte Zelle einen Teil der Milben vor Behandlungen, die nur auf den Bienen sitzende Milben erfassen. Eine Langzeituntersuchung aus Mitteleuropa zeigte einen Zusammenhang zwischen erhöhten Frühjahrs- und Herbsttemperaturen und höheren Varroabelastungen im Herbst; als vermittelnde Faktoren erwiesen sich unter anderem die Zahl der Bienen und die Menge verdeckelter Brut (Smoliński et al., 2021). Wärme wirkt somit nicht unbedingt unmittelbar auf die Milbe, sondern kann über eine veränderte Volks- und Brutentwicklung günstigere Fortpflanzungsbedingungen schaffen.

Weniger verlässliche Brutfreiheit. Eine natürliche brutfreie Phase erleichtert die wirksame Winterbehandlung. Wird diese Phase kürzer, später oder fällt sie in milden Lagen ganz aus, verliert der Kalender an Aussagekraft. Eine fehlende Brutpause bedeutet zudem, dass weiterhin Brutpflege geleistet wird, die Wintertraube eine höhere Temperatur halten muss, mehr Kohlenhydrate verbraucht werden und Varroa weiter geschützte Reproduktionsräume findet. Die Folgen einer verlängerten Brutperiode addieren sich somit nicht nur – sie können sich gegenseitig verstärken.

7.5 Winterbienenmenge und Winterbienenqualität sind nicht dasselbe

Ein Volk kann im Herbst viele junge Bienen hervorbringen und dennoch schlecht auf den Winter vorbereitet sein. Eine hochwertige Winterpopulation zeichnet sich aus durch gut entwickelte Fettkörper, ausreichende Protein- und Vitellogeninreserven, geringe Varroa- und Virusbelastung, eine verzögerte Verhaltensreifung, einsatzfähige Futtersaftdrüsen, eine genügend grosse Gesamtpopulation und ausreichende, gut erreichbare Futtervorräte.

Der Klimawandel kann diese Merkmale in unterschiedliche Richtungen beeinflussen. Eine verlängerte Vegetationsperiode kann zusätzliche Pollenquellen schaffen; Trockenheit und Hitze können dieselben Ressourcen stark reduzieren. Eine lange Brutperiode kann mehr junge Bienen hervorbringen, zugleich aber Varroa und Pflegebelastung erhöhen.

Daher sollte nicht nur gefragt werden, wie viele Bienen in den Winter gehen, sondern ebenso, in welchem physiologischen und gesundheitlichen Zustand. Ein grosses Herbstvolk ist nicht automatisch ein starkes Wintervolk.

7.6 Ein milder Winter ist nicht automatisch nachteilig

Warme Herbste und milde Winter sollten nicht gleichgesetzt werden. Sobald die Winterbienenpopulation gebildet und die Brut stark reduziert ist, können mildere Temperaturen auch Vorteile haben.

Prado et al. (2021) verglichen Völker unter milderen und kälteren Winterbedingungen. In milden Wintern investierten die Bienen weniger in die Bildung des Kälteschutzstoffes Glycerol; gleichzeitig nahm die Vitellogeninexpression langsamer ab, und die Belastung durch bestimmte Viren ging im Versuchsverlauf stärker zurück. Honigbienen reagieren also anders auf Winterwärme als vollständig ruhende Insekten – sie halten die Wintertraube aktiv warm, weshalb sehr tiefe Temperaturen den Energieaufwand der Kolonie erhöhen.

Ein milder Winter kann somit den Heizenergiebedarf reduzieren, Reinigungsflüge ermöglichen, den Zugang zu verschiedenen Futterbereichen erleichtern und einzelne physiologische Reserven schonen. Dem stehen mögliche Nachteile gegenüber: häufigere Flugaktivität ohne entsprechenden Nahrungsertrag, früher oder anhaltender Brutbeginn, höherer Futterverbrauch durch Brutnestwärme und weiterlaufende Varroavermehrung.

Die pauschale Aussage «Warme Winter sind schlecht für Winterbienen» wäre daher nicht haltbar. Präziser ist: Warme Bedingungen verändern Brut, Aktivität und Energiehaushalt. Ob daraus ein Vorteil oder Nachteil entsteht, hängt vom Zeitpunkt und vom Zusammenspiel mit Varroa, Nahrung und Volksentwicklung ab.

7.7 Ein früher Brutbeginn beendet den Erhaltungszustand

Der erneute Brutbeginn im Spätwinter ist für das Volk notwendig – ohne neue Arbeiterinnen kann es die Frühjahrstracht nicht nutzen. Für die alten Winterbienen beginnt damit jedoch die belastendste Phase ihrer Lebenszeit: Sie müssen Futtersaft produzieren, das Brutnest nahe 35 °C halten, Wasser beschaffen, Proteinreserven mobilisieren und später wieder Pollen sammeln.

Nürnberger et al. (2018) überwinterten Bienenvölker unter unterschiedlichen Temperatur- und Lichtbedingungen. Steigende Temperaturen förderten den Beginn der Brutaufzucht; unter kalten Bedingungen hatte die Tageslänge allein keinen eindeutigen Effekt, das Lichtregime veränderte jedoch die Reaktion auf höhere Temperaturen. Zudem nahm der Anteil brütender Völker mit der verstrichenen Zeit zu, was auf eine innere saisonale Rhythmik hindeutet. Bienenvölker kombinieren also verschiedene Umweltinformationen, anstatt auf einen einzigen Reiz zu reagieren.

Ein früher Brutbeginn ist nicht automatisch falsch – er kann vorteilhaft sein, wenn bald ausreichend Pollen verfügbar ist. Beginnt die Brut jedoch lange vor einem verlässlichen Nahrungsangebot, werden Körper- und Futterreserven stark beansprucht. Der Klimawandel kann damit ein Abstimmungsproblem erzeugen: Temperatur, Tageslänge, Pflanzenentwicklung und tatsächliches Pollenangebot verändern sich nicht notwendigerweise synchron.

7.8 Nahrungssicherheit wird weniger berechenbar

Die Bildung guter Winterbienen hängt von einer ausreichenden Eiweissversorgung im Spätsommer und Herbst ab. Klimatische Veränderungen wirken deshalb auch über die Vegetation: frühere Blühzeiten, kürzere oder verlängerte Blühperioden, Trockenheit während wichtiger Pollenphasen, Hitzeeinbrüche mit vermindertem Nektarfluss, zeitliche Lücken zwischen Trachtpflanzen, veränderte Niederschlagsmuster sowie regional neue oder ausfallende Spättrachten.

Eine systematische Übersicht über 90 Studien zeigte, dass die Auswirkungen des Klimawandels auf Honigbienen sehr unterschiedlich sein können. Häufig betroffen waren Nahrungsreserven, Stoffwechsel, Mortalität und die Beziehungen zwischen Pflanzen und Bestäubern; gleichzeitig stellten die Autoren grosse Wissenslücken fest, insbesondere bei langfristigen Untersuchungen und bei den Wechselwirkungen mit Krankheiten und Parasiten (Zapata-Hernández et al., 2024).

Für Winterbienen ist nicht die jährliche Gesamtmenge an Pollen entscheidend, sondern ob qualitativ geeigneter Pollen genau während jener Phase verfügbar ist, in der die späteren Winterbienen als Larven heranwachsen und nach dem Schlupf ihre Reserven aufbauen. Ein Standort kann daher über das Jahr gesehen blütenreich sein und dennoch im entscheidenden Spätsommer eine problematische Lücke aufweisen.

7.9 Geht der Winterbienenphänotyp verloren?

Derzeit gibt es keinen belastbaren Nachweis, dass die Fähigkeit zur Bildung langlebiger Winterbienen in Mitteleuropa durch die Klimaerwärmung verschwindet. Dagegen sprechen mehrere Punkte: Der Phänotyp ist nicht allein an Kälte gebunden; auch Bienen in warmen Regionen können bei Tracht- und Brutpausen ihre Lebensdauer verlängern; die Regulation beruht auf mehreren teilweise austauschbaren Signalen; europäische Bienen verfügen über eine genetisch verankerte hohe Kapazität zur Vitellogeninspeicherung; und Völker können ihre Arbeitsteilung und Brutentwicklung flexibel anpassen.

Möglich ist jedoch, dass die saisonalen Bedingungen, unter denen sich eine grosse und hochwertige Winterpopulation bildet, weniger regelmässig werden. Denkbare Szenarien: Die Winterbienenbildung beginnt später oder erstreckt sich über einen längeren Zeitraum; der Übergang zwischen Sommer- und Winterpopulation wird weniger deutlich; mehr potenzielle Winterbienen leisten noch spät Brutpflege oder Sammeltätigkeit; die natürliche Brutpause wird kürzer oder fällt aus; Varroa und Viren beeinträchtigen einen grösseren Anteil der Wintergeneration; und die Qualität der Winterbienen schwankt stärker zwischen Jahren und Standorten.

Diese Szenarien sind biologisch plausibel, aber noch nicht als allgemeiner Trend für die Schweiz oder Mitteleuropa dokumentiert. Die präzise Aussage lautet daher:

Der Klimawandel bedroht nicht nachweislich die Existenz der Winterbiene, er kann aber die zeitliche Abstimmung ihrer Bildung, Entlastung und Erhaltung verändern.

7.10 Vom Kalender zur Zustandsbeurteilung

Unter stabilen saisonalen Bedingungen konnte der Kalender als brauchbare Annäherung dienen: Im Spätsommer entstehen die Winterbienen, im Herbst geht die Brut zurück, im Winter wird das Volk brutfrei. Mit zunehmender klimatischer Variabilität wird diese Abfolge weniger verlässlich. Der Kalender verliert damit nicht seinen Wert, wohl aber seine alleinige Vorhersagekraft.

Der Klimawandel macht die Winterbiene nicht überflüssig. Im Gegenteil: Je weniger verlässlich die Jahreszeiten ineinandergreifen, desto wichtiger wird das Verständnis der Mechanismen, durch die langlebige und gesunde Arbeiterinnen entstehen.

Die zentrale Herausforderung besteht nicht darin, einen vermeintlich festen Winterbienenkalender zu bewahren. Entscheidend ist, den Völkern weiterhin jene Abfolge zu ermöglichen, die sie benötigen: gesunde Brut, ausreichenden Reserveaufbau, rechtzeitige Entlastung und einen möglichst geringen Varroa- und Virusdruck.

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8. Was bedeutet das für die Praxis?

Dieses Kapitel übersetzt die biologischen Erkenntnisse in Prioritäten für Varroakontrolle, Ernährung, Fütterung, Einwinterung und Winterbehandlung.

Winterbienen lassen sich nicht mit einer einzelnen Massnahme «erzeugen». Weder eine bestimmte Fütterung noch ein festes Datum oder eine bewusst herbeigeführte Brutpause garantiert eine langlebige und leistungsfähige Winterpopulation. Die imkerliche Aufgabe besteht vielmehr darin, während des Spätsommers und Herbstes eine günstige Abfolge zu ermöglichen: Gesunde Arbeiterinnen müssen in ausreichender Zahl aufgezogen werden; sie benötigen während ihrer Entwicklung und nach dem Schlupf genügend Nährstoffe; ihre Brutpflege- und Sammelbelastung muss rechtzeitig zurückgehen; die Varroa- und Virusbelastung muss bereits während ihrer Entstehung niedrig sein; das Volk braucht ausreichend und gut erreichbare Wintervorräte; und nach der Einwinterung sollten unnötige Belastungen vermieden werden.

Nicht möglichst viele im Herbst geschlüpfte Bienen sind das Ziel, sondern eine ausreichend grosse, gesunde und physiologisch gut ausgestattete Winterpopulation.

8.1 Varroa bekämpfen, bevor die Winterbienen geschädigt werden

Für die Qualität der Winterbienen ist die rechtzeitige Varroabekämpfung wahrscheinlich der stärkste unmittelbar beeinflussbare Hebel.

Varroa schädigt die Arbeiterinnen nicht erst im Winter. Die entscheidenden Schäden entstehen häufig bereits während der Puppenentwicklung: Milben ernähren sich am Fettkörper der sich entwickelnden Biene und übertragen dabei insbesondere das Flügeldeformationsvirus. Eine befallene Arbeiterin kann äusserlich normal schlüpfen und dennoch eine deutlich verkürzte Lebensdauer besitzen. Eine Schweizer Untersuchung zeigte, dass Varroa und hohe Belastungen mit dem Flügeldeformationsvirus mit einer verkürzten Lebensdauer der Winterbienen und dem späteren Zusammenbruch der Völker verbunden waren (Dainat et al., 2012).

Was dabei physiologisch geschieht, hat eine umfassende Multi-Omics-Analyse an genau jener Generation gezeigt, aus der die Winterbienen hervorgehen. Kunc et al. (2023) verglichen Anfang September geschlüpfte, während der Puppenentwicklung parasitierte Arbeiterinnen mit unparasitierten Schwestern aus denselben Völkern. Bei den parasitierten Bienen war die Vitellogenin-Expression 7,9-fach reduziert, der Vitellogenin-Gehalt der Hämolymphe sank von 7,75 auf 1,19 mg/ml, der Lipidgehalt halbierte sich, und das Feuchtgewicht lag rund 22 % tiefer. Herunterreguliert waren zudem die Major Royal Jelly Proteine – die Grundlage der Futtersaftproduktion. Gesamtprotein und Kohlenhydrate blieben dagegen weitgehend unverändert: Der Angriff trifft gezielt die Speicher- und Langlebigkeitsachse.

Entscheidend ist der Zeitpunkt der Messung. Diese Bienen wurden anschliessend zehn Tage lang unter Optimalbedingungen mit Pollen ad libitum gehalten – die Defizite blieben bestehen. Bereits während der Puppenentwicklung entstandene Schäden lassen sich also zumindest kurzfristig nicht durch eine nachträglich gute Versorgung ausgleichen. Ob über längere Zeiträume eine teilweise Kompensation möglich wäre, prüfte die Studie nicht.

Zwei weitere Befunde derselben Arbeit verdienen Beachtung. Erstens war die Sterblichkeit der parasitierten Bienen nicht signifikant höher als jene der unparasitierten Schwestern aus demselben Volk; beide lagen unter der Kontrolle. Die Autoren folgern, dass die blosse Anwesenheit von Varroa im Volk genügen kann, um die Lebenserwartung aller Volksmitglieder zu senken – vermutlich weil überlastete und mangelernährte Ammenbienen die Brut schlechter versorgen. Der Winterbienen-Jahrgang leidet damit als Kohorte, nicht bloss als Summe geschädigter Einzeltiere. Zweitens waren geruchsbindende Proteine deutlich herunterreguliert, die mit dem Erkennen befallener Brut (Varroa-sensitive Hygiene) in Verbindung stehen. Die Autoren vermuten daraus eine Rückkopplung: Der Befall beeinträchtigt gerade jene jungen Arbeiterinnen, die ihn erkennen und begrenzen müssten. Diese Deutung ist plausibel, aber nicht belegt – das Hygieneverhalten selbst wurde nicht gemessen.

Die Milbenbelastung muss sinken, bevor ein grosser Teil der späteren Winterbienen verdeckelt und geschädigt wird.

Eine erst spät im Herbst durchgeführte Behandlung kann zwar noch Milben entfernen, die bereits eingetretenen Schäden aber nicht rückgängig machen. Martin et al. (2010) zeigten, dass das Flügeldeformationsvirus nach einer verspäteten Varroabehandlung noch während des Winters in den langlebigen Arbeiterinnen nachweisbar blieb; wurde die Milbenpopulation früher reduziert, konnten anschliessend gesündere Arbeiterinnen nachwachsen.

Sommer- und Winterbehandlung erfüllen daher unterschiedliche Aufgaben: Die Sommerbehandlung schützt die entstehende Winterpopulation, die Winterbehandlung senkt die verbleibende Milbenpopulation, damit das Volk mit möglichst geringem Befall in das nächste Bienenjahr startet. Die Winterbehandlung ist somit kein Ersatz für eine rechtzeitige Sommerbehandlung.

Im aktuellen Schweizer Betriebskonzept werden Varroakontrollen bereits Ende Juni beziehungsweise Anfang Juli vorgesehen. Darauf folgen die erste Sommerbehandlung um Ende Juli, die Auffütterung im August und je nach Konzept eine zweite Sommerbehandlung im September. Der tatsächliche Ablauf muss an Behandlungsmethode, Standort, Trachtende und Befall angepasst werden; massgebend sind die jeweils aktuellen Merkblätter des Bienengesundheitsdienstes. Beobachtungsdaten aus der Schweiz bestätigen, dass die Einhaltung des empfohlenen Varroakonzepts die Überlebenswahrscheinlichkeit der Völker verbessert (Hernandez et al., 2022); internationale Daten zeigen ebenfalls, dass konsequente und kombinierte Verfahren des integrierten Varroamanagements Winterverluste über unterschiedliche Wetterbedingungen hinweg vermindern können (Gray et al., 2024).

Für die Praxis bedeutet dies: den Befall nicht erst nach der letzten Honigernte erstmals kontrollieren; Behandlungstermine nicht allein nach dem Kalender festlegen; den Behandlungserfolg überprüfen; nach der Behandlung eine erneute Milbenzunahme durch Verflug, Räuberei und Reinvasion berücksichtigen; bei ungenügender Wirkung rechtzeitig nach dem empfohlenen Konzept reagieren; und Schwellenwerte wie zugelassene Anwendungen immer anhand der aktuellen nationalen Empfehlungen beurteilen. Eine erfolgreiche Behandlung im Juli oder August garantiert nicht, dass der Befall im Oktober weiterhin niedrig ist – gerade in warmen Herbsten und an Standorten mit hoher Bienendichte kann er erneut ansteigen.

Bienen mit verkrüppelten Flügeln sind dabei ein ernstes Warnsignal, aber ein später Indikator; ein grosser Teil der virusgeschädigten Arbeiterinnen bleibt äusserlich unauffällig. Die Beurteilung sollte deshalb auf mehreren Informationen beruhen: systematische Befallskontrollen, natürlicher Milbenfall, geeignete Auswasch- oder Puderzuckermethoden, Ergebnis und Wirkungsverlauf der Behandlung, sichtbare Virussymptome, auffälliger Bienenverlust sowie die Situation benachbarter Völker und Bienenstände. Entscheidend ist die Entwicklung des Befalls, nicht ein Einzelwert. Ein Volk mit sinkender Bienenpopulation und gleichzeitig zunehmendem Milbenbefall befindet sich in einer besonders gefährlichen Situation: Immer mehr Milben verteilen sich auf immer weniger Bienen und Brutzellen.

8.2 Eine gute Pollenversorgung ermöglichen, aber Brut nicht um jeden Preis anregen

Junge Arbeiterinnen benötigen Pollen, um Fettkörper, Futtersaftdrüsen, Vitellogenin und weitere Körperproteine aufzubauen. Eine ausgeprägte Pollenlücke während der Larvenentwicklung oder unmittelbar nach dem Schlupf kann die spätere Leistungsfähigkeit beeinträchtigen. Alaux et al. (2017) fanden bei Völkern in Landschaften mit blühenden Zwischenkulturen und naturnahen Lebensräumen grössere Fettkörper und höhere Vitellogeninwerte, die wiederum mit einem besseren Überwinterungserfolg verbunden waren. Eine europaweite Untersuchung unterstrich ebenfalls die Bedeutung einer vielfältigen Pollenernährung im Frühjahr und Herbst für das Winterüberleben (Mainardi et al., 2025).

Daraus ergeben sich mehrere Handlungsmöglichkeiten: Standorte auch nach dem Pollenangebot im Spätsommer und Herbst beurteilen; nicht nur auf sichtbaren Polleneintrag, sondern auch auf Trachtvielfalt und mögliche Trachtlücken achten; bei Standortwahl und Wanderung die Ernährung der späteren Winterbienen mitberücksichtigen; Blühflächen, Zwischenkulturen, Hecken, Ruderalflächen und spät blühende Pflanzen fördern; und Pollenwaben nicht unnötig entfernen, sofern sie hygienisch unauffällig und gut im Wintersitz angeordnet sind.

Daraus folgt jedoch nicht, dass jedes Volk im Herbst routinemässig mit Eiweissfutter versorgt werden sollte. Mattila und Otis (2007b) konnten unter nordamerikanischen Bedingungen die Leistung der Winterbienen durch eine zusätzliche Pollenversorgung im Herbst nicht verbessern (siehe Abschnitt 3.2). Andere Untersuchungen fanden unter ausgeprägtem Nahrungsmangel oder in warmen Klimazonen positive Effekte auf Volksstärke oder Brutumfang; diese Ergebnisse sind jedoch stark vom Standort, von der Ausgangslage und vom verwendeten Futter abhängig.

Eine Eiweissfütterung kann zwei gegensätzliche Wirkungen haben: Sie kann den Reserveaufbau mangelernährter Bienen unterstützen – und zugleich die Brutaufzucht verlängern und damit Ammenlast, Futterverbrauch und Varroavermehrung erhöhen.

Eiweissfutter gezielt bei erkennbarer Mangelsituation einsetzen – nicht routinemässig mit dem Ziel, möglichst viel Herbstbrut zu erzeugen.

Vor einer Ergänzungsfütterung sollten mindestens folgende Fragen beantwortet sein: Fehlt tatsächlich natürlicher Pollen? Sind Pollenvorräte im Volk vorhanden? Liegt die Ursache der Schwäche möglicherweise bei Varroa, Viren oder der Königin? Ist das Volk noch in der Lage, zusätzliche Brut gesund aufzuziehen? Kann eine verlängerte Brutphase die Varroasituation verschärfen? Ist das verwendete Ergänzungsfutter hygienisch und ernährungsphysiologisch geeignet?

8.3 Nicht die grösstmögliche Brutfläche anstreben

Eine grosse Brutfläche im Spätsommer wird häufig als Zeichen einer guten Einwinterung betrachtet. Tatsächlich braucht das Volk genügend Nachwuchs – mehr Brut ist jedoch nicht unbegrenzt besser. Zusätzliche Brut verursacht mehr Pflegearbeit, höheren Proteinverbrauch, höheren Energiebedarf, eine längere Phase mit hoher Brutnesttemperatur, zusätzliche verdeckelte Zellen für die Varroavermehrung und eine spätere Entlastung der jungen Arbeiterinnen.

Entscheidend ist ein ausgewogener Verlauf: Zunächst müssen genügend gesunde Jungbienen entstehen, danach sollte die Pflegebelastung zurückgehen, damit diese Arbeiterinnen ihre Reserven bewahren können. Eine Massnahme, die lediglich die Legetätigkeit der Königin steigert, löst daher nicht automatisch das Problem einer schwachen Winterpopulation – sie kann es verschärfen, wenn Nahrung oder Varroakontrolle nicht mithalten. Auch kleine regelmässige Futtergaben sollten nicht unkritisch als «Reizfütterung für Winterbienen» eingesetzt werden: Ihr Nutzen ist nicht allgemein belegt, und eine zusätzliche Brutstimulation kann genau jene Entlastung verzögern, die für den Übergang in den langlebigen Zustand notwendig ist.

Das Ziel lautet nicht möglichst viele Brutzellen bis weit in den Herbst, sondern genügend gesunde Brut zur richtigen Zeit und anschliessend eine rechtzeitige Entlastung der daraus hervorgehenden Arbeiterinnen.

8.4 Königin und Brutentwicklung frühzeitig beurteilen

Die Königin beeinflusst über ihr Brutverhalten Grösse und zeitliche Entwicklung der Winterpopulation. Eine junge, leistungsfähige Königin kann im Spätsommer mehr Brut erzeugen als eine ältere – günstig, sofern Ernährung und Varroakontrolle stimmen. Eine Umweiselung verändert jedoch die soziale und demografische Entwicklung des Volkes und kann den Zeitpunkt der Winterbienenproduktion verschieben (Mattila et al., 2001; siehe Abschnitt 2.3).

Für die Praxis folgt daraus: Königinnenprobleme möglichst früh erkennen; lückenhafte oder stark nachlassende Brut nicht erst spät im Herbst beurteilen; notwendige Umweiselungen nicht allein aus Sorge vor einer kurzfristigen Brutunterbrechung aufschieben; eine späte Umweiselung aber auch nicht routinemässig als Methode zur Erzeugung zusätzlicher Winterbienen einsetzen; und nach einer Umweiselung Brutentwicklung, Varroa und Futterbedarf erneut beurteilen.

Eine Brutunterbrechung kann für die Varroabekämpfung vorteilhaft sein. Gleichzeitig kann eine zu lange oder ungünstig terminierte Brutpause die Grösse der Winterpopulation begrenzen. Entscheidend ist deshalb nicht die Methode allein, sondern ihre Einordnung in den gesamten Jahresverlauf.

8.5 Wintervorräte rechtzeitig und kontrolliert bereitstellen

Die körpereigenen Protein- und Fettreserven der Winterbienen ersetzen die Kohlenhydratvorräte des Volkes nicht. Ausreichende Vorräte sind daher eine Grundvoraussetzung – gleichzeitig kann die Winterbienenqualität nicht allein über das Gewicht der Beute beurteilt werden.

Die Auffütterung sollte rechtzeitig erfolgen, mit dem Varroakonzept abgestimmt werden, an Beutentyp, Volksstärke, Standort und erwartete Winterdauer angepasst und anschliessend durch Gewichtskontrollen überprüft werden. Allgemeingültige Kilogrammwerte sind problematisch, weil Beuten, Leergewichte, Höhenlagen und Winterverläufe stark variieren. Wichtiger ist, dass das erforderliche Zielgewicht für das eigene System bekannt ist und im Herbst tatsächlich kontrolliert wird.

Neben der Gesamtmenge ist die Erreichbarkeit entscheidend: Die Wintertraube muss sich entlang der Vorräte bewegen können. Grosse Vorräte nützen wenig, wenn sie für ein kleines Volk ungünstig angeordnet oder durch leere Wabenbereiche getrennt sind. Nach Abschluss der Hauptfütterung sollten häufige kleine Futtergaben ohne konkreten Bedarf vermieden werden – sie können Unruhe, Räubereigefahr und möglicherweise zusätzliche Brutaktivität fördern. Eine notwendige Korrekturfütterung bleibt selbstverständlich wichtiger als das Risiko eines Futtermangels.

8.6 Volksstärke nicht isoliert beurteilen

Eine genügend grosse Winterpopulation ist für Thermoregulation und Frühjahrsentwicklung wichtig. Dennoch gibt es keine allgemeingültige Zahl besetzter Waben, die an jedem Standort eine sichere Überwinterung garantiert. Die Überwinterungsfähigkeit hängt vom Zusammenspiel von Bienenzahl, Alter und Qualität der Arbeiterinnen, Königin und Brutentwicklung, Varroa- und Virusbelastung, Futtermenge und -anordnung, Beutensystem sowie Klima und Höhenlage ab. Ein grosses Volk mit vielen kurzlebigen, geschädigten Arbeiterinnen kann schlechter überwintern als ein etwas kleineres Volk mit gesunden Winterbienen.

Sehr schwache Völker sollten dennoch nicht allein in der Hoffnung eingewintert werden, sie würden sich im Frühjahr erholen. Vor einer Entscheidung ist zu klären, weshalb das Volk schwach ist: spät gebildetes Jungvolk, Königinnenproblem, Varroa oder Viren, Futtermangel, Räuberei, ungenügende Brutentwicklung oder eine andere Krankheit. Gesunde, aber zu kleine Einheiten können rechtzeitig vereinigt werden; krankheitsverdächtige oder stark varroabelastete Völker dürfen dagegen nicht unkritisch mit gesunden Völkern vereinigt werden.

8.7 Die gebildeten Winterbienen schützen

Sobald die Winterpopulation aufgebaut ist, besteht die Aufgabe zunehmend darin, ihre unnötige Beanspruchung zu vermeiden. Das bedeutet nicht, dass ein Volk künstlich ruhiggestellt werden sollte – Reinigungsflüge und gelegentliche Aktivität an warmen Tagen sind normal, und Witterung wie Flugverhalten lassen sich ohnehin nur begrenzt beeinflussen.

Beeinflussbar sind dagegen vermeidbare Belastungen: Räuberei, Verflug und Varroareinvasion, unnötig lange oder wiederholte Eingriffe, verspätete grössere Umbauten im Brutraum, Futterknappheit, unzureichender Schutz vor standortspezifischen Störungen sowie starke Belastung durch die Asiatische Hornisse in betroffenen Gebieten.

Späte Kontrollen sollten eine konkrete Fragestellung beantworten. Das Volk sollte nicht geöffnet werden, nur um festzustellen, ob «alles in Ordnung» ist, wenn Gewicht, Fluglochbeobachtung und bisherige Entwicklung keinen Anlass zur Sorge geben. Andererseits darf die Forderung nach Ruhe nicht dazu führen, offensichtliche Probleme unbehandelt zu lassen: Ein Volk mit akutem Futtermangel, hohem Varroabefall oder verloren gegangener Königin wird nicht dadurch geschützt, dass es nicht mehr kontrolliert wird.

So wenig stören wie möglich, aber so früh eingreifen wie nötig.

8.8 Brutfreiheit feststellen und nicht aus dem Kalender ableiten

Oxalsäure wirkt gegen Milben auf den erwachsenen Bienen, erreicht aber die Milben in verdeckelten Brutzellen nicht ausreichend. Ihre hohe Wirksamkeit wird deshalb vor allem im brutfreien Volk erreicht; Agroscope nennt bei korrekter Anwendung und Dosierung in brutfreien Völkern eine akarizide Wirkung von über 95 %.

Die Brutfreiheit darf jedoch nicht automatisch aus einem Datum abgeleitet werden. In milden Lagen und warmen Jahren kann Brut länger bestehen oder nach einer kurzen Pause wieder einsetzen. Zu beachten ist ausserdem die in Abschnitt 4.7 genannte Unterscheidung: Beurteilt wird der tatsächliche Brutbestand, nicht die Eiablage der Königin. Je nach Situation können folgende Informationen helfen: bisheriger Brutverlauf, lokale Temperaturentwicklung, Aktivität am Flugloch, Pollenflug, Gemüll auf der Unterlage, Stocktemperatur und bei begründetem Zweifel eine gezielte Brutkontrolle.

Keine dieser indirekten Beobachtungen beweist für sich allein vollständige Brutfreiheit. Die sicherste Beurteilung liefert die direkte Kontrolle, sie bedeutet aber zugleich einen Eingriff in das Wintervolk. Deshalb muss zwischen notwendiger Sicherheit und möglichst geringer Störung abgewogen werden.

Die Winterbehandlung sollte nach dem aktuellen nationalen Behandlungskonzept erfolgen; auch der Behandlungsmilbenfall ist zu kontrollieren. Das Schweizer Betriebskonzept sieht bei sehr hohem Milbenfall nach der Winterbehandlung je nach Methode eine weitere Reaktion vor.

8.9 Fünf Kernfragen für die Einwinterung

Der Kalender bleibt für die Organisation der Arbeiten hilfreich, sollte aber durch eine wiederholte Zustandsbeurteilung ergänzt werden. Fünf Fragen genügen dafür – sie sind aussagekräftiger als die pauschale Feststellung, ein Volk sei «stark» oder habe «viel Brut».

1. Wie hoch ist der Varroabefall? Nicht nur der aktuelle Wert ist wichtig, sondern auch seine Entwicklung sowie die nachgewiesene Wirkung der Behandlung.
2. Werden noch gesunde junge Arbeiterinnen erzeugt? Zu beurteilen sind Brutbild, Königin, sichtbare Krankheitssymptome und das Verhältnis zwischen Brut und Bienenmasse.
3. Ist die Eiweissversorgung ausreichend? Polleneintrag, Pollenvorräte, Trachtvielfalt und erkennbare Trachtlücken sind gemeinsam zu betrachten.
4. Sind genügend Wintervorräte vorhanden und erreichbar? Beutengewicht, Vorratsanordnung und Volksgrösse müssen zusammenpassen.
5. Geht die Belastung der jungen Arbeiterinnen rechtzeitig zurück? Anhaltend grosse offene Brutflächen, starke späte Sammeltätigkeit und hoher Varroadruck können anzeigen, dass potenzielle Winterbienen weiterhin stark beansprucht werden.

8.10 Ein praktischer Ablauf für Mitteleuropa

Die folgenden Phasen sind bewusst nicht mit starren Daten versehen. Je nach Höhenlage, Tracht, Wetter und Betriebsweise können sie sich deutlich verschieben.

Nach der letzten Honigernte: Varroabefall ermitteln. Sommerbehandlung ohne unnötige Verzögerung einleiten. Futterbedarf und Ausgangsgewicht bestimmen. Königin, Brutbild und Volksstärke beurteilen. Erkennbare Problemvölker nicht bis zum Spätherbst unbeurteilt lassen.

Während der Bildung der Winterpopulation: Behandlungserfolg überprüfen. Auffütterung durchführen und kontrollieren. Pollenversorgung und Trachtlücken beobachten. Keine routinemässige Brutstimulation allein zur Erzeugung «vieler Winterbienen». Bei Eiweissfütterung eine konkrete Mangelsituation und mögliche Nebenwirkungen berücksichtigen. Auf Räuberei, Verflug und erneute Milbenzunahme achten.

Im Herbst: Volksstärke, Futtergewicht und Varroasituation erneut bewerten. Königinnenprobleme und aussichtslose Schwäche nicht ignorieren. Notwendige Vereinigungen rechtzeitig und nur mit gesunden Völkern vornehmen. Späte Eingriffe auf das Notwendige beschränken. Nicht automatisch davon ausgehen, dass das Volk bereits brutfrei ist.

Im Winter: Geeignetes brutfreies Behandlungsfenster bestimmen. Winterbehandlung nach den aktuellen Empfehlungen durchführen. Behandlungserfolg kontrollieren. Futterverbrauch und äussere Anzeichen des Volkszustands beobachten. Völker nur bei konkretem Anlass öffnen.

Beim erneuten Brutbeginn: Futterreserven besonders aufmerksam verfolgen. Beachten, dass nun gleichzeitig Brutpflege und Brutnestwärme zunehmen. Eingriffe an Witterung und Volkszustand anpassen. Die alten Winterbienen nicht durch unnötige Erweiterungen oder zu frühe Eingriffe zusätzlich belasten.

8.11 Sieben verbreitete Fehlschlüsse

1. Jede im September geschlüpfte Biene ist eine gute Winterbiene. Das Schlupfdatum ist nur ein Hinweis; Ernährung, Pflegebelastung, Sammeltätigkeit, Varroa und Viren bestimmen die tatsächliche Qualität.
2. Möglichst viel Herbstbrut erzeugt automatisch ein starkes Wintervolk. Zusätzliche Brut kann mehr junge Bienen liefern, aber auch Reserven verbrauchen und Varroa vermehren.
3. Pollenmangel erzeugt Winterbienen. Ein Rückgang des Pollenangebots kann die Brut reduzieren; ausgeprägter Mangel verhindert jedoch den Aufbau guter Körperreserven.
4. Eiweissfutter verbessert immer die Winterbienen. Der Nutzen hängt von der tatsächlichen Mangelsituation ab; unter guten natürlichen Bedingungen ist ein zusätzlicher Effekt nicht zuverlässig belegt.
5. Die Winterbehandlung löst das Varroaproblem des Winters. Sie beseitigt Restmilben, repariert aber keine bereits geschädigten Winterbienen.
6. Ein grosses Herbstvolk ist automatisch gut eingewintert. Volksgrösse, Winterbienenqualität, Varroa, Futter und Königin müssen gemeinsam beurteilt werden.
7. Ein festes Datum zeigt die Brutfreiheit an. Der tatsächliche Brutstatus ist entscheidend, besonders in milden Lagen und warmen Jahren.

8.12 Die wichtigste praktische Schlussfolgerung

Die Winterbienenbiologie liefert keine neue Einzelmassnahme. Sie verändert vielmehr die Prioritäten der bisherigen imkerlichen Arbeit. Erfolgreiche Einwinterung bedeutet nicht nur genügend Bienen, genügend Futter und eine Winterbehandlung. Sie bedeutet gesunde Brut in der entscheidenden Phase, frühzeitig niedrige Varroabelastung, ausreichende und vielfältige Ernährung, rechtzeitigen Rückgang der Arbeitsbelastung, eine funktionsfähige Königin, genügend langlebige Arbeiterinnen, ausreichende Wintervorräte und eine an den tatsächlichen Volkszustand angepasste Betreuung.

Die Imkerin oder der Imker kann die Winterbiene nicht direkt herstellen. Beeinflussbar sind aber die Bedingungen, unter denen sie entsteht.

Die beste Förderung der Winterbienen besteht deshalb nicht darin, das Volk zu möglichst viel Aktivität anzuregen. Sie besteht darin, rechtzeitig gesunde Bienen aufzuziehen, ihre Reserven zu sichern, ihre Belastung zu begrenzen und sie vor Varroa und Viren zu schützen.

 

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Mehr erfahren:

• Vitellogenin und die Schlüssel zur Kolonie
• Die integrierte Varroabekämpfung im Jahresverlauf
• Die Überwinterung der Honigbienenvölker
• Die Wintertraube
• Winterbehandlung gegen Varroamilben: Was tun, wenn die Völker noch Brut haben?
• Erfolgreiche Überwinterung
   

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Literaturverzeichnis

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