Zusammenfassung

Pollen ist zunächst der männliche Gametophyt der Samenpflanzen und kein für die Bienen entwickeltes Nahrungsmittel. Dieser Ausgangspunkt bestimmt einen grossen Teil dessen, was die Forschung heute belegen kann. Seine Zusammensetzung ergibt sich aus der Fortpflanzungsbiologie und der Evolutionsgeschichte der Pflanze, variiert aber auch mit dem Genotyp und den Wachstumsbedingungen. Seine Umwandlung beginnt bereits bei der Sammlung: Blütenpollen, Pollenhöschen, Fallenpollen und Bienenbrot sind nicht genau dasselbe Material.

Bei der Einlagerung in die Zelle wird der Pollen verdichtet, mit Sekreten und mit Nektar oder Honig vermischt und anschliessend angesäuert, was zu seiner Konservierung beiträgt. Die verfügbaren Daten belegen jedoch weder eine allgemeine ernährungsphysiologische Verbesserung noch eine bessere Verdaulichkeit noch die Notwendigkeit einer vorgängigen Reifung. In den vorliegenden Experimenten konsumieren die Bienen bevorzugt frisch eingelagerten Pollen.

Der Nährwert des Pollens lässt sich nicht auf seinen Rohproteingehalt reduzieren. Er hängt namentlich vom Profil der unentbehrlichen Aminosäuren, von den Lipiden und Sterolen, von einer unvollständigen und je nach Taxon variablen Verdaulichkeit sowie von der verwendeten Analysemethode ab. Daraus ergibt sich eine praktische Asymmetrie zwischen den beiden grossen Ressourcen des Volkes. Die primäre Energiefunktion der Kohlenhydratvorräte kann relativ direkt durch Sirup oder Futterteig ersetzt werden, auch wenn diese Futtermittel nicht alle Eigenschaften des Honigs reproduzieren. Pollen bildet dagegen eine wesentlich komplexere Matrix. Eine in ungenügendem Anteil vorhandene essenzielle Aminosäure kann die Proteinsynthese trotz scheinbar reichlicher quantitativer Zufuhr begrenzen, während die Sterole, welche die Biene nicht synthetisiert, der Messung der Rohproteine vollständig entgehen.

Der direkte Pollenkonsum konzentriert sich auf die jungen Arbeiterinnen, die dessen Nährstoffe in Gewebe, physiologische Reserven und Futtersaft umwandeln; die Larven nehmen davon direkt nur einen marginalen Anteil auf. Die Ammenbienen können gewisse Unterschiede zwischen den Nahrungsquellen abfedern, aber sie können keinen dauerhaft fehlenden Nährstoff erzeugen. Das Volk reguliert aktiv die gesammelte Pollenmenge, doch die verfügbaren Experimente haben nicht belegt, dass es systematisch die Quellen mit dem besten Nährwert auswählt. Menge, Zusammensetzung, Vielfalt und Kontinuität müssen daher unterschieden werden: Keine dieser Dimensionen genügt für sich allein, um eine angemessene Ernährung zu definieren.

Die Qualität des Pollens ist somit keine feste Eigenschaft des Pollens. Sie ergibt sich aus dem Zusammenspiel zwischen der pflanzlichen Matrix, ihrer Umwandlung durch die Bienen, dem physiologischen Zustand der Konsumentinnen und den aktuellen Bedürfnissen des Volkes.

Für die Völkerführung begrenzen diese Befunde, was der Imker messen kann, und verlagern den Kern der Intervention weiter nach vorne. In Ermangelung eines validierten Feldindikators beruht die vorsichtigste Einschätzung auf einer Konvergenz von Indizien — Polleneintrag, sichtbare Vorräte, offene Brut, erreichbare Blühangebote und Vergleich zwischen Völkern desselben Bienenstandes —, ohne dass ein einzelnes Zeichen einen Schluss erlaubt. Da die Nachfrage hauptsächlich von der laufenden Brutaufzucht und weniger vom Kalender abhängt, lautet die nützliche Frage nicht nur, wie viel Pollen während des Jahres gesammelt wurde, sondern ob allenfalls eine Lücke zwischen dem Angebot und den aktuellen Bedürfnissen des Volkes besteht.

Ein Volk kann keine Ressource sammeln, die in der Landschaft fehlt. Die Wahl des Standortes und die Kontinuität der Blühangebote bilden daher die ersten ernährungsbezogenen Massnahmen. Beruht eine Unterversorgung auf einem dauerhaft zu geringen Blütenangebot, wirkt das Verstellen des Bienenstandes oder die Anpassung der Völkerzahl an die Kapazität des Umfeldes auf die Ursache. Eine Ergänzungsfütterung kann helfen, eine vorübergehende Lücke zu überbrücken, stellt aber die florale Kontinuität der Landschaft nicht wieder her.

Die Substitutionsasymmetrie gilt auch für die Fütterung. Eine Kohlenhydratgabe kann einen Energiemangel relativ direkt korrigieren, während für kein derzeit geprüftes Proteinergänzungsmittel belegt ist, dass es generell sämtliche Funktionen eines geeigneten Pollens reproduziert. Die Proteinergänzung muss daher gezielt und zeitlich begrenzt bleiben und anhand der Bilanz des Volkes statt allein anhand der konsumierten Menge beurteilt werden. Die Brutaufzucht zu stimulieren, ohne die erforderliche Nahrungskontinuität sichern zu können, verschiebt das Problem eher, als es zu lösen.

Dieselbe Vorsicht gilt für den Umgang mit pollenhaltigen Waben. Ihr Aussehen und ihr Alter geben weder über chemische Rückstände noch über Infektionserreger noch über Mykotoxine zuverlässig Auskunft. Ihre Aufbewahrung und Wiederverwendung sind daher ebenso sehr ein sanitärer wie ein ernährungsbezogener Entscheid, und das Einfrieren ist keine Desinfektion.

Schliesslich kann eine angemessene Ernährung die Fähigkeit des Volkes verbessern, gewisse Belastungen zu tolerieren. Sie ersetzt jedoch weder die Bekämpfung von Varroa noch die Kontrolle der Krankheitserreger noch die Reduktion schädlicher Expositionen.

1. Warum Pollen für das Volk unentbehrlich ist

Die biologischen Funktionen des Pollens verstehen und nachvollziehen, warum seine Nährstoffe die Brutaufzucht, die Physiologie und die Erneuerung des Volkes unterstützen.

Eine schwere Beute ist nicht zwingend ein gut ernährtes Volk. Es kann über reichliche Honigvorräte, also über Energie, verfügen und gleichzeitig die Nährstoffe entbehren, die für die Brutaufzucht und die Erneuerung der Arbeiterinnen erforderlich sind. Umgekehrt kann eine gute Pollenverfügbarkeit einen Mangel an Kohlenhydraten oder Wasser nicht ausgleichen. Die Ernährung eines Volkes beruht daher auf mehreren komplementären Ressourcen, von denen keine die anderen vollständig ersetzt.

Diese Ressourcen teilen sich die Funktionen: Die Kohlenhydrate aus Nektar und Honig liefern den Treibstoff, das Wasser ermöglicht den Transport und die Umwandlung der Nährstoffe, und der Pollen liefert die Baustoffe — Proteine und Aminosäuren, Lipide und Fettsäuren, Sterole sowie zahlreiche Mikronährstoffe, die für die Entwicklung und das Funktionieren des Organismus erforderlich sind (Brodschneider & Crailsheim, 2010; Wright et al., 2018).

Unter den natürlichen Futterquellen, welche die Honigbiene sammelt, stellt der Pollen somit die nährstofflich vielfältigste Quelle dar. Das bedeutet nicht, dass er «essenzieller» wäre als Wasser oder Kohlenhydrate, sondern dass er den grössten Teil der Bestandteile liefert, die Nektar und Honig nicht in ausreichender Menge bereitstellen.

1.1. Weit mehr als eine Proteinquelle

Den Pollen auf seinen Proteingehalt zu reduzieren, ist eine bequeme, aber biologisch unzureichende Vereinfachung. Seine Proteine liefern namentlich die Aminosäuren, die für die Synthese neuer Proteine unentbehrlich sind. Seine Lipide und Fettsäuren wirken am Aufbau der Zellmembranen, an den Energiereserven und an verschiedenen Signalwegen mit. Besonders wichtig sind die Sterole, da die Bienen sie nicht vollständig selbst synthetisieren können und sie daher über die Nahrung aufnehmen müssen. Pollen enthält zudem Vitamine, Mineralstoffe und zahlreiche pflanzliche Sekundärmetaboliten (Wright et al., 2018).

Das Vorhandensein eines Nährstoffs sagt jedoch noch nichts über seine tatsächliche Verfügbarkeit für die Biene aus. Der Wert eines Pollens hängt auch vom Gleichgewicht zwischen seinen Bestandteilen, von seiner Verdaulichkeit, von der konsumierten Menge und von den physiologischen Bedürfnissen der konsumierenden Biene ab. Ein proteinreicher Pollen kann beispielsweise ein Ungleichgewicht bei den essenziellen Aminosäuren aufweisen oder gewisse Lipide oder Sterole entbehren. Die detaillierte Zusammensetzung und die grosse botanische Variabilität der Pollen werden in Kapitel 4 untersucht.

1.2. Ein Futter, das von wenigen Bienen zum Nutzen des ganzen Volkes konsumiert wird

Nicht alle Bienen des Volkes konsumieren direkt dieselbe Pollenmenge. Der Konsum konzentriert sich auf die jungen Arbeiterinnen und erreicht sein Maximum in der Phase, in der sie die Funktionen der Ammenbienen wahrnehmen. Er nimmt anschliessend stark ab, wenn die Arbeiterinnen zu anderen Aufgaben übergehen, namentlich zur Sammeltätigkeit (Crailsheim et al., 1992).

Die Ammenbienen verdauen den Pollen, absorbieren dessen Nährstoffe und verwenden sie, um ihre Hypopharynx- und Mandibulardrüsen, ihren Fettkörper und ihre physiologischen Reserven zu entwickeln. Ein Teil der Nährstoffe wird anschliessend in den Futtersaft eingebaut, der hauptsächlich an die Larven und die Königin, aber auch an andere adulte Bienen verteilt wird. Die Brut hängt somit weitgehend vom Pollen ab, ohne selbst grosse Mengen direkt zu konsumieren (Wright et al., 2018).

Diese Arbeitsteilung macht die Pollenernährung zu einem kollektiven Prozess. Die Sammlerinnen holen den Rohstoff, die jungen Arbeiterinnen assimilieren ihn und verteilen ihn weiter, während die Königin, die Larven und zahlreiche adulte Bienen indirekt davon profitieren. Der Pollen ernährt also nicht nur die Bienen, die ihn fressen: Er speist ein ganzes Netz der Produktion und Weitergabe von Nährstoffen innerhalb des Volkes.

1.3. Von den Futtersaftdrüsen zur Langlebigkeit der Arbeiterinnen

Eine ausreichende Pollenernährung unterstützt die Entwicklung der Hypopharynxdrüsen, den Aufbau der Fettkörperreserven und den Vitellogeninspiegel. Dieses multifunktionale Lipoprotein wirkt am Transport und an der Speicherung von Nährstoffen, an der Produktion von Futtersaft sowie an mehreren Mechanismen mit, die mit der Langlebigkeit und der Arbeitsteilung zusammenhängen.

Die Pollenernährung beeinflusst auch die Körpermasse, den Stoffwechsel, gewisse Immunparameter und die Entgiftungssysteme. Entzugs- oder Restriktionsexperimente zeigen Wirkungen auf die Entwicklung der Futtersaftdrüsen, das Vitellogenin, das Überleben der Arbeiterinnen und die Fähigkeit zur Brutaufzucht. Die Art des konsumierten Pollens kann zudem die Intensität dieser Wirkungen verändern (Di Pasquale et al., 2013, 2016).

Die biologische Bedeutung des Pollens zeigt sich besonders deutlich, wenn die Ressource knapp wird. Das Volk kann dann die Aufzucht reduzieren, einen Teil der jungen Larven entfernen oder seine inneren Reserven umlenken. Diese Mechanismen begrenzen die Nachfrage vorübergehend, machen den Pollenmangel aber nicht folgenlos: Weniger aufgezogene Brut bedeutet auch weniger junge Bienen, die später zur Verfügung stehen.

Die Beweiskraft ist jedoch nicht für alle Organisationsebenen gleich. Die Wirkungen eines schweren Entzugs auf die Physiologie der jungen Arbeiterinnen und auf die Brutaufzucht sind solide belegt. Schwieriger ist es dagegen, das Überleben oder die langfristige Produktivität eines Volkes allein der Pollenqualität zuzuschreiben, da Königin, Klima, Krankheitserreger, Pestizide, Varroa und die demografische Struktur des Volkes gleichzeitig einwirken. Eine gute Ernährung kann die Widerstands- oder Toleranzfähigkeit verbessern; sie ist weder eine Behandlung gegen Krankheiten noch eine Methode der Varroabekämpfung.

1.4. Eine Qualität, die vom Kontext abhängt

Pollen ist also unentbehrlich, doch einen universell optimalen Pollen gibt es wahrscheinlich nicht. Die Bedürfnisse einer jungen Ammenbiene sind nicht identisch mit denen einer Sammlerin, einer Winterbiene oder eines momentan brutfreien Volkes. Der biologische Wert einer Ressource hängt zugleich von ihrer pflanzlichen Zusammensetzung, ihrer Umwandlung durch die Bienen, ihrer Verdaulichkeit, dem Zeitpunkt ihrer Verfügbarkeit und dem physiologischen Zustand des Volkes ab.

Diese dynamische Beziehung bildet den roten Faden des vorliegenden Artikels:

Die Qualität des Pollens ist keine feste Eigenschaft des Pollens. Sie ergibt sich aus dem Zusammenspiel zwischen der pflanzlichen Matrix, ihrer Umwandlung durch die Bienen, dem physiologischen Zustand der Konsumentinnen und den aktuellen Bedürfnissen des Volkes.

2. Von der Pflanze zum Volk

Den Weg des Pollens von seiner Fortpflanzungsfunktion bei der Pflanze bis zur Bildung der von der Biene gesammelten Pollenhöschen verfolgen.

Der Pollen, der in der Beute ankommt, ist nicht mehr genau derjenige, der sich in der Anthere befand. Zwischen der Blüte und der Wachszelle hat er am Körper der Biene gehaftet, wurde abgebürstet, von einem Beinpaar zum anderen verschoben, befeuchtet und dann zu Höschen verdichtet. Diese Umwandlung beginnt also lange vor der Herstellung des Bienenbrotes.

2.1. Eine für die Fortpflanzung der Pflanze konzipierte Struktur

Das Pollenkorn ist weder ein blosser pflanzlicher Staub noch eine isolierte Spermazelle. Es bildet den männlichen Gametophyten der Samenpflanzen: eine mikroskopische Struktur, welche die an der Befruchtung beteiligten Zellen trägt. In den Antheren produziert, muss es seine Ausbreitung überstehen, eine kompatible weibliche Struktur erreichen, sich dort hydratisieren und anschliessend einen Pollenschlauch bilden, der den Transport der Fortpflanzungszellen bis zur Samenanlage ermöglicht.

Seine Wand umfasst zwei grosse Schichten. Aussen widersteht die Exine, reich an Sporopollenin, der Austrocknung und zahlreichen physikalischen, chemischen und biologischen Belastungen. Ihre Oberfläche bildet je nach Pflanzenart äusserst variable Reliefs. Unter der Exine liegt die Intine, die hauptsächlich aus Zellwandpolysacchariden besteht, namentlich aus Cellulose und Pektinen. Sie wirkt an der Hydratation, der Keimung und der Bildung des Pollenschlauchs mit (Quilichini et al., 2015; Wang & Dobritsa, 2018).

Die Exine umhüllt das Korn nicht immer gleichmässig. Sie ist in bestimmten Zonen, den sogenannten Aperturen, reduziert oder fehlt dort ganz; diese nehmen die Form von Poren oder Furchen an. Bei vielen Pflanzen tritt der Pollenschlauch bevorzugt durch eine dieser Zonen aus. Anzahl, Form und Anordnung der Aperturen variieren stark zwischen den Pflanzengruppen. Diese Aperturen sind nicht nur für die pflanzliche Fortpflanzung von Interesse: Bei gewissen Pollen bilden sie auch einen Weg, über den der Zellinhalt im Darm der Biene zugänglich wird. Die entsprechenden Verdauungsmechanismen werden in Abschnitt 5.2 untersucht.

Die Oberfläche vieler tierverbreiteter Pollen trägt zudem eine Substanz pflanzlichen Ursprungs, das sogenannte Pollenkitt. Diese in der Regel lipidreiche Schicht kann auch Proteine, Pigmente und andere Verbindungen enthalten. Sie begünstigt die Haftung der Körner untereinander, an den Antheren, am Körper der Bestäuber und an den Narben. Menge und Zusammensetzung unterscheiden sich jedoch stark je nach Pflanze; das Pollenkitt bildet daher keine einheitliche Hülle, die bei allen Pollen identisch vorhanden wäre (Pacini & Hesse, 2005).

Diese Eigenschaften sind nicht entstanden, um Bienen zu ernähren. Sie entsprechen zunächst den Anforderungen der pflanzlichen Fortpflanzung. Die Biene nutzt als Nahrung eine Struktur, deren Proteine, Lipide und übrige Bestandteile ursprünglich der Entwicklung und dem Funktionieren des männlichen Gametophyten dienen. Dieser Ursprung erklärt einen Teil der grossen morphologischen, chemischen und ernährungsphysiologischen Vielfalt der Pollen.

2.2. Wie der Pollen auf den Körper der Biene gelangt

Die Aufnahme des Pollens hängt von der Morphologie der Blüte, von der Art, wie die Antheren ihn darbieten, und vom Verhalten der Sammlerin ab. Gewisse Körner lagern sich passiv ab, wenn die Biene die Antheren berührt; andere werden durch die Bewegungen der Beine und Mundwerkzeuge aktiv abgekratzt, abgebürstet oder abgelöst. Es gibt also nicht eine für alle Pflanzen identische Sammelbewegung.

Die Behaarung der Biene spielt eine zentrale Rolle. Die oft verzweigten Haare vergrössern die verfügbare Oberfläche und halten die Körner fest, bevor diese zu den Beinen übertragen werden. Die experimentellen Arbeiten von Amador et al. (2017) zeigen zudem, dass der Abstand der Haare nicht gleichgültig ist: Auf den Augen bleiben die Körner ausreichend exponiert, um von den Vorderbeinen entfernt zu werden, während die dichteren Bürsten der Beine sie im Verlauf der Putzbewegungen ansammeln können. In dieser Studie verringerte die experimentelle Entfernung der funktionalen Haare die Wirksamkeit des Bürstens stark.

Das Pollenkitt verstärkt diese Haftung. In den Experimenten von Amador et al. (2017) haftete Löwenzahnpollen mit erhaltenem Pollenkitt stärker an den Bienen als derselbe Pollen nach dem Auswaschen. Dieses Ergebnis belegt die mechanische Bedeutung des Pollenkitts für diesen bestimmten Pollen; es erlaubt jedoch nicht, einen quantitativ identischen Effekt bei allen Pflanzen anzunehmen.

Auch elektrostatische Kräfte tragen zum Transfer bei. Eine fliegende Biene trägt in der Regel eine elektrische Ladung, während die Blüte, elektrisch mit dem Boden verbunden, ein anderes Potenzial aufweist. Das Feld, das sich zwischen beiden bildet, kann sehr kleine Körner anziehen oder verschieben, manchmal noch vor einem direkten Kontakt. Die Existenz dieses Phänomens ist gut belegt, doch sein relativer Beitrag zur Sammlung unter natürlichen Bedingungen variiert wahrscheinlich mit der Pflanze, der Luftfeuchtigkeit, den Eigenschaften des Pollens und der Ladung der Biene. Die Elektrostatik erleichtert also den Transfer; sie ersetzt weder den Kontakt mit den Antheren noch die Haftung am Pollenkitt noch die mechanische Arbeit der Haare und Beine (Clarke et al., 2017).

Nicht alle auf der Biene abgelagerten Körner werden eingesammelt. Ein Teil verbleibt auf für die Körperpflege weniger zugänglichen Körperzonen und kann auf die Narben der folgenden Blüten übertragen werden. Ein anderer Teil wird zusammengetragen, um zum Volk transportiert zu werden. Derselbe Pollen erfährt so zwei unterschiedliche Schicksale: Der frei am Körper verbleibende trägt vor allem zur Bestäubung bei, während derjenige, der befeuchtet und in den Körbchen verdichtet wird, zu einer Nahrungsressource wird.

In einem Experiment mit Brassica rapa behielt der vom Körper der Honigbienen entnommene freie Pollen eine bessere Fähigkeit zur Samenbildung als der aus ihren Körbchen extrahierte Pollen. Die Studie erlaubt nicht, daraus eine universelle Regel abzuleiten, da sie eine Pflanze und experimentelle Übertragungen betraf. Sie zeigt aber, dass Handhabung und Verdichtung die biologischen Eigenschaften des Pollens bereits vor seiner Ankunft in der Beute verändern können (Parker et al., 2015).

2.3. Vom Körper zu den Pollenhöschen

Die Bildung der Höschen ergibt sich aus einer koordinierten Abfolge von Putzbewegungen. Die Vorderbeine sammeln zunächst den Pollen ein, der sich auf Kopf, Augen, Antennen und Mundwerkzeugen befindet. Die Mittelbeine reinigen anschliessend die Vorderbeine und einen Teil des Thorax. Die Hinterbeine nehmen ihrerseits den Pollen von den Mittelbeinen, den Flügeln und dem Abdomen auf. Das Material wird so schrittweise zum hinteren Teil des Körpers verschoben und nicht in einer einzigen Bewegung direkt im Körbchen abgelegt (Thorp, 1979).

Auf der Innenseite jedes hinteren Basitarsus befindet sich eine dichte Bürste, auf der sich der Pollen ansammelt. Ein starrer Kamm, das Rastellum, kratzt die Bürste des gegenüberliegenden Beins ab. Wenn sich das Gelenk zwischen Tibia und Basitarsus schliesst, schiebt eine kleine schaufelförmige Struktur, die Aurikel, den Pollen zur Aussenseite der Tibia.

Das «Pollenkörbchen», die Korbikula, ist also kein hohler Korb. Es handelt sich um eine leicht konkave Tibiafläche, die von langen, gebogenen Haaren gesäumt ist. Bei jeder Bewegung wird eine neue Pollenmenge gegen das entstehende Höschen gedrückt. Die wiederholte Kompression, die randständigen Haare und einige besondere Strukturen der Korbikula sorgen dafür, dass die Masse während des Fluges befestigt bleibt.

Im Verlauf dieses Transfers befeuchtet die Biene den Pollen mit einer zuckerhaltigen Flüssigkeit apiären Ursprungs, die in der Regel als Nektar oder regurgitierter Inhalt der Honigblase in Verbindung mit Mundsekreten beschrieben wird. Diese Flüssigkeit dient nicht nur dem Benetzen der Körner: Sie ermöglicht deren Agglomeration und Verdichtung zu einem zusammenhaltenden Höschen (Thorp, 1979).

Eine physikalisch-chemische Analyse von Löwenzahn-Höschen hat zwei flüssige Phasen nachgewiesen: eine wässrige, zuckerhaltige Phase, die mit einem apiären Ursprung vereinbar ist, und eine ölige Phase, die vermutlich dem pflanzlichen Pollenkitt entspricht. Die erste erzeugte den Hauptteil der gemessenen viskosen Adhäsion, während die ölige Phase die Eigenschaften des Ganzen gegenüber Feuchtigkeitsschwankungen stabilisierte. Die Autoren konnten jedoch weder den Ursprung jeder Phase formell bestätigen noch ihre Organisation auf alle Pollen verallgemeinern (Shin et al., 2019).

Das Höschen vereint somit drei Elemente — die von der Pflanze produzierten Körner, die an ihrer Oberfläche vorhandenen pflanzlichen Substanzen einschliesslich des Pollenkitts und die von der Sammlerin zugefügte zuckerhaltige Flüssigkeit. Es bildet bereits eine biologische und chemische Matrix, die sich vom Pollen aus der Anthere unterscheidet.

2.4. Nicht alle «Pollen» bezeichnen dasselbe Material

Das Wort Pollen umfasst mehrere Matrizes, die es zu unterscheiden gilt:

• Der Blütenpollen wird direkt aus den Antheren entnommen. Er wurde noch nicht mit den von der Biene zugefügten Flüssigkeiten vermischt.
• Der freie oder körpergebundene Pollen haftet an den Haaren und übrigen Körperoberflächen. Er kann noch auf eine andere Blüte übertragen oder bei der Körperpflege eingesammelt werden.
• Der Körbchenpollen, das Pollenhöschen, wurde abgebürstet, befeuchtet, konzentriert und in den Korbikulae verdichtet.
• Der Fallenpollen entspricht Körbchen-Höschen, die am Beuteneingang von den Beinen abgestreift wurden. Die Falle führt den Pollen also nicht in seinen Blütenzustand zurück. Trocknung, Einfrieren oder spätere Lagerung können dieses Material weiter verändern.
• Der in den Waben eingelagerte Pollen wurde in einer Zelle deponiert und festgestampft. Er tritt damit in eine neue Umwandlungsphase ein, die zu dem führt, was gemeinhin Bienenbrot genannt wird.

Diese Unterscheidung ist für die Interpretation der Analysen wesentlich. Ein Höschen enthält während der Sammlung zugefügte Zucker und Wasser; seine relativen Gehalte an Proteinen, Lipiden oder anderen Bestandteilen sind daher nicht direkt mit denen eines reinen Blütenpollens vergleichbar. In gewissen Proben von durch Bienen gesammeltem Pollen kann die aus dem Nektar stammende Fraktion einen substanziellen Anteil der Trockenmasse ausmachen. Ein analytisch tiefer Proteinanteil bedeutet also nicht zwingend, dass der ursprüngliche pflanzliche Pollen wenig davon enthielt: Er kann auch eine Verdünnung durch die zugefügten Zucker widerspiegeln (Nicolson, 2011).

Bei ihrer Rückkehr führt die Sammlerin ihre Hinterbeine in eine Zelle ein und löst die beiden Höschen mit Hilfe ihrer Mittelbeine ab. Weitere Vorgänge des Feststampfens und der Umwandlung setzen sich dann in der Wabe fort. Sie sind Gegenstand des folgenden Kapitels.

Der Übergang von der Blüte zum Bienenbrot beginnt also nicht in der Zelle. Bereits bei der Sammlung verwandelt die Biene einen pflanzlichen Gametophyten in eine zusammengesetzte Nahrungsressource.

3. Vom Höschen zum Bienenbrot

Umwandlung, Ansäuerung und Konservierung des Pollens unterscheiden, ohne diese Prozesse mit einer belegten ernährungsphysiologischen Verbesserung zu verwechseln.

Wenn die Sammlerin ihre Höschen in einer Zelle ablegt, setzt sich die auf der Blüte begonnene Umwandlung fort. Der Pollen wird festgestampft, mit Substanzen pflanzlichen und apiären Ursprungs vermischt und anschliessend einem sauren, zuckerhaltigen und biologisch aktiven Milieu ausgesetzt. Das so eingelagerte Produkt wird gemeinhin Bienenbrot genannt.

Diese Bezeichnung kann jedoch zu Verwechslungen führen. Sie suggeriert bisweilen, dass eine dem Brot, dem Joghurt oder der Silage vergleichbare Fermentation unerlässlich wäre, um den Pollen verdaulich und nahrhaft zu machen. Die verfügbaren Daten beschreiben eine nuanciertere Realität: Die Einlagerung verändert den Pollen unbestreitbar und trägt zu seiner Konservierung bei, doch eine verlängerte mikrobielle Reifung, die ihn systematisch anreichern würde, ist nicht belegt.

3.1. Eine in der Zelle aufgebaute Matrix

Bei ihrer Rückkehr ins Volk löst die Sammlerin ihre Höschen in einer Wachszelle ab. Die Höschen werden anschliessend komprimiert und mit variablen Mengen Nektar, Honig und Mundsekreten bedeckt. Aufeinanderfolgende Einträge können in Form verschiedenfarbiger Schichten sichtbar bleiben, die unterschiedlichen Blütenquellen oder Sammelepisoden entsprechen (Carroll et al., 2017).

Das Bienenbrot ist also keine homogene Masse. Es vereint:

• Pollenkörner von einer oder mehreren Pflanzenarten;
• das Pollenkitt und weitere an der Oberfläche der Körner vorhandene Substanzen;
• den während der Sammlung und der Einlagerung zugefügten Nektar oder Honig;
• von den Bienen produzierte Sekrete;
• Mikroorganismen von den Blüten, aus der Umgebung, vom Körper der Bienen und aus der Beute.

Im Unterschied zu den Zellen mit reifem Honig werden die pollenhaltigen Zellen in der Regel nicht mit einem Wachsdeckel verschlossen. Ihre Oberfläche bleibt mit der Atmosphäre des Volkes in Kontakt, auch wenn sie mit einer feinen Schicht Nektar oder Honig bedeckt sein kann. Das Milieu ist also nicht gleichmässig anaerob, wie es ein direkter Vergleich mit einer Silage voraussetzen würde.

Der Begriff Bienenbrot bezeichnet im Übrigen kein genau definiertes Reifestadium. In der Literatur kann er sich auf Pollen beziehen, der seit einigen Stunden, einigen Tagen oder mehreren Wochen eingelagert ist. Zwei Proben mit demselben Namen können sich daher in ihrer botanischen Herkunft, ihrem Zuckergehalt, ihrer Feuchtigkeit, ihrem Alter und ihrem Mikrobiota unterscheiden.

3.2. Die Ansäuerung und die Konservierungsmechanismen

Die konstanteste Veränderung nach der Einlagerung in die Zelle ist die Bildung einer stark zuckerhaltigen und sauren Matrix. Das Bienenbrot weist in der Regel einen pH-Wert um 4 auf und kann einen bedeutenden Anteil einfacher Zucker enthalten, die in Form von Nektar oder Honig zugefügt wurden (Anderson et al., 2014).

Ein Experiment, in dem europäische und afrikanisierte Völker denselben Pollen erhielten, mass beispielsweise einen anfänglichen pH-Wert von 4,7 im verteilten Pollen gegenüber rund 3,9 im produzierten Bienenbrot. Ein Teil dieses Unterschieds hing sogar von der Unterart ab, die den Pollen umwandelte, was zeigt, dass der Prozess nicht allein von der Herkunftspflanze abhängt (DeGrandi-Hoffman et al., 2013).

Mehrere Mechanismen können gleichzeitig wirken, um die Verderbnis des Pollens zu begrenzen:

• die Erhöhung der Zuckerkonzentration reduziert das für viele Mikroorganismen verfügbare Wasser;
• die Säure hemmt einen Teil der empfindlichen Bakterien und Pilze;
• Honig, Nektar und die Sekrete der Bienen liefern Enzyme und antimikrobielle Verbindungen;
• das Feststampfen reduziert gewisse Zwischenräume zwischen den Höschen;
• Mikroorganismen, die Zucker und Säure tolerieren, können weniger angepasste Arten konkurrenzieren;

• die dem Pollen eigenen Merkmale, namentlich gewisse phenolische oder lipidische Verbindungen, können ebenfalls zur Stabilität der Matrix beitragen.

Der relative Beitrag jedes dieser Mechanismen bleibt schwierig zu quantifizieren. Die Konservierung darf daher nicht ausschliesslich der Milchsäure oder einer bestimmten Bakteriengruppe zugeschrieben werden. Sie scheint vielmehr aus mehreren physikalischen, chemischen und biologischen Barrieren zu resultieren, die sich gegenseitig verstärken.

In einer Studie, welche die ersten Tage der Einlagerung verfolgte, nahmen der pH-Wert und die Wasserverfügbarkeit im Verlauf der ersten Woche ab. Nach einem anfänglichen Rückgang der mikrobiellen Abundanz vermehrten sich Bakterien und Hefen am zweiten Tag kurzzeitig, bevor sie zwischen dem dritten und dem siebten Tag zurückgingen. Die gegenüber hohen Zuckerkonzentrationen sehr toleranten Hefen persistierten länger als die Bakterien (Anderson & Mott, 2023). Diese Dynamik ist mit einer frühen mikrobiellen Aktivität vereinbar, nicht aber mit einer kontinuierlichen Proliferation während einer langen Reifephase.

3.3. Ist das Bienenbrot wirklich fermentiert?

Das Vorkommen von Milchsäurebakterien in Pollen und Bienenbrot ist gut belegt. Vásquez und Olofsson (2009) haben namentlich lebensfähige Milchsäurebakterien in den Höschen und in zwei Wochen altem Bienenbrot isoliert, nicht mehr aber in den zwei Monate alten Proben. Die Autoren folgerten daraus, dass mit dem Inhalt der Honigblase eingebrachte Bakterien an einer anfänglichen Fermentation mitwirken könnten.

Diese Studie belegt das Vorkommen lebender Mikroorganismen mit fermentativem Potenzial. Sie misst jedoch nicht direkt das Ausmass der Umwandlung, die sie im Pollen bewirken. Das Vorhandensein eines Bakteriums, das Milchsäure produzieren kann, genügt nicht als Beleg dafür, dass es den Hauptteil der Ansäuerung sicherstellt, die Pollenwände abbaut oder den Nährwert des Futters verbessert.

Eine spätere quantitative Analyse führte zu einer restriktiveren Interpretation. Anderson et al. (2014) beobachteten, dass die Zahl der kultivierbaren Bakterien mit der Einlagerungsdauer abnahm. Das Verhältnis zwischen der von den Mikroorganismen und der von den Körnern eingenommenen Fläche war äusserst gering, und mehr als 99 % der untersuchten Körner zeigten keine morphologischen Zeichen einer Vorverdauung. Die Bakteriengemeinschaften variierten stärker mit der Saison als zwischen frisch gesammelten Höschen und eingelagertem Pollen. Diese Ergebnisse stützten die Hypothese einer spezialisierten mikrobiellen Gemeinschaft, die eine massive Vorverdauung sicherstellen würde, nicht.

Andere Arbeiten haben gleichwohl bestätigt, dass die mikrobielle Zusammensetzung des Bienenbrotes nicht mit derjenigen der Höschen identisch ist. Bei zwei in China untersuchten Honigbienentypen nahm die Bakterienabundanz im Verlauf der ersten 72 Stunden der Einlagerung ab, während die Pilzpopulationen einer anderen Dynamik folgten (Disayathanoowat et al., 2020). Eine neuere Studie identifizierte zudem fünfzehn wiederkehrende Bakterientaxa in Bienenbrotproben von sechs Standorten und aus zwei geografischen Regionen. Sie liefert damit Hinweise auf ein zentrales Mikrobiota des Bienenbrotes (Lawrence et al., 2025).

Dieses letzte Ergebnis stellt die Vorverdauungshypothese deswegen nicht wieder her. Die Studie charakterisierte die Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaften, mass aber weder deren Stoffwechselaktivität noch deren Wirkungen auf die Nährstoffverfügbarkeit. Ein stabiles Mikrobiota kann zur Konservierung beitragen, eine Zucker und Säure tolerierende Nische besetzen oder einfach regelmässig von den Bienen eingetragen werden, ohne das Futter tiefgreifend umzuwandeln.

Die scheinbaren Widersprüche zwischen den Studien erklären sich teilweise durch ihre Methoden:

• die DNA-Sequenzierung erfasst auch tote oder metabolisch inaktive Mikroorganismen;
• die Kulturen erfassen nur die Organismen, die auf den gewählten Medien wachsen können;
• die Proben unterscheiden sich in botanischer Herkunft, Saison und Alter;
• das Vorhandensein eines Mikroorganismus zeigt nicht zwingend seine Funktion an;
• eine chemische Veränderung kann ebenso von pflanzlichen oder apiären Enzymen wie vom mikrobiellen Stoffwechsel herrühren.

Der aktuelle Kenntnisstand erlaubt somit den Schluss, dass das Bienenbrot eine mikrobielle Aktivität erfährt, vor allem zu Beginn der Einlagerung. Er reicht jedoch nicht aus, um diese Aktivität als lange, gleichförmige und für die Ernährung der Bienen unerlässliche Fermentation zu beschreiben.

3.4. Verbessert die Einlagerung den Nährwert?

Der eingelagerte Pollen erfährt messbare Veränderungen. Sein pH-Wert sinkt, sein relativer Zuckergehalt steigt, und gewisse Konzentrationen an Proteinen, Aminosäuren, Lipiden oder Sekundärverbindungen können sich ändern. Diese Unterschiede gehen jedoch nicht alle in dieselbe Richtung und belegen nicht automatisch eine ernährungsphysiologische Verbesserung.

DeGrandi-Hoffman et al. (2013) stellten fest, dass das aus derselben Pollenquelle produzierte Bienenbrot weniger lösliche Proteine enthielt als der ursprüngliche Pollen, aber mehr von mehreren freien Aminosäuren. Andere Aminosäuren, namentlich das Tryptophan, hatten abgenommen. Die Quelle des Bienenbrotes erklärte die von den Arbeiterinnen erworbenen Proteinwerte nicht so gut wie die Unterart der Konsumentinnen. Die chemische Umwandlung war also real, entsprach aber keiner gleichförmigen Anreicherung.

Die analytischen Vergleiche müssen im Übrigen mit Vorsicht interpretiert werden. Die Zugabe von Nektar oder Honig verändert die Gesamtmasse und kann den Anteil gewisser Bestandteile verdünnen. Die Unterschiede in Feuchtigkeit und Zuckern erschweren die pro Gramm Produkt ausgedrückten Vergleiche. Wenn die Proben nicht genau von demselben Ausgangspollen stammen, können die botanischen Variationen bedeutender sein als die durch die Einlagerung bedingten.

Auch die direkt an Bienen durchgeführten Versuche zeigen keine allgemeine Verbesserung mit dem Alter des Bienenbrotes. Carroll et al. (2017) boten jungen Arbeiterinnen Pollen an, der seit einem, fünf oder zehn Tagen eingelagert war. Sie beobachteten keinen Unterschied zwischen diesen Diäten hinsichtlich der Körpermasse, der Kotakkumulation oder der Proteinkonzentration der Hypopharynxdrüsen. Diese Kriterien decken nicht alle Dimensionen der Ernährung ab, aber sie stützen die Existenz eines nach mehreren Reifetagen erworbenen Vorteils nicht.

Ebenso verglichen Nicolson et al. (2018) frischen und eingelagerten Pollen, namentlich von Sonnenblumen. Die Effizienz der Nährstoffextraktion aus den Körnern war bei allen Diäten hoch und nahm mit der Einlagerung nicht zu. Das Überleben und die Ovaraktivierung der Arbeiterinnen hingen stärker vom Gleichgewicht zwischen konsumierten Proteinen und Kohlenhydraten ab als vom frischen oder eingelagerten Zustand des Pollens.

Diese Studien bleiben auf gewisse Pollenquellen, gekäfigte Arbeiterinnen und eine begrenzte Zahl physiologischer Indikatoren beschränkt. Sie beweisen nicht, dass alle Umwandlungen wirkungslos sind. Sie widerlegen jedoch die allgemeine Behauptung, wonach der Aufenthalt in der Zelle den Pollen zwingend verdaulicher und nahrhafter machen würde.

3.5. Ein Puffervorrat statt eines reifenden Nahrungsmittels

Wäre eine verlängerte Reifung unerlässlich, müssten die Bienen mit dem Konsum des eingelagerten Pollens zuwarten. Die Beobachtungen zeigen eher das Gegenteil. In den von Anderson et al. (2014) untersuchten Völkern wurde der seit weniger als drei Tagen eingelagerte Pollen bevorzugt konsumiert. Carroll et al. (2017) beobachteten anschliessend, dass der Inhalt der zwei bis vier Tage alten Zellen stärker genutzt wurde als derjenige der über sieben Tage alten Zellen. In kontrollierten Versuchen bevorzugten die Arbeiterinnen zudem den seit einem Tag eingelagerten Pollen gegenüber dem fünf oder zehn Tage alten.

Diese Präferenz belegt für sich allein nicht, dass der alte Pollen ernährungsphysiologisch schlecht geworden ist. Gerüche, die Position der Zellen, die Textur oder andere sensorische Merkmale können die Wahl beeinflussen. Sie zeigt hingegen, dass die Bienen keine angebliche «Reifung» von mehreren Tagen abwarten, bevor sie ihre Nahrung konsumieren.

Das Bienenbrot erfüllt somit zwei komplementäre Funktionen: Es bildet die unmittelbar nutzbare Form, in der die jungen Arbeiterinnen den Grossteil des Pollens konsumieren, und es erlaubt, die Überschüsse zu konservieren und dabei die Schwankungen der Sammeltätigkeit abzufedern. Seine Hauptfunktion scheint darin zu bestehen, eine unregelmässige Ressource zu schützen und verfügbar zu machen, und nicht darin, einen ursprünglich armen Pollen in ein systematisch überlegenes Nahrungsmittel zu verwandeln.

4. Was der Pollen enthält: eine mehrdimensionale Qualität

Die Pollenqualität über das Rohprotein hinaus beurteilen, unter Einbezug von Aminosäuren, Lipiden, Sterolen, Mikronährstoffen und Verdaulichkeit.

Zwei gleich grosse Pollenhöschen sind nicht zwingend gleichwertige Nahrungsmittel. Sie können sich in ihrem Proteingehalt unterscheiden, aber auch in der Zusammensetzung dieser Proteine, in ihrem Lipidprofil, ihren Sterolen, ihren Mikronährstoffen, ihren Sekundärmetaboliten und im Anteil des von den Sammlerinnen zugefügten Nektars. Selbst eine detaillierte chemische Analyse gibt noch nicht vollständig darüber Auskunft, welche Nährstoffe die Biene tatsächlich extrahieren und verwerten kann.

Die «Qualität» des Pollens entspricht daher keinem einzelnen Bestandteil. Sie ergibt sich aus mehreren Dimensionen, die sich ergänzen oder im Gegenteil gegenseitig begrenzen können. Ein proteinreicher Pollen kann bei den essenziellen Aminosäuren unausgewogen sein; ein mässig proteinhaltiger Pollen kann ein besser geeignetes Profil liefern; ein in ausreichender Menge vorhandener Nährstoff kann teilweise unzugänglich bleiben; eine in geringer Dosis nützliche Substanz kann bei steigender Konzentration ungünstig werden.

4.1. Warum das Rohprotein nicht genügt

Proteine bestehen aus Aminosäureketten. Nach deren Verdauung verwenden die Bienen diese Aminosäuren, um ihre eigenen Proteine zu synthetisieren: Enzyme, Muskelproteine, Bestandteile der Drüsen, Proteine der Hämolymphe, Vitellogenin und für die Brut bestimmte Nahrungssekrete.

Die klassischen Ernährungsexperimente haben zehn unentbehrliche Aminosäuren identifiziert, welche die adulte Biene nicht in ausreichender Menge produzieren kann: Arginin, Histidin, Isoleucin, Leucin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan und Valin. Der Begriff unentbehrlich bedeutet nicht, dass die übrigen Aminosäuren unwichtig wären, sondern dass diese zehn zwingend aus der Nahrung stammen müssen.

Die Synthese eines Proteins kann durch diejenige unentbehrliche Aminosäure begrenzt werden, die im Verhältnis zum Bedarf im geringsten Anteil verfügbar ist. Die Gesamtproteinmenge zu erhöhen, korrigiert daher nicht zwingend ein Ungleichgewicht. Bleibt eine Aminosäure limitierend, kann der Überschuss der übrigen sie nicht einfach ersetzen.

Die klassischen Verhältnisse, die häufig zur Beurteilung von Pollen herangezogen werden, stammen jedoch aus Experimenten unter besonderen Bedingungen. Sie bilden keine universelle Norm, die auf alle Arbeiterinnen, die Larven und das ganze Volk anwendbar wäre. Kontrollierte Versuche haben gezeigt, dass das angestrebte Gleichgewicht zwischen Aminosäuren und Kohlenhydraten mit dem Alter der Arbeiterinnen variiert (Paoli et al., 2014). Die Bedürfnisse einer jungen Biene, die ihre Drüsen und ihren Fettkörper entwickelt, sind also nicht identisch mit denen einer hauptsächlich mit Kohlenhydraten ernährten Sammlerin.

Eine neuere Studie hat diese Frage vertieft, indem sie die Profile der unentbehrlichen Aminosäuren von Pollen, Bienenbrot, Futtersaft und Bienengeweben verglich. In den Fütterungsversuchen mit adulten Arbeiterinnen führten die Diäten, deren Profil demjenigen der Bienengewebe nahekam, zu höherem Konsum und stärkerer Massenzunahme als die getesteten Pollenquellen. Die Wirkungen hingen namentlich vom Verhältnis des Histidins zu den verzweigtkettigen Aminosäuren — Leucin, Isoleucin und Valin — ab (Stabler et al., 2026).

Dieses Ergebnis bestätigt, dass die relative Zusammensetzung der Aminosäuren ebenso wichtig sein kann wie ihre Gesamtmenge. Es erlaubt jedoch noch nicht, ein optimales Profil für ein Volk unter natürlichen Bedingungen zu definieren. Der kausale Teil der Studie beruht auf kontrollierten Versuchen an adulten Bienen, und die Bedürfnisse des Volkes ändern sich mit der Brutmenge, der Saison und der demografischen Struktur. Die Studie ist zudem neu, und drei Autoren haben kommerzielle Beteiligungen oder Patente im Zusammenhang mit Pollenersatzstoffen deklariert. Dieser Umstand entwertet die Ergebnisse nicht, verstärkt aber die Notwendigkeit unabhängiger Replikationen.

4.2. Eine Proteinmessung hängt auch von der Methode ab

Der Ausdruck Rohprotein erweckt den Eindruck einer direkten Messung. In zahlreichen Analysen handelt es sich jedoch um eine indirekte Schätzung.

Die Methoden nach Kjeldahl und Dumas messen den Gesamtstickstoff und rechnen ihn anschliessend mit Hilfe eines Faktors in Protein um. Sie erfassen damit auch einen Teil des Stickstoffs, der nicht zu Proteinen gehört, namentlich denjenigen der Nukleinsäuren, der Amine oder gewisser Glykoside. Der häufig verwendete Umrechnungsfaktor eignet sich nicht zwingend für alle Pollen.

Die kolorimetrischen Methoden wie Bradford, Lowry oder BCA messen nicht genau dieselbe Fraktion. Ihr Ergebnis hängt vom Typ der erfassten Bindung, vom als Standard verwendeten Protein, von der Löslichkeit der Proteine und von der Effizienz ab, mit der das Pollenkorn geöffnet wurde. Gewisse Pollen widerstehen dem Zerkleinern oder der Extraktion stärker als andere.

Lau et al. (2022) haben mehrere Methoden auf Pollen von Brassica und Rosa angewendet. Die Schätzungen variierten stark je nach Methode und je nachdem, ob die Körner vorgängig aufgeschlossen worden waren. Selbst die Rangfolge der beiden Pollen konnte sich ändern. Die Autoren beobachteten vergleichbare Probleme bei der Messung der Lipide.

Zu diesen Unterschieden kommen hinzu:

• die Angabe der Ergebnisse bezogen auf Frisch- oder Trockenmasse;
• das Vorhandensein von Nektar oder Honig in den Höschen;
• die florale Herkunft und der Grad der botanischen Reinheit;
• die Bedingungen und die Dauer der Lagerung;
• die gemessene Fraktion — Gesamtproteine, lösliche Proteine, freie oder gebundene Aminosäuren;
• die Unterschiede zwischen einem Blütenpollen, einem Höschen und Bienenbrot.

Ein Proteinprozentsatz ist somit nur interpretierbar, wenn die Matrix, die Methode, die Probenvorbereitung und die Berechnungsbasis bekannt sind. Mit unterschiedlichen Verfahren gewonnene Werte sollten ohne analytische Harmonisierung nicht in eine einheitliche Rangfolge gestellt werden.

4.3. Lipide und Fettsäuren: Menge und Gleichgewicht

Die Lipide machen einen geringeren Anteil der Pollenmasse aus als die Proteine, erfüllen aber Funktionen, die von diesen nicht ersetzt werden können. Sie wirken an der Bildung der Zellmembranen, an den Reserven des Fettkörpers, an der Signalübertragung, am Funktionieren des Nervensystems und an der Entwicklung der Futtersaftdrüsen mit. Zu ihnen gehören namentlich Triglyceride, Phospholipide, freie Fettsäuren und Sterole (Furse et al., 2023).

Die Pollen unterscheiden sich in ihrem Gesamtlipidgehalt, aber auch in der Art ihrer Fettsäuren. Der Anteil gesättigter, einfach und mehrfach ungesättigter Fettsäuren variiert je nach Pflanze. Die Linolsäure und die α-Linolensäure, die jeweils zu den Omega-6- und Omega-3-Familien gehören, haben aufgrund ihrer Membran- und Nervenfunktionen besondere Aufmerksamkeit erhalten.

Das Vorhandensein von Lipiden genügt jedoch ebenso wenig wie dasjenige der Proteine. Ihr Gleichgewicht mit den übrigen Nährstoffen ist massgebend. In Versuchen mit chemisch definierten Diäten regulierten Arbeiterinnen im Ammenbienenalter ihren Protein- und Lipidkonsum um bestimmte Verhältnisse herum. Lipidreichere Diäten veränderten namentlich die abdominalen Reserven und die Entwicklung der Hypopharynxdrüsen (Stabler et al., 2021).

Diese Verhältnisse dürfen nicht in eine universelle Norm zur Klassierung der Pollen umgemünzt werden. Das Experiment betraf gekäfigte, brutlose Arbeiterinnen, die mit Mischungen aus Aminosäuren und Lecithin gefüttert wurden. Ein in einem natürlichen Höschen gemessenes Protein-Lipid-Verhältnis ist biologisch nicht identisch mit dem in dieser Versuchsanordnung geprüften Verhältnis.

Die Bienen können im Übrigen sowohl mit einem Mangel als auch mit einem Überschuss konfrontiert sein. Schleifer et al. (2024) haben denselben Pollen mit steigenden Fettsäurekonzentrationen angereichert. Die Arbeiterinnen reduzierten ihren Konsum, wenn die Konzentrationen zunahmen, doch die höchsten Anreicherungen waren dennoch mit einer erhöhten Mortalität verbunden. Sie konnten gewisse Fettsäuren auch mit ihren Antennen wahrnehmen und unterscheiden.

Diese Studie belegt, dass Fettsäuren wahrgenommen werden und dass deren Überfluss unter gewissen Bedingungen ungünstig werden kann. Sie liefert keinen auf natürliche Pollen anwendbaren Grenzwert, da die höchsten Konzentrationen experimentell erzeugt wurden. Sie zeigt vor allem, dass in der Ernährung «mehr» nicht zwingend «besser» bedeutet.

4.4. Die Sterole: unentbehrliche, aber noch schlecht hierarchisierte Mikronährstoffe

Sterole sind besondere Lipide, die an der Struktur der Membranen beteiligt sind und als Vorstufen gewisser Hormone dienen. Im Unterschied zu den Pflanzen können die Bienen sie nicht in ausreichender Menge aus einfachen Bausteinen synthetisieren. Sie sind daher auf die hauptsächlich über den Pollen zugeführten Phytosterole angewiesen (Furse et al., 2023).

Das 24-Methylencholesterol wird oft als das charakteristische Sterol der Honigbiene dargestellt. Es ist in den Geweben der Bienen und im Futtersaft reichlich vorhanden, und die Ammenbienen übertragen es aktiv in das Larvenfutter — ein Bindeglied zwischen den Sterolen des Pollens und der Brut, das in Abschnitt 5.2 beschrieben wird.

Das bedeutet nicht, dass das 24-Methylencholesterol das einzige funktionale Sterol wäre. Die Gewebe der Bienen enthalten in variablen Anteilen auch Isofucosterol, β-Sitosterol, Campesterol, Desmosterol und Cholesterol. Die jeweiligen Rollen dieser Moleküle, ihre Substitutionsmöglichkeiten und ihre limitierenden Konzentrationen sind noch nicht vollständig geklärt.

Die Sterolzusammensetzung variiert erheblich zwischen den Pflanzen, und diese Variation ist teilweise durch die botanische Verwandtschaft strukturiert (Baker et al., 2025). Sie bildet das konkreteste Argument für eine Komplementarität zwischen mehreren Quellen; ihre Grenzen werden in Abschnitt 7.3 untersucht.

4.5. Vitamine, Mineralstoffe und pflanzliche Sekundärmetaboliten

Der Pollen enthält auch Vitamine, Mineralelemente und zahlreiche vom Pflanzenstoffwechsel produzierte Moleküle. Die Daten zur Zusammensetzung sind reichlich vorhanden, namentlich in der Literatur zum Pollen als menschliches Nahrungsmittel. Der quantitative Bedarf der Biene ist wesentlich schlechter bekannt.

Bei den Mineralstoffen haben Wahlversuche gezeigt, dass junge Arbeiterinnen ihren Konsum gewisser Salze teilweise anpassen konnten, jedoch nicht einheitlich für alle Elemente. Hohe Konzentrationen wurden oft gemieden (de Sousa et al., 2022). Bei den Vitaminen verbesserte die Zugabe einer Multivitaminmischung zu einer zuckerhaltigen Diät in einem Käfigversuch weder das Überleben noch die Körpermasse von Sommer- oder Winterbienen, während der Zugang zu Pollen messbare physiologische Wirkungen erzeugte (Brown et al., 2025).

Diese Experimente beweisen nicht, dass Vitamine und Mineralstoffe zweitrangig oder unnütz wären. Sie zeigen, dass ein isolierter Bestandteil die Funktionen einer komplexen Matrix nicht zwingend reproduziert und dass eine Ergänzung nur dann nützlich ist, wenn sie tatsächlich eine Limitierung behebt. Bedarf, Mangelschwellen und sichere Obergrenzen bleiben auf Volksebene ungenügend definiert.

Zu den pflanzlichen Sekundärmetaboliten gehören namentlich Flavonoide, Phenolsäuren, Alkaloide, Terpene und Glykoside. Ihre Bezeichnung als «sekundär» bedeutet nicht, dass sie biologisch unbedeutend wären. Bei der Pflanze wirken sie an der Abwehr, der Signalübertragung, der Pigmentierung oder den Interaktionen mit den Bestäubern mit.

Bei der Biene können ihre Wirkungen je nach Molekül, Dosis, Entwicklungsstadium und weiteren vorhandenen Belastungen günstig, neutral oder toxisch sein. Eine im Reagenzglas gemessene antioxidative oder antimikrobielle Aktivität belegt nicht automatisch einen Nutzen für ein Volk. Umgekehrt bedeutet das Vorhandensein einer pflanzlichen Abwehrverbindung nicht zwingend, dass die aufgenommene Dosis gefährlich wäre.

Vidkjær et al. (2024) haben 47 pflanzliche Metaboliten in einer Nahrung auf Kleepollenbasis, bei den sie konsumierenden Arbeiterinnen und bei deren Larven verglichen. Die Profile der Bienen und der Brut unterschieden sich deutlich von demjenigen des Futters. Gewisse Moleküle wurden metabolisiert, andere wenig weitergegeben, während mehrere über den Futtersaft die jungen Larven erreichten. Umwandlung und Transfer hingen stark von der betrachteten Substanz ab.

Die Studie belegt somit eine selektive Exposition und eine Biotransformation. Sie hat nicht geprüft, ob diese Moleküle die Gesundheit der Brut verbesserten oder verschlechterten. Die Sekundärmetaboliten können daher nicht in einer allgemeinen Kategorie «nützlicher Verbindungen» zusammengefasst werden.

Schliesslich sind sie von den durch menschliche Tätigkeiten eingebrachten Kontaminanten zu unterscheiden. Ein natürlicherweise von einer Pflanze produziertes Alkaloid, ein Pestizidrückstand und ein aus einem Pilzbefall stammendes Mykotoxin können alle in einem Pollen nachgewiesen werden, doch ihre Herkunft, ihre Funktionen und ihre Risiken sind unterschiedlich.

4.6. Eine Zusammensetzung, die mit Pflanze, Ort und Saison variiert

Die Unterschiede zwischen den Pollen sind keine Anomalien. Der Pollen ist zunächst eine pflanzliche Fortpflanzungsstruktur und kein Nahrungsmittel, das entwickelt wurde, um genau den Bedürfnissen der Bienen zu entsprechen. Seine Zusammensetzung spiegelt die Evolutionsgeschichte der Pflanze, das Funktionieren ihrer Antheren und die Anforderungen ihres männlichen Gametophyten wider.

Die botanische Quelle beeinflusst die Proteine, die Aminosäuren, die Lipide, die Sterole, die Mineralelemente und die Sekundärmetaboliten. Unterschiede können auch zwischen Sorten derselben Pflanze oder je nach Boden, Klima, Blühstadium und Entwicklungsbedingungen auftreten. Nach der Sammlung führen die Mischung mehrerer Pollen und die Zugabe von Nektar zu einer weiteren Variabilität.

In Bienenbrotproben aus 26 Völkern im Nordwesten Englands beobachteten Donkersley et al. (2017) Zusammenhänge zwischen der floralen Zusammensetzung und den gemessenen Gehalten an Proteinen, Lipiden und gewissen Aminosäuren. Die Studie belegt, dass die Zusammensetzung der Vorräte mit den Pflanzen variiert, aus denen sie hervorgehen. Ihre Beobachtungsanlage erlaubt jedoch nicht den Schluss, dass die botanische Vielfalt die Ursache einer besseren Ernährung oder einer besseren Gesundheit der Völker war.

Auch in verschiedenen Jahreszeiten und Regionen gesammelte Pollen weisen unterschiedliche Profile auf, und die Bienen reagieren darauf nicht einheitlich (DeGrandi-Hoffman et al., 2021; Abschnitt 7.7). Die robuste Erkenntnis ist allgemeiner Natur: Ort und Zeitpunkt verändern zugleich die verfügbare Ressource und die Art, wie sie genutzt wird.

4.7. Von der chemischen Zusammensetzung zum biologischen Wert

Eine chemische Analyse zeigt an, was in der Probe vorhanden ist. Sie misst weder direkt den Weg des Nährstoffs — aus dem Korn extrahierter Anteil, von den Ammenbienen konsumierte Menge, Absorption, Retention im Gewebe, Transfer in die Drüsensekrete — noch dessen Ergebnis: Übereinstimmung mit den aktuellen Bedürfnissen, Wechselwirkungen mit Krankheitserregern und Kontaminanten, endgültige Wirkung auf die Brut und auf das Volk.

Zwei Pollen mit ähnlicher Zusammensetzung können daher unterschiedliche Wirkungen erzeugen, wenn ihre Verdaulichkeit, ihre Attraktivität oder ihre Haltbarkeit sich unterscheiden. Umgekehrt können die Ammenbienen gewisse Unterschiede teilweise kompensieren, indem sie ihren Konsum und die Zusammensetzung des verteilten Futters modulieren, sofern die unentbehrlichen Nährstoffe insgesamt verfügbar sind.

5. Der interne Nährstoffhaushalt des Volkes

Verstehen, wie die Ammenbienen die Pollennährstoffe assimilieren, umwandeln und auf der Ebene des Volkes weiterverteilen.

Der Pollen wird nicht direkt und gleichmässig an alle Mitglieder des Volkes verteilt. Seine Umwandlung ist weitgehend auf eine Gruppe junger Arbeiterinnen konzentriert, die ihn verdauen, seine Bestandteile für ihre eigene Entwicklung nutzen und sie in anderer Form weitergeben. Zwischen dem eingelagerten Höschen und der wachsenden Larve steht somit ein ganzes System aus Verdauung, körpereigener Speicherung, Drüsensekretion und sozialem Austausch.

Diese Organisation erlaubt es dem Volk, vorübergehende Schwankungen der Versorgung abzufedern. Sie beseitigt jedoch weder die grundlegenden Nährstoffbedürfnisse noch die Folgen einer anhaltenden Knappheit. Der interne Haushalt des Volkes kann Nährstoffe umverteilen, einsparen und rezyklieren; er kann keine unentbehrliche Aminosäure und kein Sterol erzeugen, das in allen verfügbaren Ressourcen dauerhaft fehlen würde.

5.1. Die Ammenbienen, wichtigste Pollenkonsumentinnen

Der direkte Pollenkonsum ist sehr ungleich auf die Arbeiterinnen verteilt. Er konzentriert sich auf die ersten Tage des Adultlebens, wenn die Bienen ihre Gewebe, ihren Fettkörper und ihre Futtersaftdrüsen entwickeln. Er nimmt beim Übergang zu den Aussenarbeiten stark ab. Die Sammlerinnen beziehen ihre Energie somit hauptsächlich aus Kohlenhydraten und konsumieren in der Regel viel weniger Pollen als die jungen Bienen in der Beute (Crailsheim et al., 1992).

Diese Entwicklung geht mit Veränderungen des Verdauungsapparates einher. Die Aktivität der proteolytischen Enzyme des Mitteldarms ist bei den jungen Arbeiterinnen besonders hoch und variiert mit ihrem Alter, ihrer Ernährung und ihrer Funktion. Die Biene ist also kein Organismus, dessen Ernährungsfähigkeiten während des ganzen Adultlebens konstant blieben: Ihr Verdauungssystem und ihre Organe spezialisieren sich entsprechend den ausgeführten Aufgaben (Moritz & Crailsheim, 1987).

Die Arbeitsteilung ist jedoch kein starrer Kalender. Je nach demografischer Struktur des Volkes, Brutmenge und erlittenen Störungen können Arbeiterinnen eine Funktion verlängern, eine andere früher übernehmen oder teilweise zu einer Innentätigkeit zurückkehren. Das Alter gibt eine allgemeine Tendenz vor; der physiologische Zustand und die sozialen Bedürfnisse bestimmen die tatsächlich übernommene Funktion.

Die Ammenbiene bildet somit den wichtigsten Eintrittspunkt der Pollennährstoffe in den internen Haushalt des Volkes. Sie verbindet drei Kompartimente:

1. den Pollen und das Bienenbrot in den Zellen;
2. ihre eigenen Gewebe, Reserven und Drüsen;
3. die Larven, die Königin und die übrigen adulten Bienen, denen sie Sekrete verteilt.

5.2. Vom Darm zu den Geweben und den Drüsensekreten

Nach der Aufnahme gelangt das Pollenkorn von der Honigblase in den Mitteldarm, ohne dass seine Exine vollständig aufgelöst werden müsste. Histologische Beobachtungen an Löwenzahn- und Luzernepollen zeigen, dass die Aperturen anschwellen können, dass sich die Wand dort verändert und dass der Protoplast schrittweise in das Darmlumen austritt. Gewisse Körner platzen, während andere intakt oder teilweise entleert bleiben und schliesslich ausgeschieden werden. Diese Ergebnisse belegen mehrere mögliche Zugangswege, nicht aber eine für alle Pollen gültige universelle Abfolge (Peng et al., 1985, 1986).

Mehrere Prozesse können somit gleichzeitig zur Freisetzung des Inhalts beitragen: Schwankungen der Hydratation und des osmotischen Drucks, enzymatische Veränderungen gewisser Wandbereiche, Zerreissen einzelner Körner und Aktivierung keimungsähnlicher Vorgänge. Diese letzte Hypothese wird Pseudogermination genannt: Das Korn leitet einen Teil seiner Keimungsaktivität in einem Milieu ein, das nicht zur Befruchtung der Pflanze führt.

Der von den Bienen gesammelte Pollen kann tatsächlich eine Stoffwechselaktivität bewahren. McKinstry et al. (2020) haben reaktive Sauerstoffspezies nachgewiesen, die von keimenden Pollen produziert und in Körnern im Verdauungstrakt der Bienen lokalisiert wurden. Dieses Ergebnis stützt die Hypothese der Pseudogermination, belegt aber weder, dass sie bei allen Pollen auftritt, noch dass sie stets den Hauptmechanismus der Nährstofffreisetzung darstellt.

Sobald der Zellinhalt freiliegt, bauen die Verdauungsenzyme der Biene die zugänglichen Proteine, Lipide und Kohlenhydrate ab. Auch das Darmmikrobiota wirkt an der Verarbeitung gewisser pflanzlicher Polysaccharide mit. Stämme von Bifidobacterium und Gilliamella können namentlich Hemicellulosen und Pektine abbauen, mit bedeutenden funktionalen Unterschieden zwischen den Stämmen (Zheng et al., 2019). Diese mikrobiellen Funktionen belegen jedoch nicht, dass diese Bakterien die Exine öffnen oder die anfängliche Freisetzung des Korninhalts sicherstellen.

Die Effizienz der Extraktion hängt somit vom Pollentyp ab. Eine im Kot noch erkennbare Exine bedeutet nicht zwingend, dass der Korninhalt nicht genutzt wurde; umgekehrt können gewisse Körner den Darm passieren und dabei einen Teil ihrer Nährstoffe bewahren. Die schliesslich assimilierten Aminosäuren, Fettsäuren, Zucker, Mineralstoffe und übrigen Moleküle haben anschliessend nicht alle dieselbe Bestimmung.

Ein Teil dient unmittelbar der Entwicklung und dem Unterhalt der Ammenbiene. Die jungen Arbeiterinnen bauen namentlich ihre Körperreserven auf und entwickeln ihre Hypopharynx- und Mandibulardrüsen. Ein anderer Teil wird in von der Biene synthetisierte Moleküle eingebaut, darunter das Vitellogenin. Dieses hauptsächlich vom Fettkörper produzierte und in die Hämolymphe abgegebene Lipoprotein wirkt an der Speicherung und am Transport von Nährstoffen sowie an den physiologischen Funktionen mit, die mit der Ammentätigkeit und der Arbeitsteilung verbunden sind (Schilcher & Scheiner, 2023).

Die Futtersaftdrüsen wandeln anschliessend einen Teil dieser Ressourcen in Futtersaft um. Dieser Futtersaft ist kein verflüssigter Pollen. Er enthält Proteine, Lipide, Zucker und weitere Substanzen, die von der Arbeiterin synthetisiert, ausgewählt oder verändert wurden. Gewisse Nahrungsbestandteile werden bevorzugt weitergegeben, andere werden metabolisiert oder stark in den Geweben der Ammenbiene zurückgehalten.

Der Weg der Sterole liefert dafür ein konkretes Beispiel. Buttstedt et al. (2023) haben gezeigt, dass die Mandibulardrüsen 24-Methylencholesterol in das Larvenfutter absondern. Dieses Ergebnis belegt die Existenz eines organisierten Drüsentransfers. Es bedeutet nicht, dass alle Nährstoffe denselben Weg nehmen, noch dass die Ammenbiene jedes beliebige Defizit der ursprünglichen Nahrung korrigieren könnte.

Die Körperreserven verleihen zudem eine gewisse zeitliche Flexibilität. Experimente mit markierten Aminosäuren haben gezeigt, dass Ammenbienen sowohl neu assimilierte Proteine in ihre Sekrete einbauen als auch zuvor in ihrem Organismus aufgebaute Proteine mobilisieren konnten (Crailsheim, 1992). Eine kurze Verlangsamung der Sammeltätigkeit unterbricht daher nicht sofort jede Futtersaftproduktion. Diese Fähigkeit hat jedoch ihren Preis: Eine Ammenbiene, die ihre eigenen Reserven mobilisiert, verringert den Spielraum, der ihr für ihren Unterhalt, ihre künftigen Funktionen und ihre Langlebigkeit bleibt.

5.3. Die Larve ist vor allem auf bereits umgewandelten Pollen angewiesen

Die jungen Arbeiterinnenlarven werden fast ausschliesslich mit von den Ammenbienen produzierten Sekreten ernährt. Später umfasst ihre Nahrung auch Honig oder Nektar und kleine Pollenmengen. Der Grossteil ihrer Proteine stammt somit nicht aus Körnern, die sie selbst verdaut hätten, sondern aus Substanzen, die zuvor von den adulten Bienen assimiliert und umgewandelt wurden.

Ein in der Schweiz in kleinen, unter Käfig gehaltenen Völkern mit Mais als Pollenquelle durchgeführtes Experiment hat diesen direkten Konsum quantifiziert. Die Arbeiterinnenlarven enthielten tatsächlich Pollenkörner in ihrem Darm, doch der geschätzte Proteinbeitrag dieses Pollens machte weniger als 5 % der für ihre vollständige Entwicklung erforderlichen Proteine aus (Babendreier et al., 2004).

Dieser Prozentsatz darf nicht unterschiedslos auf alle Pflanzen und alle Völker übertragen werden. Die Studie betraf Maispollen, dessen Grösse, Struktur und Verdaulichkeit ihm eigen sind. Sie belegt gleichwohl klar das allgemeine Prinzip: Selbst wenn Larven direkt Pollen aufnehmen, hängt ihre Proteinernährung hauptsächlich von der vorgängigen Arbeit der Ammenbienen ab.

Diese Unterscheidung ist auch terminologischer Natur. Die Nahrung der Arbeiterinnenlarven sollte Futtersaft oder Larvenfutter genannt werden und nicht systematisch Gelée royale. Alle diese Sekrete werden von verwandten Drüsen produziert, doch ihre Zusammensetzung und ihre Anteile variieren je nach Kaste, Alter der Larve und Kontext des Volkes.

Die Larve ist somit nicht direkt einer einfachen chemischen Kopie des gesammelten Pollens ausgesetzt. Die Ammenbiene wirkt zugleich als Umwandlerin, Filter und Reglerin. Diese Vermittlung kann gewisse Unterschiede zwischen den Pollen abschwächen, sie kann aber auch unerwünschte Substanzen weitergeben, wenn diese die Verdauungs- und Drüsenbarrieren durchdringen.

5.4. Die Pollennährstoffe zirkulieren auch zwischen adulten Bienen

Die Ammenbienen versorgen nicht nur die Brut und die Königin. Sie verteilen auch proteinhaltige Nahrung an andere Arbeiterinnen und an die Drohnen.

In einem Experiment mit radioaktivem Phenylalanin haben markierte Ammenbienen Proteine aus ihren Hypopharynxdrüsen an Arbeiterinnen unterschiedlichen Alters übertragen, einschliesslich an Sammlerinnen (Crailsheim, 1991). Ein späteres Experiment in zwei Völkern normaler Grösse bestätigte, dass ein bedeutender Teil des während der Nacht verteilten Futtersaftes adulte Bienen erreichte und dass auch zwischen den Ammenbienen ein substanzieller Austausch stattfand (Crailsheim, 1992).

Die in diesen wenigen Völkern gemessenen Anteile sind keine universellen Konstanten. Die Tracer belegen jedoch, dass der Futtersaft nicht einem einzigen Weg von der Ammenbiene zur Larve folgt. Er speist ein soziales Netz, in dem die Nährstoffe zwischen Altersklassen und Funktionen umverteilt werden.

Die Trophallaxie betrifft hauptsächlich den Austausch flüssiger Nahrung zwischen adulten Bienen, namentlich von Kohlenhydraten. Sie kann jedoch auch an der Zirkulation stickstoffhaltiger Verbindungen und möglicherweise von Informationen über den Ernährungszustand des Volkes mitwirken. Diese letzte Funktion wird in Kapitel 6 untersucht, wo sie in die Regulierung der Sammeltätigkeit eingreift.

5.5. Können die Ammenbienen die Unterschiede zwischen den Pollen ausgleichen?

Die Umwandlung in den Drüsen schafft eine Regulationsfähigkeit. Die Ammenbienen können ihren Konsum verändern, gewisse Körperreserven mobilisieren und die Menge oder Zusammensetzung der verteilten Nahrung steuern. Dies erlaubt es dem Volk, aus chemisch nicht identischen Ressourcen relativ ähnliche Larven hervorzubringen.

Kratz et al. (2024) haben diese Fähigkeit mit 40 Jungvölkern getestet, die zufällig auf vier Futtermittel aus Marri-, Jarrah-, Weissklee- oder Rapspollen verteilt wurden. Diese Quellen unterschieden sich in ihren Aminosäuren, ihren Fettsäuren und ihren Mineralstoffen. Trotz dieser Unterschiede unterschieden sich die zum Schlupf gelangten Arbeiterinnen je nach zugeteiltem Pollen weder in ihrer Masse noch in ihrer Körperzusammensetzung signifikant.

Dieses Ergebnis stützt die Existenz einer Kompensationsfähigkeit der Ammenbienen. Es belegt nicht, dass die Zusammensetzung des Pollens ohne Bedeutung wäre.

Mehrere Einschränkungen sind zu beachten:

• die vier Futtermittel lieferten insgesamt die erforderlichen unentbehrlichen Nährstoffe;
• keine absichtlich mangelhafte Ernährung diente als Negativkontrolle;
• die Jungvölker enthielten rund 800 g Bienen und bildeten nicht alle Zwänge eines grossen Volkes ab;
• die Pollenfallen begrenzten die natürliche Sammeltätigkeit, ohne den absoluten Ausschluss jedes äusseren Eintrags garantieren zu können;
• die Zusammensetzung des Futtersaftes und die Körperreserven der Ammenbienen wurden nicht direkt verfolgt;
• das Experiment endete beim Schlupf und mass weder die Langlebigkeit noch die künftigen Funktionen der Arbeiterinnen noch die Leistung des Volkes über mehrere Generationen.

Die genauen Mechanismen der Kompensation bleiben daher teilweise erschlossen. Ein erhöhter Konsum eines weniger konzentrierten Futters, eine unterschiedliche Verdauungsextraktion, die Mobilisierung von Körperreserven und eine Nährstoffauswahl in den Drüsen können gemeinsam zum Ergebnis beigetragen haben.

Die vertretbare Schlussfolgerung ist begrenzt, aber wichtig:

Die Ammenbienen können gewisse Unterschiede zwischen den Pollen abfedern, solange die Gesamtheit der unentbehrlichen Bedürfnisse gedeckt bleibt. Diese Regulationsfähigkeit macht nicht alle Pollen gleichwertig und kann einen dauerhaften Mangel an einem fehlenden Nährstoff nicht korrigieren.

5.6. Sinkt das Angebot, reguliert das Volk auch die Nachfrage

Ein mit einer Pollenknappheit konfrontiertes Volk kann nicht unbegrenzt dieselbe Larvenzahl und dieselbe Fütterungsintensität aufrechterhalten. Es passt dann seinen internen Haushalt an, indem es die für die Brut bestimmten Aufwendungen reduziert.

Schmickl und Crailsheim (2002) haben die Fütterung der Larven während Perioden mit und ohne Sammelmöglichkeit sowie bei unterschiedlicher Pollenverfügbarkeit beobachtet. Die Häufigkeit der Besuche bei den jungen Larven hing stark vom Verhältnis zwischen den Pollenvorräten und der Menge offener Brut ab. Je geringer die pro Larve verfügbare Pollenmenge wurde, desto weniger Fütterungsbesuche erhielten die jungen Larven. Die älteren Larven wurden stärker geschont, wahrscheinlich weil sie bereits eine bedeutende Investition darstellten.

In einem ergänzenden Experiment erhöhten fünf Tage ohne Sammeltätigkeit — herbeigeführt durch künstlichen Regen, manuelle Pollenentnahme oder die Reduktion der Einträge mittels einer Falle — das Verschwinden der jüngsten Larven. Die Autoren interpretierten dieses Verschwinden als Kannibalismus. Die älteren Larven überlebten häufiger und wurden früher verdeckelt, wenn die Versorgung abnahm (Schmickl & Crailsheim, 2001).

Diese Reaktionen haben mehrere Wirkungen:

• die Beseitigung junger Larven reduziert rasch die Zahl künftiger Futtersaftkonsumentinnen;
• die frühere Verdeckelung verkürzt die Periode, während der die älteren Larven gefüttert werden müssen;
• die Priorität für die weit entwickelten Larven schützt die bereits getätigte Investition;
• der Kannibalismus erlaubt es, einen Teil der in den beseitigten Larven enthaltenen Nährstoffe zurückzugewinnen.

Die Analysen von Schmickl und Crailsheim (2001) deuten darauf hin, dass ein Teil der zurückgewonnenen Proteine wieder in den Futtersaft eingebracht werden konnte. Es handelt sich also um ein echtes internes Recycling. Die insgesamt zurückgewonnene Menge und ihre Bedeutung für die Nährstoffbilanz des Volkes wurden jedoch nicht vollständig quantifiziert.

Diese Strategie begrenzt die unmittelbaren Verluste, hebt die Knappheit aber nicht auf. Jede beseitigte Larve steht für eine Arbeiterin, die einige Wochen später nicht zur Population stossen wird. Eine vorübergehende Reduktion der Brut kann so eine verzögerte Wirkung auf die Volksstärke erzeugen, selbst wenn die noch vorhandenen Bienen momentan gut ernährt erscheinen.

5.7. Ein Haushalt aus Flüssen, Reserven und Prioritäten

Der Ernährungszustand des Volkes lässt sich nicht durch eine einzige Menge sichtbaren Pollens beschreiben. Er hängt gleichzeitig ab:

• vom Zufluss an frischem Pollen;
• von der Menge und Zusammensetzung des eingelagerten Pollens;
• von dessen Zugänglichkeit und Verdaulichkeit;
• von der Zahl und dem physiologischen Zustand der Ammenbienen;
• von deren Körperreserven;
• von Zahl, Alter und Kaste der zu fütternden Larven;
• von den Bedürfnissen der adulten Bienen;
• von der Dauer, während der ein allfälliges Defizit anhält.

Ein Volk mit wenig sichtbaren Vorräten kann korrekt versorgt bleiben, wenn die Einträge den Verbrauch fortlaufend decken. Umgekehrt garantiert eine grosse Fläche alten Pollens nicht, dass dessen Zusammensetzung, Zustand oder Erneuerung den aktuellen Bedürfnissen entspricht.

Auch das Verhältnis zwischen Ammenbienen und Larven ist massgebend. Dieselbe Pollenmenge hat in einem Volk mit vielen Ammenbienen und wenig Brut nicht dieselbe Bedeutung wie in einem Volk, in dem eine geringe Zahl junger Arbeiterinnen eine grosse Larvenfläche versorgen muss.

6. Der Pollen als Regulationsgrösse der Volksentwicklung

Erklären, wie Brutnachfrage, Vorräte und individuelle Entscheidungen die Sammlung und Nutzung des Pollens kollektiv regeln.

Das vorangehende Kapitel hat gezeigt, wie die Pollennährstoffe innerhalb des Volkes verdaut, umgewandelt, verteilt und bei Knappheit eingespart oder rezykliert werden. Dieser interne Haushalt ist mit einer zweiten Regulationsebene verbunden: Das Volk passt auch die Pollenmenge an, die es eintragen lässt, je nach seinen Bedürfnissen.

Der Pollen wirkt jedoch nicht wie ein Schalter, der für sich allein die Eilage, die Aufzucht oder das Wachstum des Volkes steuern würde. Er ist Teil eines Rückkopplungskreises. Die offene Brut erhöht den Bedarf an Larvenfutter und stimuliert die Sammeltätigkeit; reichliche Vorräte bremsen sie im Gegenteil eher. Die Pollenversorgung unterstützt anschliessend die Ammenbienen und die Aufzucht, was die künftige Nachfrage aufrechterhalten oder erhöhen kann. Nimmt die Ressource dauerhaft ab, reduziert das Volk zugleich seine für die Brut bestimmten Aufwendungen und sein späteres Wachstumspotenzial.

Die Regulierung der Menge des gesammelten Pollens ist solide belegt. Die genauen Wege, über welche die Sammlerinnen die Nachfrage wahrnehmen, sind komplexer: Kontakt mit der Brut und den Vorräten, verfügbarer Platz in den Waben, Larvenpheromone und Austausch mit den Stockbienen scheinen gemeinsam zu wirken. Die Fähigkeit des Volkes, den Pollen mit dem besten Nährwert zu erkennen und zu sammeln, ist demgegenüber wesentlich unsicherer.

6.1. Die Brut erzeugt die Nachfrage

Die wichtigste Endverbraucherin der Pollennährstoffe ist die sich entwickelnde Brut, auch wenn die Larven sie vor allem in Form der von den Ammenbienen produzierten Sekrete erhalten. Eine Zunahme der offenen Brut erhöht daher die zu produzierende Futtersaftmenge, die Arbeit der Ammenbienen und den Pollenkonsum.

In Völkern durchgeführte Experimente haben gezeigt, dass die Zugabe junger Brut die Pollensammeltätigkeit erhöhen kann. Dreller et al. (1999) haben in Völkern normaler Grösse Brut, Vorräte und verfügbaren Platz getrennt manipuliert. Ihre Ergebnisse deuten darauf hin, dass junge Brut, eingelagerter Pollen und freie Zellen alle Informationen liefern, die das Verhalten der Sammlerinnen verändern können.

Das Signal ist nicht zwingend proportional zur blossen Gesamtfläche der Brut. Das Alter der Larven, ihr Ernährungszustand, die Zusammensetzung ihrer chemischen Emissionen, die Zahl der Ammenbienen und die Menge der bereits verfügbaren Nahrung verändern die Beziehung. Dieselbe Brutfläche kann daher je nach demografischer Struktur und physiologischem Zustand des Volkes eine unterschiedliche Nachfrage erzeugen.

Die Kausalität wirkt zudem in beide Richtungen. Mehr Brut stimuliert die Sammeltätigkeit, doch die Aufzucht einer umfangreichen Brut kann sich nur fortsetzen, wenn die Ammenbienen über die erforderlichen Nährstoffe verfügen. Wird der Pollen knapp, nehmen die Besuche bei den Larven ab, die jüngsten können beseitigt werden, und die künftige Nachfrage schrumpft. Ein Zusammenhang zwischen Polleneintrag und Brutentwicklung erlaubt es daher nicht, für sich allein zu bestimmen, welches von beiden die Veränderung ausgelöst hat.

Es wäre auch überzogen zu behaupten, ein Polleneintrag «löse die Eilage aus». Er kann die Bedingungen verbessern, welche die Aufzucht ermöglichen, doch die Eilage und das Überleben der Brut hängen auch von der Königin, von der Zahl und dem Zustand der Ammenbienen, von den verfügbaren Kohlenhydraten, von der Temperatur, vom Platz im Nest, von den Krankheitserregern und von der Saison ab. Der Pollen ist eine wesentliche Voraussetzung und eine Regulationsgrösse; er ist kein isolierter Steuerbefehl.

6.2. Die Vorräte üben eine negative Rückkopplung aus

Das Volk reagiert nicht nur auf die Nachfrage der Brut. Es berücksichtigt direkt oder indirekt auch den bereits eingelagerten Pollen.

Fewell und Winston (1992) haben Völker verglichen, deren Vorräte experimentell auf ein hohes oder tiefes Niveau gesetzt worden waren. In dieser Versuchsanordnung erhöhten die pollenarmen Völker ihren Polleneintrag um 54 % gegenüber den pollenreichen Völkern. Rund vier Fünftel dieses Unterschieds stammten aus einem erhöhten Aufwand der bereits aktiven Sammlerinnen — Häufigkeit der Ausflüge und Grösse der Höschen —, während der Rest aus einer Zunahme des Anteils pollensammelnder Bienen resultierte. Die Vorräte kehrten in beiden Behandlungen innert sechzehn Tagen auf ihr Ausgangsniveau zurück.

Diese Zahlen beschreiben ein bestimmtes Experiment und sind keine für alle Völker geltenden Konstanten. Sie belegen jedoch ein robustes Prinzip: Ein tiefer Vorratsstand stimuliert tendenziell die Versorgung, während ein hoher Stand eine negative Rückkopplung ausübt.

Diese Regulierung verläuft nicht zwingend graduell. Fewell und Bertram (1999) haben die Vorräte schrittweise verändert und in sechs von sieben Fällen eine stufenförmige Reaktion beobachtet, sobald diese ein bestimmtes Niveau über- oder unterschritten. In diesem Experiment beruhte die Zunahme der Sammeltätigkeit vor allem auf dem Hinzukommen neuer Pollensammlerinnen und weniger auf der Intensivierung der individuellen Arbeit. Auch die genetische Vielfalt der Sammlerinnen nahm zu, wenn mehr Arbeiterinnen rekrutiert wurden.

Die Unterschiede zwischen diesen Experimenten stellen nicht zwingend einen Widerspruch dar. Je nach Intensität, Dauer und Geschwindigkeit der Veränderung kann das Volk zunächst das Verhalten der bereits aktiven Sammlerinnen verändern und anschliessend Arbeiterinnen mit anderen Reaktionsschwellen rekrutieren. Die Regulierung beruht somit auf mehreren Anpassungsspielräumen.

Auch der freie Platz spielt eine Rolle. Eine Sammlerin muss Zellen finden, in denen sie ihre Ladung ablegen kann, in der Regel in der Nähe der Brut. Ein Mangel an verfügbaren Zellen kann die Sammeltätigkeit bremsen, selbst wenn der Nährstoffbedarf hoch bleibt; leere Zellen können im Gegenteil den Eintrag und die Einlagerung erleichtern. Der Platz stellt somit ein logistisches Signal dar, das sich von der Nährstoffmenge unterscheidet, die das Volk physiologisch benötigt (Dreller et al., 1999).

Schliesslich ist die sichtbare Pollenfläche kein vollständiges Mass des funktionalen Vorrats. Sie zeigt weder die Zusammensetzung noch die Verdaulichkeit, das Alter oder die den Ammenbienen tatsächlich zugängliche Menge an. Das Volk reguliert sein Verhalten anhand der Signale, die es wahrnehmen kann; es verfügt über keine erschöpfende chemische Analyse seiner Vorräte.

6.3. Woher kennen die Sammlerinnen die Bedürfnisse des Volkes?

Die Regulierung wirft ein besonderes Problem auf: Die Pollensammlerinnen sind nicht die Hauptkonsumentinnen der Ressource, die sie sammeln. Sie müssen daher Informationen über die Bedürfnisse der Ammenbienen und der Brut erhalten.

Ein erster Weg ist die direkte Inspektion des Nestes. Dreller und Tarpy (2000) haben Sammlerinnen bei ihrer Rückkehr verfolgt. Diese legten ihre Höschen bevorzugt auf der Wabe mit der meisten offenen Brut ab, unabhängig von der Position dieser Wabe in der Beute. Sie inspizierten dort mehr Zellen und hielten sich länger auf. In derselben Studie genügten die Gerüche einer Wabe mit hungrigen jungen Larven oder einer unter Käfig gestellten Pollenwabe nicht, um den Sammelaufwand zu verändern. Die Autoren folgerten daraus, dass der direkte Kontakt mit dem Brut- und Lagerbereich eine wichtige Rolle spielte.

Die Beobachtungen von Calderone und Johnson (2002) bestätigen, dass die Sammlerinnen zwischen zwei Flügen zahlreiche Tätigkeiten ausführen. Vor dem Abladen ihres Pollens inspizieren sie namentlich leere oder pollenhaltige Zellen. Nach dem Abladen nehmen sie vermehrt Kontakt mit ihren Artgenossinnen auf und erhalten Nahrung durch Trophallaxie. Diese Verhaltensweisen bringen die Sammlerinnen mit mehreren Informationsquellen in Kontakt und nicht mit einem einzigen Indikator.

Ein zweiter möglicher Weg führt über die Ammenbienen. Camazine et al. (1998) haben markiertes Phenylalanin verwendet, um den Transfer neu synthetisierter Proteine zu verfolgen. Wenn die Vorräte zunahmen, übertrugen die Ammenbienen einen grösseren Anteil markierter Proteine an die Pollensammlerinnen, während diese ihre Sammeltätigkeit reduzierten. Die Autoren schlugen vor, dass dieser Transfer ein hemmendes Signal liefere, das die Sammlerinnen über den Stand der inneren Versorgung informiere.

Diese Hypothese klärt den Mechanismus jedoch nicht für sich allein. Vaughan und Calderone (2002) haben die Sammlerinnen mittels Trennwänden, die den Kontakt zuliessen oder verhinderten, von den übrigen Arbeiterinnen getrennt. In ihrer Versuchsanordnung beeinflusste das Vorhandensein von Pollen auf der Seite der Sammlerinnen deren Wahl stark, während der Kontakt mit den nicht sammelnden Bienen das erwartete erregende Signal nicht lieferte. Sagili und Pankiw (2007) ihrerseits haben die Menge extrahierbarer Proteine aus den Hypopharynxdrüsen der Ammenbienen experimentell reduziert, ohne die vorhergesagte Zunahme der Sammeltätigkeit auszulösen.

Die Ergebnisse stützen somit eine Mehrwege-Interpretation. Die Sammlerinnen können Brut, Zellen und Vorräte direkt inspizieren; sie können Nahrung oder andere Signale von Stockbienen erhalten; sie sind zudem den Pheromonen der Brut ausgesetzt. Die relative Bedeutung jedes Weges hängt wahrscheinlich vom betrachteten Zeitraum, vom Aufenthaltsort der Bienen und vom Zustand des Volkes ab.

Diese jedem Volk eigene Regulierung trägt auch dazu bei zu erklären, warum benachbarte Völker nicht zwingend dasselbe Pollenspektrum sammeln. In Allschwil (BL) trugen vier nebeneinander aufgestellte Völker am 18. Juni 2012 Tagesernten ein, die jeweils von der Edelkastanie (33,3 %), vom Mohn (22,5 %), von der Ackerbohne oder der Kulturerbse (30,3 %) und von verschiedenen Weissklee-Arten (26,9 %) dominiert waren. Das zugängliche Blütenangebot war vergleichbar, doch seine Nutzung unterschied sich stark zwischen den Völkern (Roncoroni et al., 2021).

Diese Beobachtung belegt weder eine bewusste Auswahl des «nährstoffreichsten» Pollens noch das Bestehen unterschiedlicher Nährstoffbedürfnisse zwischen diesen Völkern. Auch die Rekrutierung der Sammlerinnen, die zuerst entdeckten Ressourcen, geringe Unterschiede im Mikroklima oder in den Flugzeiten sowie der innere Zustand des Volkes können solche Abweichungen erzeugen. Das Blütenumfeld erlaubt somit, die verfügbaren Ressourcen abzuschätzen, nicht aber genau vorherzusagen, was jedes Volk eintragen wird.

Die kollektive Antwort ist gut belegt; ihr vollständiger Regelkreis ist es nicht. Das Volk passt den Polleneintrag wirksam an, doch kein Experiment belegt, dass ein einziges Signal diese Anpassung für sich allein steuern würde.

6.4. Die Pheromone der Brut: Modulatoren, kein einziger Schalter

Die Brut informiert die Arbeiterinnen nicht nur durch ihre physische Präsenz. Die Larven geben mehrere Substanzen ab, welche die Physiologie, die Pflege und die Arbeitsteilung der adulten Bienen beeinflussen.

Pankiw et al. (1998) haben in Völkern Hexanextrakte von Larven ausgebracht, die Brutpheromone enthielten. Diese Extrakte erhöhten die Zahl der Pollensammlerinnen, auch in Völkern, die über Pollen verfügten, aber keine Larven hatten. Die Zugabe einer zusätzlichen Extraktmenge zu Völkern, die bereits Brut enthielten, steigerte die Sammeltätigkeit weiter. Dieses Experiment belegt, dass ein chemisches Larvensignal direkt auf die Pollenaktivität wirken kann, ohne dass eine tatsächliche Zunahme der Larvenzahl erforderlich wäre.

Die unter dem Begriff Brutpheromone zusammengefassten Substanzen sind jedoch nicht einheitlich. Das Brutester-Pheromon, das aus mehreren Methyl- und Ethylestern besteht und vor allem von älteren Larven produziert wird, wirkt hauptsächlich auf kurze Distanz oder durch Kontakt. Das flüchtigere E-β-Ocimen wird zu einem bedeutenden Anteil von jungen Larven abgegeben und kann sich weiter im Nest verbreiten.

Maisonnasse et al. (2010) haben gezeigt, dass die Exposition gegenüber E-β-Ocimen das Alter des Sammelbeginns bei den Arbeiterinnen vorverlegte, ebenso wie es die tatsächliche Anwesenheit von Brut tat. Dieses Experiment betraf den allgemeinen Übergang zu den Sammelaufgaben; es belegt nicht, dass E-β-Ocimen spezifisch die Pollensammlung steuert oder deren Menge festlegt.

Eine neuere Studie veranschaulicht die Möglichkeit eines Verstärkungskreises. In kleinen Völkern, die in Arizona einer sommerlichen Trachtlücke ausgesetzt waren, behielten die Völker, die Pollen erhielten, mehr Brut und gaben mehr E-β-Ocimen ab als die Völker ohne Pollen. In einer zweiten Versuchsanordnung begünstigte die Applikation von synthetischem E-β-Ocimen bei brutlosen Jungvölkern den Erhalt von Eiern und jungen Larven während vier Tagen, während mehrere Kontrollen sie beseitigten (Carroll et al., 2025).

Diese Ergebnisse machen eine Abfolge plausibel, in der eine bessere Versorgung den Erhalt der jungen Brut ermöglicht, deren Signale ihrerseits die für ihre Aufzucht günstigen Verhaltensweisen verstärken. Sie belegen nicht, dass E-β-Ocimen der zentrale Regler des Systems wäre. Beide Experimente betrafen kleine Bestände, besondere Trachtlückensituationen und synthetische Emissionen, die mehreren tausend Larven entsprachen. Ihre Übertragung auf ein normales Volk und auf alle Jahreszeiten bleibt begrenzt.

Die Pheromone sind daher als Bestandteile eines Netzwerks zu betrachten. Sie übermitteln Informationen über Vorhandensein, Alter oder Zustand der Brut; sie geben keine direkte Auskunft über die Zusammensetzung des verfügbaren Pollens an Aminosäuren, Lipiden oder Sterolen.

6.5. Die kollektive Antwort entsteht aus individuellen Entscheidungen

Das Volk besitzt kein zentrales Organ, das die Vorräte messen und den Sammlerinnen Befehle erteilen würde. Die Antwort entsteht aus Tausenden lokaler Interaktionen und unterschiedlicher individueller Schwellen.

Wenn ein Bedarf zunimmt, sind mehrere Anpassungen möglich. Bereits auf Pollen spezialisierte Sammlerinnen können mehr Flüge unternehmen oder schwerere Höschen eintragen. Gewisse Nektarsammlerinnen können die Ressource wechseln. Arbeiterinnen, die noch keinen Pollen sammelten, können rekrutiert werden, während die Tänze dazu beitragen, den Aufwand auf bestimmte Blütenquellen zu konzentrieren.

Nicht alle Arbeiterinnen reagieren mit derselben Intensität. Ihr Alter, ihre Erfahrung, ihr physiologischer Zustand und ihr Genotyp beeinflussen ihre Reaktionsschwelle. Die Erweiterung der Gruppe der Pollensammlerinnen geht denn auch mit einer Zunahme ihrer genetischen Vielfalt einher (Abschnitt 6.2): Das Vorhandensein von Unterfamilien mit unterschiedlichen Schwellen bietet dem Volk ein abgestuftes Antwortspektrum.

Diese Organisation erklärt zugleich die Stabilität und die Flexibilität des Systems. Kleine Schwankungen mobilisieren nicht zwingend die gesamte Sammelkraft, während ein Defizit, das gewisse Schwellen überschreitet, rasch neue Arbeiterinnen einbeziehen kann. Das «Vorratsniveau», um das herum sich das Volk zu regulieren scheint, darf daher nicht als universelle Konstante verstanden werden. Es variiert mit der Brut, der Population, dem Genotyp, der Saison, den Sammelmöglichkeiten und den übrigen Bedürfnissen des Volkes.

Die Pollenhomöostase besteht weniger darin, eine feste Pollenfläche zu erhalten, als darin, ein akzeptables Verhältnis zwischen Zufuhren, assimilierbaren Vorräten, Kapazität der Ammenbienen und Nachfrage der Brut aufrechtzuerhalten.

6.6. Die Menge zu regulieren heisst nicht, die beste Qualität zu erkennen

Das Volk vermag die gesammelte Pollenmenge offensichtlich zu erhöhen oder zu senken. Wesentlich schwieriger ist zu bestimmen, ob es die Quelle identifizieren kann, die seinen Nährstoffbedürfnissen am besten entspricht.

Pernal und Currie (2001) haben die Menge der Vorräte und deren Proteingehalt getrennt manipuliert. Völker, die mit geringen Vorräten oder mit einem proteinarmen Futter konfrontiert waren, erhöhten den Anteil der Pollensammlerinnen, spezialisierten sich aber nicht auf die Sammlung proteinreicherer Pollen. Sie kompensierten hauptsächlich durch eine Erhöhung des Gesamteintrags.

In stark kontrollierten Wahlversuchen haben dieselben Autoren gezeigt, dass die Sammlerinnen die Gerüche und gewisse physikalische Eigenschaften der Pollen unterschieden. Sie bevorzugten namentlich kleinere Partikel und verringerten ihr Interesse, wenn der Handhabungsaufwand zunahm. Sie unterschieden jedoch keine Futtermittel, die sich im Proteingehalt unterschieden, wenn dieser mit Sojamehl und Cellulose verändert wurde. Der Geruch war in diesen Experimenten das dominierende Signal (Pernal & Currie, 2002).

Auch die Ammenbienen scheinen keine einfache Bewertung zu liefern. Corby-Harris et al. (2018) haben drei Pollen verglichen, die zu unterschiedlicher Entwicklung der Hypopharynxdrüsen führten. Die Ammenbienen bevorzugten nicht systematisch den Pollen, der die beste Entwicklung bewirkte. Die Zugabe von Proteinen oder Lipiden zu weniger attraktiven Pollen erhöhte deren Konsum nur schwach.

Auch der Tanz codiert den Proteingehalt nicht systematisch. Beekman et al. (2016) beobachteten weder eine Verkürzung der Rückkehrphase noch eine Zunahme der Zahl der Umläufe, wenn der Proteingehalt der Mischungen stieg. Die natürlichen Pollen, die von den tanzenden Bienen eingetragen wurden, waren nicht proteinreicher als diejenigen der nicht tanzenden Bienen.

Andere Experimente ergeben allerdings ein nuancierteres Bild. Hendriksma und Shafir (2016) haben acht in einem Gehege gehaltene Völker mit künstlichen Diäten gefüttert, denen eine unentbehrliche Aminosäure fehlte. Erhielten sie anschliessend mehrere Wahlmöglichkeiten, bevorzugten die Sammlerinnen das Futter, welches den Mangel ausglich. Die Autoren konnten jedoch nicht ausschliessen, dass andere korrelierte Unterschiede, namentlich bei den Fettsäuren, zur Wahl beigetragen hatten.

Zarchin et al. (2017) erzielten ein vergleichbares Ergebnis mit essenziellen Fettsäuren. Nach mehreren Tagen Zugang zu einem an Omega-3 oder Omega-6 armen Pollen tanzten die Sammlerinnen schneller für einen Pollen, der das Defizit ergänzte. Die Gerüche erlaubten es, die Quellen zu unterscheiden, doch der Mechanismus, über den das Volk eine Nährstoffzusammensetzung mit einem Geruch verband, blieb unbestimmt.

Die sensorische Möglichkeit besteht zumindest für gewisse Bestandteile. In Konditionierungsexperimenten mit dem Rüsselstreckreflex konnten Sammlerinnen mit ihren Antennen Pollen mit unterschiedlichen Aminosäure- oder Fettsäurekonzentrationen unterscheiden. Die getesteten Sterolkonzentrationen unterschieden sie nicht (Ruedenauer et al., 2021). Einen Unterschied wahrzunehmen bedeutet jedoch nicht, dessen biologischen Wert für die Ammenbienen, die Brut und das gesamte Volk zu kennen.

Das verzögerte Lernen eröffnet einen weiteren Weg. Lajad und Arenas (2024) haben den Völkern Pollen mit Amygdalin in einer Konzentration angeboten, die über den natürlicherweise auftretenden lag. Die Sammlerinnen mieden ihn bei ihrer ersten Begegnung an der Quelle nicht. Nachdem der Pollen in die Beute eingebracht worden war, verringerten sie hingegen ihre Präferenz für dieselbe Quelle. Das Volk kann also gewisse Pollensignale mit negativen Folgen verbinden, die nach der Aufnahme auftraten. Dieses Experiment belegt ein Lernen der Ungeeignetheit und nicht eine allgemeine Fähigkeit, natürliche Pollen nach ihrer ernährungsphysiologischen Qualität zu klassieren.

Die Ergebnisse rechtfertigen somit keine der beiden absoluten Behauptungen, wonach die Bienen stets den besten Pollen erkennen würden oder unfähig wären, irgendeine seiner Eigenschaften zu beurteilen. Sie deuten vielmehr auf teilweise und kontextabhängige Fähigkeiten hin:

• die Bienen unterscheiden die Pflanzen anhand von Geruch, Textur und weiteren Signalen;
• sie können gewisse Aminosäuren und Fettsäuren wahrnehmen;
• sie können lernen, dass eine Quelle ungünstige Folgen hat;
• sie haben in einigen kontrollierten Versuchsanordnungen präzise Mängel kompensiert;
• aber sie wählen nicht systematisch die proteinreichsten Quellen oder diejenigen mit den besten physiologischen Wirkungen aus.

Die Schwierigkeit ist grundsätzlicher Natur. Die Sammlerin beurteilt eine Ressource, die sie selbst wenig konsumiert, während deren Wert von den Bedürfnissen anderer Individuen abhängt. Dieser Wert ist zudem mehrdimensional: Eine Quelle kann proteinreich, aber an einer Aminosäure, einem Sterol oder einer Fettsäure arm sein. Von keinem einzelnen sensorischen Signal kann daher angenommen werden, dass es den gesamten biologischen Wert abbildet.

Die am besten belegte Fähigkeit des Volkes betrifft somit die Anpassung der gesammelten Menge. Seine Fähigkeit, einen bestimmten Mangel zu korrigieren, besteht in gewissen Versuchsanordnungen, doch kein universeller Mechanismus zur Auswahl des optimalen Pollens ist belegt.

6.7. Eine Regulierung mit Verzögerungen und Nachwirkungen

Die Regelkreise wirken nicht alle mit derselben Geschwindigkeit. Eine Sammlerin kann ihr Verhalten nach einigen Kontakten im Nest ändern. Die Rekrutierung neuer Sammlerinnen benötigt mehr Zeit. Eine Reduktion der Aufzucht senkt den Bedarf an Larvenfutter rasch, doch ihre Folgen für die adulte Population zeigen sich erst mehrere Wochen später.

Diese Zeitlichkeit erklärt, warum der scheinbare Zustand des Volkes täuschen kann. Nach einer Knappheit können die vorhandenen adulten Bienen die Brut noch bedecken, während das Defizit künftiger Arbeiterinnen bereits angelegt ist. Umgekehrt erzeugt ein starker Polleneintrag nicht unmittelbar eine entsprechende Zunahme der Population: Zuerst müssen die Ammenbienen ihn assimilieren, die Larven überleben und die neuen Arbeiterinnen schlüpfen.

Auch die Beobachtung des eingetragenen Pollens erlaubt keine direkte Diagnose des Ernährungszustandes. Eine hohe Sammelleistung kann reichliche Blühangebote, eine grosse Brutmenge, geringe Vorräte oder eine genetische Veranlagung zur Pollenakkumulation widerspiegeln. Eine geringe Sammelleistung kann aus ausreichenden Vorräten und reduzierter Nachfrage resultieren, aber auch aus schlechtem Wetter, einer Trachtlücke, einer geringen Zahl von Sammlerinnen oder einer gesundheitlichen Störung.

An der Kette sind somit sechs unterschiedliche Grössen beteiligt: das äussere Angebot, das in der Landschaft tatsächlich zugänglich ist, der beobachtete Eintrag, der auch von den Flugbedingungen abhängt, die Vorräte, deren Qualität und Zugänglichkeit variieren, der Konsum, der bei den Ammenbienen konzentriert ist, die Nachfrage, die mit der Brut zusammenhängt, und die demografische Folge, die verzögert auftritt. Keine einzelne Messgrösse fasst dieses Ganze zusammen.

6.8. Was «Regulationsgrösse» wirklich bedeutet

Es ist gut belegt, dass die Menge junger Brut und der Stand der Vorräte die Pollensammlung verändern. Die Völker können auf den individuellen Aufwand, den Anteil spezialisierter Sammlerinnen und die Rekrutierung neuer Arbeiterinnen einwirken. Diese Regulierung weist die Merkmale eines flexiblen homöostatischen Systems auf.

Es ist mässig belegt, dass die Informationen gleichzeitig über die direkte Inspektion des Nestes, die Pheromone der Brut und die Interaktionen mit den Stockbienen zirkulieren. Die relative Bedeutung dieser Wege und ihr genaues Zusammenspiel bleiben umstritten.

Es ist nicht belegt, dass die Völker natürliche Pollen zuverlässig nach einem gesamthaften Nährwert klassieren könnten. Sensorische Fähigkeiten, Lernvorgänge und gezielte Kompensationen wurden nachgewiesen, doch sie bilden noch kein validiertes System zur Auswahl des optimalen Pollens.

Der Pollen kann somit als Regulationsgrösse bezeichnet werden, weil seine Verfügbarkeit und seine Vorräte an der wechselseitigen Abstimmung zwischen Sammeltätigkeit, Ernährung der Ammenbienen, Aufzucht und demografischer Entwicklung mitwirken. Er ist weder das einzige Signal noch der oberste Regler des Volkes.

Die zentrale Unterscheidung lässt sich so zusammenfassen:

Das Volk vermag besser anzupassen, wie viel Pollen es eintragen lässt, als zu bestimmen, ob dieser Pollen sämtlichen seiner Nährstoffbedürfnisse vollständig entspricht.

7. Menge, Qualität, Vielfalt und Kontinuität

Vier komplementäre Dimensionen der Pollenversorgung unterscheiden und vermeiden, sie als austauschbare Indikatoren zu verwenden.

Von einer «guten Pollenversorgung» zu sprechen, kann sehr unterschiedliche Realitäten bezeichnen. Einem Volk kann es mengenmässig an Pollen fehlen, es kann viel von einem unausgewogenen Pollen erhalten, über eine vielfältige, aber ungenügende Mischung verfügen oder eine vorübergehende Fülle erleben, auf die eine Trachtlücke folgt. Diese Situationen haben weder dieselben Ursachen noch dieselben Folgen.

Vier Dimensionen sind daher zu unterscheiden:

• die Menge, das heisst der Zufluss und die verfügbaren Vorräte im Verhältnis zur Nachfrage;
• die Qualität, die von der Zusammensetzung, dem Gleichgewicht und der Bioverfügbarkeit der Nährstoffe abhängt;
• die Vielfalt, die Komplementarität und Sicherheit bieten kann, ohne selbst ein Nährstoff zu sein;
• die Kontinuität, das heisst die zeitliche Übereinstimmung zwischen den Zufuhren und den Bedürfnissen des Volkes.

Diese Dimensionen wirken zusammen, ohne austauschbar zu sein. Eine grosse Vielfalt gleicht eine verschwindend geringe Menge nicht aus. Eine reichliche Ernte garantiert nicht, dass alle unentbehrlichen Nährstoffe vorhanden sind. Ein während einiger Tage geeigneter Pollen verhindert nicht zwingend eine spätere Knappheit. Umgekehrt ist eine vorübergehend von einer einzigen Pflanze dominierte Ernährung nicht zwingend mangelhaft, wenn diese Quelle die Bedürfnisse deckt und andere Ressourcen anschliessend die Ablösung übernehmen.

7.1. Die Menge ist nur im Verhältnis zur Nachfrage aussagekräftig

Das Volk hat keinen festen Pollenbedarf. Die Nachfrage steigt namentlich mit der Menge der zu fütternden Brut, der Zahl der Ammenbienen und der Intensität der Erneuerung der Arbeiterinnen. Sie sinkt, wenn die Aufzucht zurückgeht oder sich die demografische Struktur des Volkes ändert.

Die Daten, die es erlauben würden, diese Nachfrage in Jahreskilogramm oder in Wabenzahlen umzurechnen, sind erstaunlich dürftig. Rodney und Purdy (2020) haben die verfügbaren Schätzungen zum Pollen- und Nektarkonsum zusammengetragen. Sie stellten fest, dass Daten auf der Ebene des Volkes selten, oft alt oder auf Extrapolationen gestützt waren. Volksgrösse, Klima, Dauer der Aufzuchtsaison, Gesundheit, Genetik und imkerliche Praktiken erzeugen bedeutende Unterschiede.

Es ist daher wissenschaftlich nicht vertretbar, allen Völkern eine universelle Jahresmenge oder eine konstante Mindestzahl von Pollenwaben zuzuschreiben. Solche Werte können in einem bestimmten Kontext als Grössenordnungen dienen, nicht aber als allgemeine biologische Schwellenwerte.

Die Restriktionsexperimente bestätigen gleichwohl die Bedeutung der Menge. Di Pasquale et al. (2016) haben gekäfigten jungen Arbeiterinnen abnehmende Mengen Rapspollen verabreicht. Die Entwicklung der Hypopharynxdrüsen und die Expression des Vitellogenins nahmen insgesamt mit der konsumierten Menge zu. Die geringsten Zufuhren erzeugten bei gewissen Parametern kaum mehr Wirkung als das vollständige Fehlen von Pollen.

Dieses Experiment belegt einen kausalen Zusammenhang zwischen Pollenrestriktion und Physiologie der jungen Arbeiterinnen. Es erlaubt jedoch nicht, die von gekäfigten Bienen konsumierten Mengen in einen Sicherheitsschwellenwert für ein ganzes Volk umzurechnen. In der Beute wirken Einträge, Vorräte, Brut, Transfers zwischen den Arbeiterinnen und die Mechanismen zur Reduktion der Nachfrage gleichzeitig.

Die massgebende Menge ist somit nicht nur die sichtbare Pollenfläche. Sie ergibt sich aus einer dynamischen Bilanz zwischen:

• dem eintretenden frischen Pollen;
• dem tatsächlich konsumierbaren Vorrat;
• dem assimilierbaren Anteil dieses Pollens;
• den Körperreserven der Ammenbienen;
• der Zahl der zu ernährenden Larven;
• der Dauer eines allfälligen Defizits.

Ein Vorrat ist kein Fluss, und ein Fluss ist noch keine assimilierte Menge.

7.2. Die Qualität ist eine Übereinstimmung, keine absolute Rangordnung

Kapitel 4 hat gezeigt, dass der Pollen zahlreiche Nährstoffe enthält und dass der Rohproteingehalt nicht genügt, um seinen Wert zu bestimmen. Der Begriff der Qualität muss nun in das Funktionieren des Volkes eingeordnet werden.

Ein Pollen ist angemessen, wenn er es den Bienen erlaubt, ihre aktuellen Bedürfnisse ausreichend zu decken, ohne ein bedeutendes Ungleichgewicht hervorzurufen. Die betreffenden Bestandteile wurden in Kapitel 4 dargelegt; was hier hinzukommt, ist der zweite Term der Beziehung: das Alter und der physiologische Zustand der Konsumentinnen, die übrigen verfügbaren Nahrungsmittel und die Belastungen, denen das Volk ausgesetzt ist. Die Qualität ist somit nicht vollständig im Pollen enthalten; sie ergibt sich aus der Beziehung zwischen diesem Pollen und dem Organismus, der ihn konsumiert.

Di Pasquale et al. (2013) haben vier hauptsächlich monoflorale Pollen und eine zu gleichen Teilen aus diesen vier Quellen zusammengesetzte Mischung verglichen. Die Pollen erzeugten nicht dieselben Wirkungen auf die Hypopharynxdrüsen, das Vitellogenin, gewisse Enzymaktivitäten und das Überleben. Bei den nicht infizierten Bienen blieben die Überlebensunterschiede zwischen mehreren Diäten begrenzt. Bei den mit Nosema ceranae infizierten Bienen wurden sie wesentlich ausgeprägter.

Der relative Wert einer Diät hing somit vom Gesundheitszustand der Bienen und vom gemessenen Indikator ab. Ein Pollen, der gesunde Arbeiterinnen korrekt versorgte, bot nicht zwingend dieselbe Toleranz gegenüber dem Parasiten. Umgekehrt entsprach das erhöhte Überleben nicht immer einer gleichförmigen Verbesserung aller physiologischen Parameter.

Qualität besteht auch nicht darin, jeden Nährstoff zu maximieren. Die experimentelle Anreicherung eines Pollens mit Fettsäuren (Abschnitt 4.3) veranschaulicht das Prinzip: Ein unentbehrlicher Nährstoff kann ungünstig werden, wenn seine Zufuhr oder sein Verhältnis zu den übrigen Bestandteilen sich zu weit von den Bedürfnissen entfernt.

Folglich ist zu unterscheiden zwischen:

• dem Mangel, wenn ein unentbehrlicher Nährstoff fehlt;
• der gesamthaften Unterversorgung, wenn die assimilierte Menge zu gering ist;
• dem Ungleichgewicht, wenn ein Bestandteil in einem unangemessenen Anteil vorhanden ist;
• dem Überschuss, wenn eine Zufuhr die Regulationsfähigkeit übersteigt oder ungünstige Wirkungen erzeugt.

Gegenwärtig erlaubt kein einzelner Index, alle diese Dimensionen zu einem universellen Mass der Pollenqualität zu verbinden.

7.3. Vielfalt ist kein Nährstoff

Die Honigbiene sammelt Pollen von einer grossen Zahl von Pflanzen. Diese Nahrungsgeneralistik macht einen Nutzen der Vielfalt plausibel, belegt aber nicht, dass die Zahl der konsumierten Taxa die Gesundheit des Volkes direkt bestimmt.

Die Vielfalt kann über mindestens drei Mechanismen wirken.

Die ernährungsphysiologische Komplementarität tritt auf, wenn mehrere Pollen ihre jeweiligen Unzulänglichkeiten ausgleichen. Eine an einer Aminosäure oder einem Sterol arme Quelle kann durch eine andere Quelle ergänzt werden, die mehr davon enthält.

Die funktionale Redundanz verringert die Abhängigkeit von einer bestimmten Pflanze. Wenn eine Blüte ausfällt oder verblüht, kann eine andere einen Teil der erforderlichen Ressourcen liefern.

Die Risikoverteilung begrenzt die Folgen einer momentan unausgewogenen, schlecht verdaulichen oder mit ungünstigen Substanzen belasteten Ressource. Dieser Mechanismus bleibt jedoch von den konsumierten Anteilen abhängig: Eine geringe Menge eines zweiten Pollens hinzuzufügen, korrigiert den Mangel des dominierenden Pollens nicht zwingend.

Die Sterolzusammensetzung liefert ein konkretes Beispiel möglicher Komplementarität. Baker et al. (2025) haben 78 Sterole im Pollen von 295 wildwachsenden britischen Pflanzentaxa analysiert. Die bei der Honigbiene vorgefundenen Sterole waren nur in einem Teil der untersuchten Taxa vorhanden, und kein Taxon reproduzierte genau die Anteile der Gesamtheit der von den Autoren als biologisch relevant erachteten Sterole.

Dieses Ergebnis macht die Nutzung mehrerer Pflanzen zum Ausgleich der Sterolzufuhr plausibel. Es belegt jedoch weder, dass jeder dieser Pollen für die Bienen mangelhaft war, noch dass eine bestimmte Mischung die Physiologie, die Brutproduktion oder das Überleben eines Volkes verbessert hätte. Die Studie betraf die chemische Zusammensetzung der Pollen, nicht deren Konsum oder deren biologische Wirkungen.

Donkersley et al. (2017) haben die botanische und die ernährungsphysiologische Zusammensetzung von 51 Proben eingelagerten Pollens aus 26 Beuten im Nordwesten Englands miteinander in Beziehung gesetzt. Die Gehalte an Proteinen, Lipiden und gewissen Aminosäuren variierten mit der floralen Zusammensetzung. Dieser Zusammenhang stützt die Vorstellung, dass die Pflanzen unterschiedlich zum Nährstoffprofil der Vorräte beitragen.

Die Studie war jedoch eine Querschnittsuntersuchung. Sie trennte die Wirkung der Zahl der Taxa nicht experimentell von derjenigen ihrer Identität, ihrer Anteile oder des räumlichen und saisonalen Kontextes. Sie mass auch nicht die spätere Gesundheit der Völker. Sie belegt somit einen Zusammenhang zwischen botanischer und ernährungsphysiologischer Zusammensetzung und keine einfache Kausalbeziehung zwischen taxonomischem Reichtum und Leistung des Volkes.

7.4. Die polyfloralen Versuche liefern kontextabhängige Ergebnisse

Die experimentellen Studien zeigen keine durchgehende Überlegenheit der Mischungen.

Alaux et al. (2010) haben mehrere monoflorale Diäten mit einer polyfloralen Diät verglichen. Die Mischung erhöhte gewisse Immunmasse, namentlich die Aktivität der Glucoseoxidase, die an der Produktion antiseptischer Substanzen in den Nahrungsmitteln des Volkes beteiligt ist. Die übrigen Immunparameter folgten jedoch nicht alle derselben Beziehung zur Vielfalt oder zum Proteingehalt.

Im Experiment von Di Pasquale et al. (2013) verbesserte die polyflorale Mischung die Hypopharynxdrüsen oder die Expression gewisser Gene gegenüber allen monofloralen Pollen nicht. Für diese Parameter entsprach ihre Wirkung ungefähr dem Mittel ihrer Bestandteile. Hingegen verschaffte die Mischung den mit N. ceranae infizierten Bienen ein höheres Überleben als drei der vier monofloralen Pollen, nicht aber als der beste unter ihnen.

Dieser Vergleich ist aufschlussreich. Er kann bedeuten, dass eine Mischung das Risiko abfedert, auf einen ungünstigen Pollen zu treffen. Er erlaubt es nicht zu bestimmen, ob der Nutzen tatsächlich aus der Komplementarität der vier Quellen stammte oder schlicht aus dem Vorhandensein des günstigsten monofloralen Pollens in der Mischung.

Das in Abschnitt 5.5 beschriebene Experiment von Kratz et al. (2024) liefert einen Kontrapunkt: Vier Pollen unterschiedlicher Zusammensetzung brachten beim Schlupf vergleichbare Arbeiterinnen hervor. Es zeigt eine Regulationsfähigkeit der Ammenbienen, solange die wesentlichen Bedürfnisse insgesamt gedeckt bleiben, nicht die Gleichwertigkeit der vier Pollen hinsichtlich Langlebigkeit, Immunität oder über mehrere Generationen.

Die Gesamtheit dieser Arbeiten führt zu einer nuancierteren Schlussfolgerung als «je vielfältiger die Ernährung, desto besser»:

Eine Mischung kann einen unvollständigen Pollen ergänzen, die Wirkungen einer ungünstigen Quelle abfedern oder die verfügbaren Optionen erweitern. Sie kann aber auch nur das Mittel ihrer Bestandteile erzeugen. Ein angemessener monofloraler Pollen kann einer Mischung mittelmässiger Pollen überlegen sein.

7.5. Monofloral bedeutet nicht automatisch mangelhaft

Der Begriff monofloral beschreibt hauptsächlich die botanische Vorherrschaft einer Quelle. Er stellt keine ernährungsphysiologische Diagnose dar.

Gewisse dominierende Pollen können die während einer bestimmten Periode gemessenen Bedürfnisse ausreichend decken. Im Experiment von Di Pasquale et al. (2013) unterstützte der proteinreiche Brombeerpollen mehrere Parameter ebenso gut oder besser als die polyflorale Mischung.

Andere dominierende Quellen weisen hingegen bedeutende Unzulänglichkeiten auf. Höcherl et al. (2012) haben eine Diät auf Maispollenbasis mit einem polyfloralen Pollen verglichen. Der reine Maispollen war mit einer kürzeren Lebensdauer der Arbeiterinnen und einer reduzierten Brutaufzucht verbunden. Das Problem war nicht sein monofloraler Charakter an sich, sondern seine Zusammensetzung unter den Versuchsbedingungen.

Di Pasquale et al. (2016) erzielten ein übereinstimmendes Ergebnis mit Pollenmischungen, die im Verlauf der Saison in einer Agrarlandschaft Westfrankreichs gesammelt wurden. Die Mischung von Ende Juli, stark mit der Maisblüte assoziiert, bewirkte ein reduziertes Überleben, kleine Hypopharynxdrüsen und eine schwache Expression des Vitellogenins. Sie war jedoch nicht die Mischung mit der geringsten taxonomischen Vielfalt. Abundanz und Zahl der Pollentypen genügten also nicht, um ihre physiologische Wirkung vorherzusagen.

Diese Studien erlauben es nicht zu erklären, jeder Maispollen sei stets ungeeignet, unabhängig von seinem Anteil an der Ernährung oder vom Vorhandensein anderer Ressourcen. Sie zeigen, dass eine massive Ressource viel Pollen liefern kann, ohne für sich allein eine ausgewogene Ernährung darzustellen.

Die Symmetrie ist wichtig:

• eine blühende Monokultur entspricht nicht zwingend einer quantitativen Trachtlücke;
• ihre Fülle garantiert keine angemessene Ernährung;
• eine monoflorale Ernährung ist nicht zwingend mangelhaft;
• eine polyflorale Ernährung ist nicht zwingend ausreichend.

Identität, Zusammensetzung, Anteile und Nutzungsdauer der Quellen zählen mehr als ihre blosse Zahl.

7.6. Die Kontinuität verbindet Ernährung und Demografie

Eine massive Blüte kann während einiger Tage oder Wochen viel Pollen eintragen lassen. Die dank dieser Ressource erzeugte Brut muss jedoch weiterhin gefüttert und anschliessend durch neue Generationen ersetzt werden. Eine Periode der Fülle kann so die künftige Nachfrage genau in dem Moment erhöhen, in dem die Ressource verschwindet.

Die Pollenvorräte federn gewisse Schwankungen ab, machen das Volk aber nicht unabhängig von den äusseren Zufuhren. Ihre Menge, ihr Alter und ihr Verbrauch sind variabel. Vor allem erzeugt eine durch eine Trachtlücke verursachte Reduktion der Aufzucht ein verzögertes Defizit: Die nicht aufgezogenen Arbeiterinnen werden mehrere Wochen später fehlen.

Requier et al. (2017) haben fünf Jahre Völkerbeobachtung in einer Agrarregion Westfrankreichs ausgewertet. Ein Rückgang der Pollenernte im Frühjahr war mit einer Reduktion der Brut, anschliessend mit einer schwächeren adulten Population und mit reduzierten Honigvorräten vor dem Winter assoziiert. Er war auch mit höheren Varroa-Belastungen und mit mehr saisonalen und winterlichen Verlusten assoziiert.

Es handelte sich um eine longitudinale Feldstudie und nicht um einen randomisierten Pollenentzug. Die beobachteten Zusammenhänge erlauben es daher nicht, sämtliche Folgen allein dem Pollen zuzuschreiben: Wetter, Ausgangszustand der Völker, Varroa-Dynamik, imkerliche Praktiken und weitere Merkmale der Landschaft können mitgewirkt haben. Die zeitliche Abfolge stützt jedoch stark die Existenz verzögerter Wirkungen einer ungenügenden Versorgung.

Dolezal et al. (2019) haben eine andere Form der Diskontinuität in Mais- und Sojalandschaften Iowas dokumentiert. Die Völker entwickelten sich und nahmen während der sommerlichen Fülleperiode an Gewicht zu, verloren dann aber rasch an Gewicht, als die Hauptblüten endeten. In einem ergänzenden Experiment hörten fünf Völker, die am Saisonende auf eine Blumenwiese verstellt wurden, auf, Gewicht zu verlieren, und ihre Ammenbienen bauten mehr Lipidreserven auf als jene, die in der Agrarlandschaft verblieben waren.

Dieser Eingriff stärkt die kausale Interpretation einer Wirkung der späten Blütenverfügbarkeit. Er erlaubt jedoch nicht, den Beitrag des Pollens von demjenigen des Nektars zu trennen, und sein nordamerikanischer Kontext lässt sich nicht direkt in einen Schweizer Kalender übertragen.

Diese Studien veranschaulichen ein allgemeines Prinzip:

Für das Volk ist eine Ressource nicht nur dann nützlich, wenn sie reichlich vorhanden ist, sondern wenn sie zu dem Zeitpunkt verfügbar ist, an dem ihre Nährstoffe in Ammenbienen, lebensfähige Brut und künftige Arbeiterinnen umgewandelt werden können.

7.7. Die Saison bringt keinen universell «angepassten» Pollen hervor

Die Zusammensetzung des Pollens und die Bedürfnisse des Volkes ändern sich im Verlauf des Jahres gleichzeitig. Es wäre verlockend, daraus zu schliessen, die Pflanzen produzierten überall einen «Frühjahrspollen» für die Entwicklung und einen «Herbstpollen» für die Winterbienen. Die Daten erlauben keine so einfache Verallgemeinerung.

DeGrandi-Hoffman et al. (2021) haben Frühjahrs- und Herbstpollen aus Arizona und Iowa sowie Arbeiterinnen zweier mütterlicher Herkünfte in einer gemeinsamen Käfiganordnung verglichen. Die analysierten Frühjahrspollen enthielten mehr von mehreren Aminosäuren und Fettsäuren. Dennoch wurde ein grösserer Anteil des Proteingehalts aus den Herbstpollen extrahiert. Die Entwicklung der Hypopharynxdrüsen und gewisse Genexpressionen variierten mit der Saison, dem Herkunftsort des Pollens, der Herkunft der Bienen und dem Zeitpunkt des Experiments.

Die Saison fasste somit mehrere Faktoren zusammen, die sich nicht auf eine einzige ernährungsphysiologische Anpassung reduzieren lassen. Die im Frühjahr in Iowa verfügbaren Pollen waren nicht zwingend gleichwertig mit denen des Frühjahrs in Arizona, und keines dieser Profile kann als Norm für die alpinen oder voralpinen Regionen gelten.

Kontinuität bedeutet ebenso wenig, dass die Zusammensetzung konstant bleiben müsste. Eine Abfolge unterschiedlicher Pflanzen kann im Gegenteil Folgendes liefern:

• komplementäre Nährstoffe;
• Ersatzressourcen;
• eine gleichmässigere Verteilung der Zufuhren;
• eine indirekte Anpassung an die Veränderungen der Nachfrage.

Massgebend ist nicht die botanische Stabilität, sondern das Ausbleiben eines funktionalen Bruchs zwischen dem assimilierbaren Angebot und den Bedürfnissen des Volkes.

7.8. Eine Beziehung mit vier Dimensionen

Die verfügbaren Kenntnisse erlauben es, die Schlussfolgerungen zu hierarchisieren.

Es ist solide belegt, dass ein schwerer Entzug oder eine anhaltende Pollenrestriktion die Physiologie der jungen Arbeiterinnen, die Aufzucht und die Erneuerung des Volkes beeinträchtigt. Ebenso gut belegt ist, dass sich die Pollen in ihrer Zusammensetzung und ihren biologischen Wirkungen unterscheiden.

Es ist mässig belegt, dass eine polyflorale Ernährung gewisse Parameter durch Komplementarität, Redundanz oder Risikoverteilung verbessern kann. Der Nutzen hängt jedoch von den gemischten Pollen, ihren Anteilen, dem Zustand der Bienen und dem untersuchten Indikator ab.

Es ist plausibel und durch mehrere Feldstudien gestützt, dass eine bessere florale Kontinuität die Abfolge von Fülle und Trachtlücke verringert. Die eigenständige Wirkung des Pollens bleibt bisweilen schwer von derjenigen des Nektars, der Landschaft, des Wetters und des Ausgangsgesundheitszustands der Völker zu trennen.

Nicht belegt ist die Existenz:

• einer universellen Mindestzahl von Pollentaxa;
• einer einfachen Beziehung, wonach mehr Vielfalt stets mehr Gesundheit erzeugen würde;
• einer universellen Rangordnung der Pollen;
• einer Jahresmenge oder Wabenzahl, die für alle Völker gültig wäre;
• eines optimalen Frühjahrs- oder Herbstprofils, das für alle Regionen anwendbar wäre;
• eines einzigen Feldindikators, der es erlauben würde, quantitativen Mangel, qualitatives Ungleichgewicht und zeitlichen Bruch sicher zu unterscheiden.

Die Beziehung lässt sich letztlich so zusammenfassen:

Die Menge bestimmt, was konsumiert werden kann; die Qualität, was genutzt werden kann; die Vielfalt, die Möglichkeiten der Ergänzung und des Ersatzes; die Kontinuität, die Übereinstimmung zwischen diesen Ressourcen und den aufeinanderfolgenden Bedürfnissen des Volkes. Keine dieser Dimensionen genügt für sich allein.

8. Alterung, Lagerung und Risiken

Die Wirkungen der Zeit und der Lagerbedingungen sowie die mit dem Pollen verbundenen mikrobiologischen, chemischen und infektiösen Risiken beurteilen.

Ein alter Pollen ist nicht zwingend verdorben, und ein frischer Pollen ist nicht zwingend sicher. Das chronologische Alter gibt für sich allein weder über den Nährwert noch über das Vorhandensein von Schimmel, Mykotoxinen, Pestiziden oder Infektionserregern Auskunft.

Zudem sind drei Matrizes zu unterscheiden:

• die frisch gesammelten Pollenhöschen, allenfalls mit einer Falle gewonnen;
• das in den Zellen eines aktiven Volkes aufbewahrte Bienenbrot;
• die aus dem Volk entnommene und vom Imker gelagerte Pollenwabe.

Diese Formen weisen weder dieselbe Feuchtigkeit noch dieselbe Sauerstoffexposition, dieselbe mikrobielle Aktivität oder dieselben Temperaturbedingungen auf. Eine zur Konservierung von Fallenpollen wirksame Methode kann daher nicht automatisch auf eine ganze Wabe übertragen werden. Ebenso sagt das Verhalten eines in einem aktiven Volk verbliebenen Pollens nichts über seine Stabilität nach der Entnahme aus.

Der Begriff «Risiko» umfasst ebenfalls mehrere unterschiedliche Phänomene:

• einen fortschreitenden Verlust an Attraktivität oder Nährwert;
• eine Pilzvermehrung;
• die Produktion von Mykotoxinen;
• das Vorhandensein chemischer Rückstände;
• den Transport von Infektionserregern;
• die Übertragung dieser Gefahren auf ein anderes Volk.

Ziel dieses Kapitels ist daher nicht, eine universelle Aufbewahrungsdauer festzulegen, die nicht belegt ist, sondern zu bestimmen, was Alter und Lagerbedingungen tatsächlich zu schliessen erlauben.

8.1. Im Volk wird ein grosser Teil des Pollens rasch konsumiert

Die in Kapitel 3 beschriebene Pufferfunktion hat eine quantitative Folge: In einem Volk in Aufzucht wird ein bedeutender Teil des eintretenden Pollens kurz nach seiner Einlagerung konsumiert und nicht dauerhaft aufbewahrt.

Roessink und van der Steen (2021) haben während sechs Wochen das Auftreten und Verschwinden von Bienenbrotzellen in zwei Völkern verfolgt. Rund 70 % der neu gefüllten Zellen wurden innert drei bis fünf Tagen geleert; der Grossteil des Restes verschwand während der folgenden zwei bis drei Wochen. Die Studie betraf jedoch nur zwei Völker, an einem Ort und während einer begrenzten Periode. Sie belegt einen raschen Umsatz in diesen Völkern; sie erlaubt weder, eine universelle Verbrauchsrate festzulegen, noch, eine für alle Völker erforderliche Vorratsmenge zu definieren.

Dieselbe Präferenz für frisch eingelagerten Pollen wurde von Carroll et al. (2017) in sechs Völkern beobachtet und in Abschnitt 3.5 beschrieben: Die zwei bis vier Tage alten Zellen wurden häufiger konsumiert als die über sieben Tage alten, obwohl Letztere zahlreicher waren.

Diese Präferenz beweist jedoch nicht, dass der ältere Pollen ungeeignet geworden war: Die Käfigversuche derselben Studie, dargestellt in Abschnitt 3.4, ergaben keinen physiologischen Unterschied zwischen Pollen, die seit einem, fünf oder zehn Tagen eingelagert waren.

Die Kombination dieser Ergebnisse führt dazu, Präferenz und Nährwert zu unterscheiden:

• die Bienen konsumieren bevorzugt frischen Pollen;
• einige Tage alter Pollen kann für die untersuchten Parameter physiologisch angemessen bleiben;
• ein geringerer Konsum des alten Pollens ist für sich allein kein Beweis einer Verschlechterung;
• das Vorhandensein alter Zellen erlaubt es nicht, die von den Ammenbienen tatsächlich aufgenommene Nahrung zu quantifizieren.

8.2. Die Lagerung in der Beute konserviert, ohne die Materie stillzustellen

Nach seiner Einlagerung wird der Pollen festgestampft, mit zuckerhaltigen Substanzen vermischt und in eine saure Matrix eingebettet. Diese Umwandlung begrenzt die Aktivität zahlreicher Mikroorganismen und begünstigt die Konservierung. Sie sterilisiert jedoch den Inhalt der Zelle nicht und verhindert nicht jede chemische Veränderung.

Kapitel 3 hat gezeigt, dass diese Umwandlungen eher der Konservierung als einer allgemeinen ernährungsphysiologischen Verbesserung zuzuordnen sind. Hinzu kommt hier eine der Alterung eigene Folge: In einer Bienenbrotzelle bestehen mehrere Phänomene nebeneinander, und sie entwickeln sich nicht alle mit derselben Geschwindigkeit.

• Ansäuerung und Zuckerzugabe;
• Veränderungen der Feuchtigkeit;
• Entwicklung der mikrobiellen Gemeinschaften;
• frühe enzymatische oder chemische Umwandlungen;
• mögliche Oxidation gewisser Bestandteile;

• Veränderungen von Geruch, Textur oder Attraktivität.

Keine dieser Umwandlungen erlaubt es, dem Bienenbrot eine feste Aufbewahrungsdauer zuzuschreiben. Vor allem garantiert eine relative Stabilität des Proteingehalts nicht diejenige der Lipide, der Vitamine, der Sekundärmetaboliten oder der sanitarischen Qualität.

Die Lagerung in der Beute verlangsamt gewisse Veränderungen und erzeugt andere; sie stellt den Pollen nicht ausserhalb der Zeit.

8.3. Das Alter wirkt zusammen mit den Aufbewahrungsbedingungen

Die älteren Arbeiten zum eingelagerten Pollen liefern widersprüchliche Ergebnisse, weil Alter, Temperatur, Feuchtigkeit, Sauerstoff, Trocknung, botanische Herkunft und die gemessenen biologischen Parameter gleichzeitig variieren.

Pernal und Currie (2000) haben einen besonders kontrollierten Vergleich beigetragen. Höschen von sechs bestimmten Pflanzen wurden während eines Jahres bei −30 °C in Behältern aufbewahrt, deren Luft durch Stickstoff ersetzt worden war. Gekäfigte junge Arbeiterinnen erhielten anschliessend entweder diese Pollen oder die entsprechenden frisch gesammelten Pollen.

Die Bienen konsumierten leicht weniger von dem ein Jahr lang aufbewahrten Pollen, doch das Alter des Pollens hatte keine allgemeine signifikante Wirkung auf die Entwicklung der Hypopharynxdrüsen oder der Ovarien. Je nach Pflanze und Indikator blieben einzelne Unterschiede bestehen. Die Autoren schlossen daraus, dass das Einfrieren in Verbindung mit einer starken Sauerstoffreduktion die wichtigsten untersuchten Parameter während eines Jahres bewahrt hatte.

Dieses Ergebnis ist wichtig, doch seine Tragweite muss präzise bleiben. Die Studie betraf:

• nach botanischer Herkunft sortierte Höschen;
• nicht in eine Wabe eingelagerten Pollen;
• eine Temperatur von −30 °C;
• eine sauerstoffarme Atmosphäre;
• gekäfigte und weisellose Arbeiterinnen;
• während vierzehn Tagen gemessene physiologische Parameter.

Sie validiert daher nicht automatisch die Aufbewahrung einer Pollenwabe während eines Jahres in einem Haushaltsgefrierschrank. Sie gibt auch keine Auskunft über das Überleben von Infektionserregern, über Pestizide, Mykotoxine oder die Folgen mehrerer Gefrier- und Auftauzyklen.

Die tiefe Temperatur verlangsamt zahlreiche biologische und chemische Prozesse. Sie darf jedoch nicht mit einer Desinfektion verwechselt werden. Das Einfrieren kann gleichzeitig einen Teil des Nährwertes und gewisse biologische Erreger erhalten. Es entfernt weder die bereits vorhandenen Pestizidrückstände noch die allenfalls vor dem Einfrieren gebildeten Mykotoxine.

Die verfügbaren Studien erlauben es nicht, eine universelle Lagerdauer für Pollenwaben festzulegen. Die Folgen einer verlängerten Aufbewahrung hängen wahrscheinlich ab:

• von der Anfangsfeuchtigkeit des Pollens und der Wabe;
• von der Temperatur und ihrer Stabilität;
• von der Luftexposition;
• von der Kondensation während des Auftauens;
• vom Gesundheitszustand des Herkunftsvolkes;
• von der Anfangsbelastung mit Sporen, Viren oder Rückständen;
• von der Unversehrtheit der Wabe;
• von der botanischen Herkunft und der Zusammensetzung des Pollens.

Die aus der Beute entnommene Wabe stellt somit ein neues experimentelles Umfeld dar. Sie profitiert weder von der Erneuerung der Ressourcen noch von deren raschem Verbrauch noch von der Gesamtheit der vom Volk gewährleisteten Regulationsmechanismen.

8.4. Pilze, Schimmel und Mykotoxine sind nicht dasselbe

In Pollen, Bienenbrot und den übrigen Matrizes der Beute werden regelmässig Pilze nachgewiesen. Ihr Vorhandensein beweist weder eine Verderbnis des Futters noch die Produktion von Toxinen.

Bush et al. (2024) haben in Bienenbrot einen Stamm von Aspergillus flavus isoliert, der eine besondere Toleranz gegenüber Säure, geringer Wasserverfügbarkeit und Propolis aufwies. Die genomische Analyse deutete darauf hin, dass dieser Stamm wahrscheinlich keinen vollständigen funktionalen Stoffwechselweg zur Aflatoxinproduktion besass. Eine Art, die toxinbildende Stämme umfasst, kann somit auch durch Stämme vertreten sein, die an das Milieu der Beute angepasst sind, ohne dass eine Mykotoxinproduktion belegt wäre.

Es sind mindestens vier Ebenen zu unterscheiden:

1. Das Vorhandensein von Pilzmaterial, mikroskopisch oder molekularbiologisch nachgewiesen.
2. Die Lebensfähigkeit des Pilzes, belegt durch seine Wachstumsfähigkeit.
3. Die Toxinbildungsfähigkeit des Stammes, die von seinem Erbgut abhängt.
4. Die tatsächliche Produktion von Mykotoxinen in der Matrix, die namentlich von Feuchtigkeit, Temperatur, Substrat und Dauer abhängt.

Laborexperimente zeigen, dass Pollen als Substrat für toxinbildende Pilze dienen kann. Medina et al. (2004) haben beobachtet, dass Pollen die Produktion von Ochratoxin A durch Aspergillus ochraceus begünstigen konnte. González et al. (2005) haben ebenfalls aus Pollen Pilze isoliert, die unter geeigneten Kulturbedingungen verschiedene Mykotoxine produzieren konnten.

Diese Experimente belegen eine biologische Möglichkeit. Sie beweisen nicht, dass eine normal aufbewahrte Pollenwabe regelmässig solche Konzentrationen hervorbringt. Umgekehrt garantiert das Fehlen sichtbaren Schimmels nicht das Fehlen von Mykotoxinen, denn diese lassen sich anhand von Aussehen oder Geruch nicht zuverlässig diagnostizieren.

Carrera et al. (2024) veranschaulichen zudem die Bedeutung der Analysemethode. Ihre für 282 Pestizide und mehrere Mykotoxine validierte LC-MS/MS-Methode wies in 34 Proben frischen oder getrockneten Pollens aus Slowenien und Spanien 41 Pestizide nach, aber nur ein einziges Mykotoxin, das Ochratoxin A. Diese Ergebnisse betreffen hauptsächlich kommerziellen Pollen und nicht am Bienenstand aufbewahrte Waben. Sie zeigen gleichwohl, dass Nachweis und Prävalenz stark von der Matrix, der Probenahme und der verwendeten Methode abhängen.

Die biologischen Wirkungen der Mykotoxine lassen sich nicht aus ihrem blossen Vorhandensein ableiten. Niu et al. (2011) haben in Käfigen gezeigt, dass ausreichende Konzentrationen von Aflatoxin B1 oder Ochratoxin A das Überleben der Arbeiterinnen verringerten. Propolisextrakt milderte in ihrer Versuchsanordnung gewisse Wirkungen. Dieses Experiment belegt eine dosisabhängige Toxizität, liefert aber weder einen Sicherheitsschwellenwert für ein Volk noch eine Methode, um eine verschimmelte Wabe wieder brauchbar zu machen.

Die Situation lässt sich so zusammenfassen:

• ein nachgewiesener Pilz ist nicht zwingend lebendig;
• ein lebender Pilz ist nicht zwingend toxinbildend;
• ein toxinbildender Stamm produziert nicht unter allen Bedingungen zwingend ein Toxin;
• ein nachgewiesenes Mykotoxin bedeutet nicht automatisch eine biologisch schädliche Dosis;
• das Fehlen sichtbaren Schimmels beweist nicht das Fehlen einer Kontamination;
• ein sichtbarer Schimmel erlaubt es nicht, das Toxin zu bestimmen oder dessen Menge abzuschätzen.

Aus streng wissenschaftlicher Sicht sind Häufigkeit und Auswirkung der Mykotoxine in den von europäischen Völkern genutzten Pollenwaben ungenügend dokumentiert. Aus Vorsorgesicht bringt die Wiedereinführung einer sichtbar verschimmelten Wabe keinen belegten ernährungsphysiologischen Vorteil, während ihre Sicherheit visuell nicht überprüft werden kann.

8.5. Der Pollen kann eine Pestizidexposition bündeln

Der Pollen kann Pestizide direkt auf der Blüte, über Stäube, Abdrift oder in der Pflanze vorhandene systemische Rückstände aufnehmen. Er kann auch in der Imkerei verwendete Substanzen enthalten, namentlich gewisse Akarizide. Einmal in die Beute eingetragen, gelangen diese Verbindungen in die Nahrung der Ammenbienen und können im Bienenbrot eingelagert werden.

Erhebungen in verschiedenen Agrarsystemen bestätigen, dass diese Exposition häufig, aber äusserst variabel ist. Böhme et al. (2018) haben 281 Tagesproben von Höschen analysiert, die über fünf Jahre in drei Agrarlandschaften Süddeutschlands gesammelt wurden. Sie wiesen 73 Pestizide nach. Die meisten Konzentrationen ergaben nach dem verwendeten Modell relativ tiefe Gefahrenquotienten, während einzelne Tage oder Standorte deutlich höhere Belastungen aufwiesen.

In Italien haben Tosi et al. (2018) über drei Jahre 554 Proben analysiert. Zweiundsechzig Prozent enthielten mindestens ein Pestizid, und Gemische waren häufiger als Einzelrückstände. Diese Art von Erhebung belegt die Realität der Exposition, doch ein auf akuter Toxizität beruhender Gefahrenquotient bildet weder die chronischen Wirkungen noch die Unterschiede zwischen adulten Bienen und Larven, die Wechselwirkungen oder die Konsumschwankungen zwingend ab.

Der Nachweis eines Rückstands belegt somit nicht automatisch einen Schaden. Der Schritt vom Rückstand zum Risiko setzt voraus, dass die Konzentration, die konsumierte Pollenmenge, die Expositionsdauer, die orale Toxizität der Verbindung und ihrer Metaboliten, die übrigen vorhandenen Substanzen sowie Alter, Funktion und Gesundheitszustand der exponierten Bienen bekannt sind.

Pettis et al. (2013) haben eine Analyse von Pollen aus mehreren nordamerikanischen Kulturen mit einem Käfigexperiment kombiniert. Die Pollen enthielten komplexe Pestizidgemische. Bei Arbeiterinnen, die experimentell Nosema ceranae ausgesetzt wurden, nahm die Infektionswahrscheinlichkeit mit der Fungizidbelastung des konsumierten Pollens zu.

Dieses Ergebnis stellt eine experimentelle Verbindung zwischen einer tatsächlich gesammelten Pollenmatrix und einem Gesundheitsparameter her. Es erlaubt jedoch nicht, die Wirkung kausal einem einzelnen Molekül zuzuschreiben, da sich die Pollen gleichzeitig in ihrer botanischen Zusammensetzung und in mehreren Rückständen unterschieden. Zudem betraf das Experiment gekäfigte Arbeiterinnen und nicht die Entwicklung ganzer Völker.

Traynor et al. (2016) haben zahlreiche Rückstände in Bienen, eingelagertem Pollen und Wachs von Völkern gefunden, die im Osten der Vereinigten Staaten zur Wanderbestäubung eingesetzt wurden. Gewisse aggregierte Expositionsmasse waren mit der Völkersterblichkeit assoziiert, doch die deutlichsten Zusammenhänge betrafen die Zahl der Rückstände und gewisse im Wachs vorhandene Fungizide. Diese Studie belegt somit nicht, dass der kontaminierte Pollen für sich allein die Ursache der Verluste war.

Diese Ergebnisse führen zu vier Schlussfolgerungen:

• der Pollen stellt einen realen Expositionsweg dar;
• Rückstandsgemische sind in gewissen Agrarlandschaften häufig;
• der analytische Nachweis einer Verbindung ist nicht gleichbedeutend mit einer biologischen Wirkung;
• die Wirkungen einer chronischen oder mehrfachen Exposition bleiben schwerer vorhersehbar als diejenigen einer einzelnen Substanz.

Die Lagerung beseitigt diese Verbindungen nicht automatisch. Ihr Abbau variiert je nach Molekül und Bedingungen, und einige können in den Matrizes der Beute persistieren. Eine aufbewahrte Wabe kann so die Exposition verlängern oder Rückstände auf ein anderes Volk übertragen. Das Einfrieren ist keine Methode der chemischen Dekontamination.

8.6. Der Pollen kann Infektionserreger transportieren

Blüten sind Kontaktorte zwischen Bestäubern. Der Pollen kann Viruspartikel, Sporen oder andere Erreger von den Pflanzen, aus der Umgebung oder von den Insekten aufnehmen, welche die Blüten besucht haben. Auch die Sammlerinnen können die Höschen während der Handhabung kontaminieren.

Die Beurteilung des Infektionsrisikos muss einer strikten Abfolge folgen:

1. Nachweis: Eine Nukleinsäure, eine Spore oder eine Struktur wird gefunden.
2. Lebensfähigkeit oder Infektiosität: Der Erreger bleibt fähig, sich zu vermehren oder einen Wirt zu infizieren.
3. Übertragung: Die Infektion tritt nach Konsum oder Transfer der Matrix ein.
4. Gesundheitliche Folge: Die Infektion erzeugt unter Feldbedingungen eine Krankheit oder beeinträchtigt das Volk.

Eine auf die erste Ebene beschränkte Studie erlaubt keinen Schluss auf die vierte.

Higes et al. (2008) haben Sporen von Nosema ceranae in Körbchen-Höschen und in mit Fallen gewonnenem Pollen nachgewiesen. Diese Sporen lösten nach künstlicher Inokulation bei ursprünglich Nosema-freien Arbeiterinnen eine Infektion aus. Die Studie belegt somit ihre Infektiosität. Sie misst nicht die Häufigkeit, mit der sich eine Biene in einem Volk spontan durch den Konsum natürlich kontaminierten Pollens infiziert.

Singh et al. (2010) sind bei den Viren weiter gegangen. Sie haben namentlich das Flügeldeformationsvirus, das Sackbrut-Virus und das Schwarze Königinnenzellen-Virus in Höschen und Bienenbrot nachgewiesen. In einem Feldexperiment erhielten vier ursprünglich negative Völker Waben mit Bienenbrot, das mit dem Flügeldeformationsvirus kontaminiert war. Das Virus wurde anschliessend in den von den Königinnen dreier dieser Völker gelegten Eiern nachgewiesen. Das Bienenbrot war nach sechs Monaten Lagerung bei schwankender Raumtemperatur infektiös geblieben.

Dieses Experiment belegt, dass eine kontaminierte Pollenwabe ein Virus auf ein Volk übertragen kann. Die kleine Zahl der Völker, die ubiquitäre Präsenz gewisser Viren und die Versuchsbedingungen verhindern jedoch, daraus die Wahrscheinlichkeit des Phänomens in einem gewöhnlichen Bienenstand abzuleiten.

Schittny et al. (2020) haben in Käfigen bestätigt, dass der Pollen den Genotyp A des Flügeldeformationsvirus übertragen konnte. Infektionswahrscheinlichkeit und Mortalität stiegen mit der verabreichten Virusdosis. Die in den analysierten kommerziellen Produkten gemessenen Belastungen lagen jedoch deutlich unter den experimentell infektiösesten Konzentrationen. Die Übertragungsmöglichkeit ist somit belegt, doch das Risiko hängt stark von der Anfangsbelastung und den Expositionsbedingungen ab.

Diese Studien erlauben es, zwei gegensätzliche Schlussfolgerungen auszuschliessen:

• es wäre falsch zu behaupten, der Pollen sei nur ein passiver Träger ohne Infektionsrisiko;
• ebenso falsch wäre es, jeden Pollen oder jede alte Wabe als wahrscheinliche Krankheitsquelle zu betrachten.

Ob auf der Ebene des Volkes ein Schaden auftritt, hängt namentlich von der Dosis, der Empfänglichkeit der Konsumentinnen, der Immunität, der Ernährung, dem Vorhandensein von Varroa, den Koinfektionen und der Fähigkeit des Volkes ab, befallene Individuen oder befallene Brut zu entfernen.

Das Einfrieren kann nicht als validiertes sanitarisches Verfahren für Pollenwaben gelten. Selbst wenn es die ernährungsphysiologische Qualität bewahrt, garantiert es nicht die Inaktivierung sämtlicher vorhandener Viren, Sporen oder anderer Erreger.

8.7. Aussehen und Alter genügen nicht zur Beurteilung einer Wabe

Mehrere wichtige Merkmale einer Pollenwabe sind unsichtbar:

• die Pestizidrückstände;
• die meisten Viruspartikel;
• die in geringer Menge vorhandenen Sporen;
• gewisse Mykotoxine;
• eine Abnahme von Mikronährstoffen;
• Veränderungen der Attraktivität;
• die gesundheitliche Vorgeschichte des Herkunftsvolkes.

Umgekehrt bedeutet eine dunkle Zelle oder eine kompakte Pollenschicht nicht zwingend, dass ihr Inhalt verdorben ist. Die Farbe hängt stark von der botanischen Herkunft, der Zugabe zuckerhaltiger Substanzen, der Oxidation und dem Alter ab.

Die Beurteilung einer Wabe sollte daher entlang mehrerer unabhängiger Achsen gedacht werden:

• die Herkunft: Herkunftsvolk und -bienenstand bekannt oder unbekannt;
• der anfängliche Gesundheitszustand: Volk gesund, verdächtig oder befallen;
• die Vorgeschichte: Datum der Entnahme und Lagerbedingungen;
• die materielle Unversehrtheit: Wabe sauber, beschädigt oder befallen;
• die Zeichen der Verderbnis: Schimmel, anormale Feuchtigkeit oder ungewöhnlicher Geruch;
• die Bestimmung: Rückgabe an dasselbe Volk, interner Transfer im Bienenstand oder Einbringen in einen anderen Bienenstand.

Dieses Raster stellt noch keinen validierten diagnostischen Test dar. Es zeigt, warum das Alter allein ein ungenügendes Kriterium ist. Eine junge Wabe aus einem kranken Volk oder unbekannter Herkunft kann mehr Risiken bergen als eine ältere, korrekt aufbewahrte Wabe aus demselben Volk.

Frische ist eine chronologische Eigenschaft; sie ist weder ein ernährungsphysiologisches noch ein sanitarisches Zertifikat.

8.8. Was die Kenntnisse zu schliessen erlauben

Es ist solide oder mässig belegt, dass:

• neu eingelagerter Pollen rasch konsumiert und dem alten Pollen vorgezogen wird, ohne dass eine vorgängige Reifung erforderlich wäre;
• die Aufbewahrung bei tiefer Temperatur gewisse Nährstoffparameter des Fallenpollens unter kontrollierten Bedingungen erhalten kann;
• Pestizide regelmässig in den Höschen und im eingelagerten Pollen nachgewiesen werden;
• Pollen noch infektiöse Sporen oder Viren enthalten kann und dass kontaminierte Bienenbrotwaben unter experimentellen Bedingungen zumindest gewisse Viren übertragen haben.

Es ist plausibel und teilweise belegt, dass:

• Feuchtigkeit, Temperatur, Sauerstoff und Dauer die Konservierung gemeinsam verändern;
• gewisse Lagerbedingungen das Pilzwachstum und die Mykotoxinproduktion begünstigen;
• eine kontaminierte Wabe eine chemische oder biologische Exposition verlängern oder übertragen kann;
• mehrere ernährungsbezogene, chemische und infektiöse Belastungen zusammenwirken können.

Ungenügend belegt bleibt:

• wie lange eine Pollenwabe ohne bedeutenden Funktionsverlust aufbewahrt werden kann;
• welche Temperatur und welche Verpackung ein optimales Protokoll für eine ganze Wabe darstellen;
• wie Gefrier- und Auftauzyklen ihre Qualität beeinflussen;
• wie häufig Mykotoxine in den von den Völkern genutzten Waben tatsächlich vorkommen;
• in welchem Ausmass der Transfer von Pollenwaben zu Krankheiten in europäischen Bienenständen beiträgt;
• ob eine visuelle Beurteilung erlaubt, einen noch geeigneten Pollen von einem risikobehafteten zu unterscheiden;
• welche Belastungen mit Pestiziden, Viren oder Sporen auf der Ebene eines Volkes einen Gefahrenschwellenwert darstellen.

Die Beziehung zwischen Alter, Lagerung und Risiko lässt sich letztlich so zusammenfassen:

Der Wert einer Wabe hängt von ihrer Herkunft, ihrer Zusammensetzung, ihrem Gesundheitszustand und ihrer gesamten Aufbewahrungsgeschichte ab. Konservieren bedeutet, gewisse Umwandlungen zu verlangsamen; es bedeutet weder sterilisieren noch dekontaminieren.

9. Was dies für die imkerliche Praxis bedeutet

Die verfügbaren Kenntnisse in Beobachtungen, Entscheidungen und umsichtige Eingriffe am Bienenstand übersetzen.

Die beste Bewirtschaftung des Pollens besteht in der Regel nicht darin, mehr davon zu verabreichen. Sie besteht darin, eine Übereinstimmung zwischen den Bedürfnissen des Volkes, den verfügbaren Ressourcen und den Eingriffen des Imkers aufrechtzuerhalten.

Ein gesundes Volk reguliert die Sammlung und den Konsum des Pollens fein. Es kann die Zahl der Pollensammlerinnen erhöhen, aus seinen Vorräten schöpfen, die Aufzucht vorübergehend reduzieren oder einen Teil der Nährstoffe der Brut rezyklieren. Es kann jedoch weder eine in der Landschaft fehlende Ressource sammeln noch einen unausgewogenen Pollen in eine vollständige Nahrung verwandeln noch eine Arbeiterinnengeneration sofort ersetzen, die mehrere Wochen zuvor nicht aufgezogen wurde.

Die praktischen Folgerungen aus den in den vorangehenden Kapiteln dargelegten Kenntnissen lassen sich auf drei Ebenen ordnen:

• Die datengestützten Empfehlungen beruhen auf gut belegten Mechanismen oder auf mehreren übereinstimmenden Studien.
• Die Vorsorgemassnahmen antworten auf ein plausibles Risiko, wenn die Daten noch keinen universellen Schwellenwert oder kein universelles Vorgehen festzulegen erlauben.
• Die Anhaltspunkte aus der imkerlichen Erfahrung helfen beim Beobachten und Entscheiden, stellen aber keine validierten diagnostischen Tests dar.

Diese Unterscheidung ist wesentlich. Die Erfahrung erlaubt es oft festzustellen, dass sich ein Volk «nicht normal entwickelt». Sie erlaubt es nicht immer, die Ursache dafür dem Pollen zuzuschreiben.

9.1. Die Ernährung beobachten, ohne den Anspruch, sie direkt zu messen

Am Bienenstand gibt es keinen einfachen Test, der es erlauben würde, gleichzeitig zu bestimmen, ob ein Volk genügend Pollen erhält, ob dieser gut ausgewogen ist und ob seine Nährstoffe von den Ammenbienen tatsächlich assimiliert werden.

Die Beobachtung des Fluglochs, der Waben, der Brut und des Umfeldes liefert gleichwohl nützliche Informationen, sofern man von einem Indikator nicht mehr verlangt, als er zeigen kann.

Der Polleneintrag ist somit ein Indikator für Aktivität und kein Zertifikat guter Ernährung. Ebenso wenig liefert das Zählen der Pollenwaben oder -zellen einen universellen Sicherheitsschwellenwert. Die Vorräte sind dynamisch, ihr Verbrauch hängt von der Brut ab, und die Völker unterscheiden sich stark in ihrer Sammlung und Nutzung des Pollens (Ritter & Kast, 2021; Roessink & van der Steen, 2021).

Die Beobachtung wird aussagekräftiger, wenn sie an mehreren flugtauglichen Tagen wiederholt, zwischen Völkern desselben Bienenstandes verglichen, mit der Menge offener Brut und den tatsächlich vorhandenen Blühangeboten in Beziehung gesetzt und zusammen mit Wetter, Volksstärke, Zustand der Königin und Varroadruck interpretiert wird.

Ein scheinbarer Mangel in einem einzelnen Volk weist zunächst auf ein diesem Volk eigenes Problem hin. Eine gleichzeitige Entwicklung in mehreren Völkern macht einen Ressourcenbruch, ein Wetterereignis oder eine andere gemeinsame Belastung plausibler.

Die praktische Diagnose eines Pollenproblems beruht auf einer Konvergenz von Indizien, niemals auf dem Polleneintrag oder der Zahl eingelagerter Waben allein.

9.2. Die Brüche suchen statt eine Jahresmenge

Die Jahresschätzungen des von einem Volk gesammelten Pollens ergeben eine biologische Grössenordnung, sind aber für die Führung eines Bienenstandes wenig nützlich. Ein Volk kann über das ganze Jahr viel sammeln und dennoch eine Knappheit erleiden, wenn seine Bedürfnisse am höchsten sind.

Die praktische Frage lautet daher nicht:

«Wie viele Kilogramm Pollen sammeln meine Völker pro Jahr?»

sondern eher:

«Gibt es eine Periode, in der das verfügbare Angebot der aktuellen Nachfrage des Volkes nicht mehr entspricht?»

Zu überwachen sind namentlich folgende Situationen:

• der Wiederbeginn der Aufzucht, während nur wenige pollenspendende Pflanzen zugänglich sind;
• ein längerer wetterbedingter Unterbruch während einer Phase starker Brut;
• das abrupte Ende einer massiven Blüte;
• eine Trachtlücke zwischen zwei Trachten;
• die Bildung eines Jungvolkes oder eines Kunstschwarms, während die Ressourcen abnehmen;
• das Sommerende, wenn die künftigen Winterbienen heranwachsen;
• eine hohe Konzentration von Völkern auf einer begrenzten Ressource.

Diese Perioden entsprechen keinen festen Daten. Sie variieren mit Höhenlage, Region, Exposition, Jahr, Kulturen und Wetter. Die Blühkalender sind daher nur Ausgangshypothesen.

Ein einfaches, aus der Erfahrung stammendes Instrument besteht darin, für jeden Bienenstand einen phänologischen Kalender zu führen, der Folgendes enthält:

• die wichtigsten beobachteten Blühzeiten;
• die Schlechtwetterperioden;
• die Entwicklung des Beutengewichts, sofern eine Stockwaage verfügbar ist;
• die relative Intensität des Polleneintrags;
• die ungefähre Brutfläche;
• die Perioden der Entwicklung, der Stagnation oder des Rückgangs der Völker;
• die durchgeführten Eingriffe.

Nach mehreren Jahren erlaubt diese Aufzeichnung, die wiederkehrenden, dem Bienenstand eigenen Brüche zu erkennen. Sie ist aufschlussreicher als ein allgemeiner Imkerkalender, bleibt aber ein Beobachtungsinstrument und kein direktes Mass der Pollenqualität.

9.3. Die Wahl des Bienenstandes ist die erste ernährungsbezogene Massnahme

Eine vor der Blüte gemähte Wiese, eine Kultur, deren Blüte beendet ist, oder eine begrünte Fläche, die von für die Bienen wenig nutzbaren Pflanzen dominiert wird, kann viel Biomasse bieten, aber wenig zugänglichen Pollen zu dem Zeitpunkt, an dem die Brut ihn benötigt. Der Nährwert eines Standortes hängt daher weniger von seinem allgemeinen Erscheinungsbild ab als vom tatsächlichen Vorhandensein, der Zugänglichkeit und der zeitlichen Abfolge der Blühangebote.

Ist die Versorgung regelmässig ungenügend, besteht die robusteste Verbesserung darin, auf das Umfeld oder den Standort einzuwirken, und nicht darin, unbegrenzt mit künstlichen Futtermitteln auszugleichen.

Ein guter Standort zeichnet sich nicht allein durch eine spektakuläre Blüte aus. Er sollte während der wichtigsten Aufzuchtphasen eine Abfolge zugänglicher Ressourcen bieten. Eine sehr attraktive Kultur kann eine vorübergehende Fülle erzeugen, gefolgt von einem abrupten Bruch. Die funktionale Kontinuität ist daher wichtiger als die blosse Blütenmenge, die zu einem bestimmten Zeitpunkt beobachtet wird.

Zu den möglichen Massnahmen gehören:

• vielfältige Hecken erhalten oder anlegen;
• Waldränder, Obstgärten, Wiesen und Flächen mit spontaner Vegetation erhalten;
• einheimische und nicht invasive Arten fördern, deren Blühzeiten aufeinanderfolgen;
• die Mahd so anpassen, dass nicht alle Ressourcen gleichzeitig entfernt werden;
• Blühstreifen anlegen, die auf eine tatsächlich defizitäre Periode ausgerichtet sind;
• mit Landwirten, Gemeinden, Förstern und benachbarten Grundeigentümern zusammenarbeiten;
• gleichzeitig die für die Wildbestäuber bestimmten Ressourcen bewahren.

Der Nutzen einer Anpflanzung hängt von ihrer Fläche, ihrer Blühdauer, ihrer Zugänglichkeit und der Zahl der anwesenden Völker ab. Einige Trachtpflanzen in einem Garten können einzelnen Insekten nützen, ohne die Ernährung mehrerer Völker merklich zu verändern. Umgekehrt kann ein gut platzierter Blühstreifen eine Trachtlücke abmildern, wenn seine Blüte tatsächlich mit dem lokalen Bruch zusammenfällt.

Das Verstellen von Völkern auf eine Blumenwiese am Saisonende hat deren Gewichtsverlust tatsächlich unterbrochen (Abschnitt 7.6), doch diese Wirkung lässt sich nicht in eine universelle Fläche pro Volk umrechnen. Ebenso wenig ist eine für alle Landschaften gültige Höchstdichte von Beuten belegt.

Wenn mehrere Beobachtungsjahre eine wiederkehrende Knappheit aufzeigen, die durch lokale Aufwertungen nicht behoben werden kann, sind zwei Optionen zu prüfen:

• die Zahl der anwesenden Völker reduzieren;
• den Bienenstand ganz oder teilweise an einen Standort mit besserer Kontinuität verstellen.

Dieser Entscheid ist anspruchsvoller als die Verabreichung eines Proteinteigs, wirkt aber auf die strukturelle Ursache des Problems. Auch der Bienengesundheitsdienst betrachtet das Verstellen des Bienenstandes als letzte Massnahme, wenn die lokalen Ressourcen trotz der möglichen Verbesserungen ungenügend bleiben (Bienengesundheitsdienst [BGD], 2022).

9.4. Die Regulation des Volkes respektieren

Die in Kapitel 6 beschriebene Regulation ist für die gesammelte Menge wirksam, bedeutet aber nicht, dass das Volk stets eine optimale Ernährung wählt: Es kann massiv eine Ressource sammeln, die nicht alle seine Bedürfnisse deckt, und die Aufzucht reduzieren, wenn es ihm daran fehlt — um den Preis von weniger jungen Arbeiterinnen einige Wochen später. Daraus ergeben sich mehrere praktische Folgerungen.

Die brutnahen Vorräte nicht systematisch entnehmen

Der rund um das Brutnest eingelagerte Pollen bildet einen Puffer zwischen den äusseren Einträgen und dem Konsum der Ammenbienen. Pollenwaben sollten nicht einfach deshalb entnommen werden, weil sie Platz zu beanspruchen scheinen, ohne dass Saison, Brut, verfügbare Ressourcen und vorgesehene Bestimmung der Wabe geprüft worden wären.

Umgekehrt ist eine starke Pollenakkumulation nicht automatisch von Vorteil: Sie kann auch eine jüngst erfolgte Reduktion der Aufzucht widerspiegeln. Der Entscheid muss die Gesamtorganisation des Nestes betreffen und nicht eine feste Regel über die Zahl der Waben.

Die Jungvölker zum richtigen Zeitpunkt bilden

Ein auf neuen Waben eingelogierter Kunstschwarm muss bauen, Brut aufziehen und seine Population rasch erneuern. Sein Energie- und Nährstoffbedarf ist daher hoch.

Wo möglich, sollten Jungvölker während einer Periode gebildet werden, die gleichzeitig Folgendes bietet:

• regelmässige Flugmöglichkeiten;
• ein ausreichendes Pollenangebot;
• natürliche Kohlenhydratressourcen oder eine angepasste Energiefütterung (BGD, 2026);
• genügend Zeit, um eine überlebensfähige Population aufzubauen.

Wird ein Jungvolk spät oder während einer Pollenknappheit gebildet, kann eine Pollenwabe aus einem gesunden Volk — nach Möglichkeit aus seinem Muttervolk — zweckmässiger sein als ein künstlicher Ersatzstoff (Ritter & Kast, 2021). Dieser Transfer bleibt jedoch ebenso sehr ein sanitarischer wie ein ernährungsbezogener Entscheid.

Keine Nachfrage auslösen, die sich nicht aufrechterhalten lässt

Eine Reizfütterung kann die Eilage und die Aufzucht steigern. Die heute konsumierte Ergänzung schafft dann künftige Bedürfnisse: Die Larven müssen bis zum Schlupf gefüttert werden, und anschliessend muss die neue Generation ihrerseits ersetzt werden.

Es ist biologisch plausibel, dass eine kurze Stimulation, gefolgt von einer erneuten Knappheit, das Problem eher verschiebt als löst. Das Ausmass dieser Wirkung ist nicht allgemeingültig quantifiziert, doch das Prinzip legt nahe, eine Entwicklung nicht stark zu stimulieren, deren Nahrungskontinuität nicht gesichert werden kann.

9.5. Die Proteinergänzung muss ein gezielter Eingriff bleiben

Proteinersatzstoffe und -ergänzungen liefern unterschiedliche Ergebnisse. Je nach Rezeptur, Kontext und gemessenem Indikator berichten die Studien von positiven, neutralen oder negativen Wirkungen. Die Literatur rechtfertigt daher keine systematische Proteinergänzung der Völker (Noordyke & Ellis, 2021).

In der Umgebung verfügbarer natürlicher Pollen hat bisweilen bessere sanitarische und winterliche Ergebnisse erzielt als eine Proteinergänzung, selbst wenn das Wachstum der Völker vergleichbar war (DeGrandi-Hoffman et al., 2016). Das beweist nicht, dass alle Ergänzungen wirkungslos sind. Es zeigt, dass ein proteinreicher Teig die Aminosäuren, Lipide, Sterole, Mikronährstoffe und die Verdaulichkeit eines geeigneten Pollens nicht zwingend reproduziert.

Eine konsumierte Ergänzung addiert sich nicht zwingend zu einer unverändert bleibenden natürlichen Sammelleistung. Die Zufuhr von Pollen oder einer Ergänzung im Innern der Beute kann den Sammelaufwand im Freien reduzieren, denn die vorhandenen Vorräte, die Menge junger Brut und der verfügbare Platz gehören zu den Signalen, welche die Aktivität der Sammlerinnen regulieren (Free & Williams, 1971; Dreller et al., 1999).

Die Wirkung einer Ergänzung muss daher anhand der Bilanz des Volkes beurteilt werden — aufgezogene Brut, erzeugte Population, physiologischer Zustand und weitere Entwicklung — und nicht dadurch, dass man die verabreichte Menge einfach zu einer als unverändert angenommenen natürlichen Sammelleistung hinzurechnet. Der allgemeine Regulationsmechanismus ist gut belegt; das Ausmass der Reduktion der Sammeltätigkeit lässt sich jedoch nicht für jede Rezeptur, jede Saison oder jedes Volk vorhersagen.

Vor jeder Ergänzung sollte das in Abschnitt 9.9 dargestellte Entscheidungsprotokoll vollständig durchgegangen werden. Zwei seiner Fragen sind hier ausschlaggebend: Kann der Eingriff seine Wirkung noch zum richtigen Zeitpunkt entfalten — nach der kritischen Periode zu füttern, schafft die nicht aufgezogenen Arbeiterinnen nicht neu — und wie wird sein Nutzen überprüft, wo doch der Konsum des Teiges dessen Wirksamkeit nicht beweist?

Eine Ergänzung kann in besonderen Situationen zur Diskussion stehen:

• spät gebildetes Jungvolk;
• künstlich armes oder geschlossenes Umfeld;
• klar identifizierte Pollenknappheit;
• unmittelbare Unmöglichkeit, die Völker zu verstellen;
• definiertes und zeitlich begrenztes technisches Ziel.

Selbst in diesen Fällen sind mehrere Vorsichtsmassnahmen geboten:

• eine bekannte und rückverfolgbare Rezeptur bevorzugen;
• ein Produkt nicht allein nach dem Rohproteingehalt auswählen;
• unabhängige, auf Volksebene durchgeführte Versuche suchen;
• Hausrezepte vermeiden, die als dem Pollen gleichwertig dargestellt werden;
• eine kontrollierte Menge verabreichen und deren Verzehr überprüfen;
• verdorbene oder verschimmelte Reste entfernen;
• jede Kontamination des zur Ernte bestimmten Honigs vermeiden;
• den Eingriff zuerst an einer begrenzten Zahl vergleichbarer Völker testen;
• das Ende der Ergänzung und die ablösenden Ressourcen einplanen.

Zucker, Sirup und Futterteig beheben einen Kohlenhydratmangel. Sie korrigieren keinen Pollenmangel. Umgekehrt ersetzt ein Proteinteig weder die Energievorräte noch das Wasser, das zur Nutzung der Nährstoffe erforderlich ist.

Die Proteinfütterung ist ein möglicher Eingriff in einer definierten Situation; sie ist weder eine allgemeine Gesundheitsversicherung noch ein Ersatz für einen gut versorgten Bienenstand.

9.6. Pollenwaben als sanitarische Ressourcen bewirtschaften

Eine Pollenwabe besitzt zugleich einen Nährwert und eine sanitarische Vorgeschichte. Ihre Herkunft ist mindestens so wichtig wie ihr Aussehen.

Die Lösung mit in der Regel der geringsten Unsicherheit besteht darin:

• die Wabe in ihrem Volk zu belassen;
• oder sie nach einer dokumentierten Lagerung später demselben Volk zurückzugeben.

Ist ein Transfer erforderlich, ist eine Wabe zu bevorzugen, die:

• aus einem bekannten und gesunden Volk stammt;
• aus demselben Bienenstand kommt;
• durch Herkunft und Entnahmedatum gekennzeichnet ist;
• keine Zeichen anormaler Feuchtigkeit, von Schimmel oder Befall aufweist;
• in der Nähe der Brut platziert wird, ohne das Nest unnötig zu teilen.

Ein Transfer zwischen Bienenständen oder aus unbekannter Herkunft erhöht die Unsicherheit. Pollen und Bienenbrot können Sporen, Viren oder andere noch infektiöse Erreger transportieren. Eine Virusübertragung durch kontaminiertes Bienenbrot wurde experimentell belegt (Singh et al., 2010).

Für die aus dem Volk entnommenen Waben sind die folgenden Massnahmen vor allem einer begründeten Vorsorge zuzuordnen:

• die Lagerdauer so weit wie möglich verkürzen;
• Herkunftsvolk und Datum notieren;
• die Waben vor Feuchtigkeit, Schädlingen und Temperaturschwankungen schützen;
• wiederholte Gefrier- und Auftauzyklen vermeiden;
• die Kondensation beim Wiedererwärmen begrenzen;
• die Wabe vor ihrer Wiedereinführung prüfen;
• sichtbar verschimmelte Waben oder solche unsicherer Herkunft ausscheiden.

Das Einfrieren kann gewisse Nährstoffparameter bewahren. Es sterilisiert den Pollen nicht, beseitigt die Pestizide nicht und zerstört nicht zwingend die bereits vorhandenen Toxine. Es verwandelt eine zweifelhafte Wabe also nicht in eine sichere.

Gegenwärtig ist keine universelle Aufbewahrungsdauer für Pollenwaben validiert. Ein präzises Verfalldatum würde eine scheinbare Sicherheit vermitteln, welche die verfügbaren Daten nicht garantieren können.

9.7. Pollen ernten, ohne das Volk zu schwächen

Eine Pollenfalle entnimmt einen Teil der von den Sammlerinnen eingetragenen Ressource. Das Volk kann diesen Verlust teilweise durch einen erhöhten Sammelaufwand ausgleichen, doch dieser Ausgleich ist weder kostenlos noch zwingend vollständig.

Die berichteten Wirkungen auf Brut, Population und Honigertrag variieren mit Dauer und Häufigkeit des Fallenbetriebs, der Bauart der Falle, der Ausgangsstärke des Volkes, der Bedeutung der Blühangebote, dem Brutumfang, dem Wetter und dem Gesundheitszustand. Es gibt daher keinen universellen Kalender, der eine folgenlose Ernte garantieren würde.

Die praktischen Vorsichtsmassnahmen bestehen darin:

• starke und gesunde Völker auszuwählen;
• nur während einer Periode echter Fülle zu ernten;
• Jungvölker und Völker in fragiler Entwicklung zu meiden;
• die Fallen nicht dauerhaft eingesetzt zu lassen;
• Brut und Vorräte regelmässig zu kontrollieren;
• die ausgerüsteten Völker mit vergleichbaren Völkern ohne Falle zu vergleichen;
• die Ernte zu unterbrechen, wenn die Einträge abnehmen oder sich die Entwicklung verlangsamt;
• den Fallenbetrieb bei Völkern mit Zeichen chronischer Paralyse zu unterlassen.

Eine kleine Studie in einem kürzlich von chronischer Paralyse betroffenen Bienenstand beobachtete ein Wiederauftreten der Symptome in den mit Fallen ausgerüsteten Völkern und deren Rückgang nach der Entfernung der Vorrichtungen. Die geringe Zahl der Völker erlaubt keine Verallgemeinerung, rechtfertigt aber in diesem sanitarischen Kontext eine besondere Vorsicht (Dubois et al., 2018).

Ist der Pollen für den menschlichen Verzehr bestimmt, unterliegen seine Ernte, seine Trocknung oder Tiefkühlung, seine Aufbewahrung und seine Kennzeichnung zudem eigenen lebensmittelhygienischen Vorschriften. Die gute Verträglichkeit einer Methode für das Volk garantiert nicht die Sicherheit des Produkts für die Konsumentin oder den Konsumenten.

9.8. Die Aufzuchtperiode der Winterbienen schützen

Die Pollenkontinuität im Spätsommer und im Herbst verdient besondere Aufmerksamkeit, denn die in dieser Periode aufgezogenen Arbeiterinnen müssen physiologische Reserven aufbauen und wesentlich länger überleben als die Sommerbienen.

Eine Frühjahrsknappheit kann die für eine spätere Tracht verfügbare Sammlerinnenpopulation verringern. Eine Knappheit am Saisonende kann die Bienen beeinträchtigen, welche die Überwinterung und den Wiederbeginn der Brut sicherstellen müssen. In beiden Fällen können die Wirkungen mehrere Wochen nach dem ursprünglichen Bruch auftreten (Requier et al., 2017).

Die praktischen Prioritäten sind dann:

• späte Blütenressourcen bewahren oder aufsuchen;
• eine übermässige Völkerdichte auf einer begrenzten Ressource vermeiden;
• gleichzeitig ausreichende Kohlenhydratvorräte sicherstellen;
• die Jungvölker früh genug bilden;
• die Brüche nach der Sommerernte überwachen;
• Varroa früh genug behandeln, um die künftigen Winterbienen zu schützen;
• Brutstimulation nicht mit einer Verbesserung der Qualität der erzeugten Bienen verwechseln.

Eine gute Ernährung repariert die Schäden nicht, die ein starker Varroabefall oder die damit verbundenen Viren verursacht haben. Umgekehrt liefert eine korrekte Varroabekämpfung die fehlenden Nährstoffe nicht. Diese beiden Dimensionen müssen gemeinsam bewirtschaftet werden.

Eine späte Proteinergänzung sollte daher nicht als symbolischer Ausgleich für eine zu späte Behandlung oder ein dauerhaft armes Umfeld eingesetzt werden. Sie kann die Aufzucht steigern, ohne zu garantieren, dass die neuen Bienen ausreichend ernährt und wenig parasitiert sein werden.

9.9. Ein Entscheidungsprotokoll am Bienenstand

9.10. Was der Imker vernünftigerweise tun kann

Die am besten abgestützten Empfehlungen lauten:

• einen Standort wählen, der vielfältige und möglichst kontinuierliche Ressourcen bietet;
• die Bruchperioden überwachen, statt eine jährliche Zielmenge anzustreben;
• Brut, Vorräte, Flugloch, Wetter und Umfeld gemeinsam interpretieren;
• die Jungvölker bilden, wenn die Ressourcen ihre Entwicklung erlauben;
• die gesunden brutnahen Pollenwaben bewahren;
• Wabentransfers als sanitarische Entscheide behandeln;
• natürliche Blütenressourcen gegenüber Ersatzstoffen bevorzugen;
• die Proteinergänzung identifizierten und beurteilbaren Situationen vorbehalten;
• Ernährung und Gesundheit der künftigen Winterbienen gemeinsam schützen;
• eine gute Ernährung niemals als Ersatz für die Varroabekämpfung betrachten.

Zu den Vorsorgemassnahmen gehören: - Waben unbekannter Herkunft oder mit sichtbarem Schimmel ausscheiden, die Lagerdauer begrenzen und die Herkunft dokumentieren;

• das Einfrieren nicht als Desinfektion betrachten;
• den Fallenbetrieb unterbrechen, wenn sich der Zustand des Volkes verschlechtert;
• Stimulationen vermeiden, deren Kontinuität nicht gesichert werden kann.

Die nützlichsten Erfahrungsanhaltspunkte sind:

• die Völker untereinander vergleichen und über mehrere Flugtage beobachten;
• einen lokalen Kalender der Blühzeiten und der Brüche führen;
• einen Eingriff an einigen Völkern testen, bevor er verallgemeinert wird, und sein Ergebnis mehrere Wochen später beurteilen.

Die zentrale praktische Schlussfolgerung lässt sich so formulieren:

Der Imker kann die Pollenernährung weder perfekt messen noch die gesamte Komplexität des natürlichen Pollens ersetzen. Er kann jedoch das Risiko einer Knappheit stark verringern, indem er einen geeigneten Standort wählt, die Brüche erkennt, die Regulation des Volkes respektiert, die gesunden Vorräte schützt und die Ergänzung jenen Situationen vorbehält, in denen ihre Notwendigkeit und ihr Ergebnis beurteilt werden können.

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Siehe auch:

• Pollenkonsum und Entwicklung des Volkes
• Bienen mit Proteinen füttern: nützlich oder überschätzt?
• Ammenbienen füttern nicht nur die Brut: Der Futtersaft zirkuliert auch zwischen adulten Bienen
• Alles über die Fütterung
• Das Vitellogenin und die Schlüssel des Volkes
• Merkblatt: 3.2 Trachtlücken

 

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