1. L’essaimage commence avant les cellules royales

La préparation n’est pas un événement soudain. Une colonie peut évoluer pendant plusieurs jours, voire plusieurs semaines, d’un état de croissance vers un état reproductif. Sa population augmente, la répartition du couvain et des réserves change, la densité locale des ouvrières peut devenir élevée et les interactions entre reine, couvain et ouvrières se modifient.

Il n’existe toutefois pas de déclencheur unique démontré. Le « manque de place », la congestion du nid à couvain, l’âge de la reine, la miellée, la météo et le génotype peuvent modifier la probabilité d’essaimage, mais aucun de ces facteurs ne permet à lui seul de prédire qu’une colonie va essaimer.

Un point est particulièrement important : manque de cellules pour la ponte et forte densité d’abeilles adultes ne sont pas la même chose. Dans les expériences classiques, la restriction de l’espace disponible pour les abeilles adultes favorisait l’essaimage, alors qu’une forte limitation de la seule surface accessible à la reine pour pondre ne produisait pas le même effet (Simpson & Riedel, 1963 ; Simpson & Greenwood, 1975).

Ces expériences ne signifient cependant pas que « l’espace ne compte pas ». D’autres travaux ont montré qu’une colonie dépassant progressivement la capacité d’un petit logement, une réduction du volume total ou des modifications conjointes du volume et de la ventilation pouvaient influencer l’élevage royal ou les départs, alors qu’une réduction brusque du volume d’une colonie déjà développée n’augmentait pas nécessairement l’essaimage (Simpson & Moxley, 1971 ; Simpson, 1973 ; Lensky & Seifert, 1980 ; Caron, 1981). Le résultat dépend donc de ce qui est réellement restreint, du moment où la restriction intervient et de l’état dans lequel se trouve déjà la colonie.

Dans la pratique, la congestion du nid à couvain — le Brutstau des apiculteurs germanophones — est encore plus complexe. Elle peut associer une forte population adulte, beaucoup de couvain operculé proche de l’émergence, relativement peu de jeune couvain, moins de cellules immédiatement disponibles, du nectar ou du pollen stocké dans le nid et une modification de l’activité de construction ou de la circulation des ouvrières. Ces composantes ne sont pas biologiquement équivalentes et leur rôle causal respectif reste difficile à séparer.

2. Les cellules royales indiquent un stade, pas une décision irréversible

L’élevage royal n’est pas un processus binaire. Une colonie peut construire une ébauche, y accepter un œuf ou une larve, poursuivre ou interrompre l’élevage, operculer la cellule puis éventuellement laisser la reine achever son développement. Ces étapes ne s’enchaînent pas automatiquement. Simpson et Moxley (1971) ont observé des colonies qui commençaient puis interrompaient l’élevage royal, et Caron (1981) a montré que des ouvrières pouvaient détruire activement des cellules royales déjà engagées.

De plus, toutes les cellules royales observées dans une colonie ne relèvent pas nécessairement de l’essaimage : certaines correspondent à un remérage ou à un élevage de sauveté. Allen (1965), qui a suivi 81 colonies pendant quatre étés, a observé de nombreux élevages royaux interrompus. Parmi les 25 colonies ayant produit des cellules royales operculées, 19 changèrent effectivement de reine, mais 16 par remérage et seulement trois par essaimage. Cette observation concerne donc l’élevage royal au sens large et ne doit pas être interprétée comme signifiant que des cellules d’essaimage operculées seraient un signe faible.

Il est ainsi plus utile d’observer l’évolution entre deux visites et la convergence des signes que de se limiter à la présence ou à l’absence d’une cellule royale.

• Ébauches vides : elles ne suffisent pas à diagnostiquer une fièvre d’essaimage.
• Cellule contenant un œuf : le processus a franchi un stade supplémentaire par rapport à une ébauche vide, mais l’élevage peut encore être abandonné.
• Jeune larve activement nourrie dans une cellule royale d’essaimage : la colonie investit désormais activement dans l’élevage royal. Son interprétation doit être combinée avec l’état général de la colonie.
• Plusieurs cellules royales d’essaimage operculées : considérée isolément, une cellule operculée n’est pas un point de non-retour universel. Mais plusieurs cellules d’essaimage operculées dans une colonie congestionnée, avec réduction de la ponte et autres signes convergents, indiquent en pratique un stade avancé et un risque élevé de départ.
• Reine amaigrie, ponte réduite et modifications nettes du comportement de la colonie : lorsque ces signes accompagnent un élevage royal avancé, le départ peut être proche.

3. Cinq situations pratiques

Pour choisir une intervention, on peut distinguer cinq situations. Ces catégories constituent un outil pratique de lecture de la colonie : les transitions biologiques sont progressives et toutes les colonies ne suivent pas exactement le même calendrier.

Avant la préparation. La colonie est forte mais ne présente pas d’élevage royal stable. C’est le moment où les mesures préventives ont le plus de sens : adapter suffisamment tôt l’espace réellement utilisable, suivre la croissance de la population, organiser le nid et, selon les objectifs de l’exploitation, travailler avec de jeunes reines. L’utilisation préventive de jeunes reines fait partie des rares mesures ayant bénéficié d’essais directs montrant une réduction de la préparation ou de l’essaimage dans les conditions étudiées (Forster, 1969 ; Hauser & Lensky, 1994).

Premiers signes. Quelques cellules apparaissent, mais la préparation peut encore régresser ou être interrompue. Il faut observer l’ensemble de la colonie : densité des abeilles, couvain ouvert et operculé, prochaine vague d’émergence, réserves, espace réellement disponible, cellules royales et évolution depuis la visite précédente. Une congestion marquée augmente ici la priorité de surveillance sans constituer, à elle seule, un diagnostic.

Élevage royal engagé. Des larves sont activement élevées dans des cellules royales d’essaimage. Supprimer ces cellules empêche leur développement immédiat, mais ne démontre pas que l’état reproductif de la colonie ait disparu. Lorsque l’objectif est de modifier cette trajectoire, il devient biologiquement plus plausible d’agir sur plusieurs composantes de l’état de la colonie plutôt que sur les seules cellules royales.

Selon la méthode, cela peut signifier réduire la population adulte actuelle ou la prochaine vague d’émergence, redistribuer le couvain, libérer de l’espace fonctionnel, modifier certains flux de ressources ou interrompre temporairement la ponte. Des pratiques aussi différentes que la formation de nuclei, Demaree, VIRDIS ou l’encagement de la reine peuvent ainsi modifier plusieurs dimensions du même état. Cela rend leurs mécanismes biologiquement plausibles, mais ne démontre ni un mécanisme commun ni une efficacité identique. Pour plusieurs de ces méthodes, l’effet direct sur le départ d’un essaim naturel et le stade auquel l’intervention est la plus efficace restent insuffisamment quantifiés.

Essaimage imminent. La colonie a déjà préparé la reine, les ouvrières et les ressources au départ. Certaines mesures ne relèvent alors plus de la prévention mais du contrôle de perte. Le clippage de la reine en est l’exemple le plus clair : si la reine ne peut suivre le vol, l’essaim peut revenir vers la colonie d’origine alors même que le processus d’essaimage a été déclenché (Simpson, 1963). Empêcher la perte de l’essaim n’est donc pas la même chose que prévenir l’essaimage.

Après l’essaimage. Il faut désormais gérer deux trajectoires : l’essaim primaire avec l’ancienne reine fécondée et la colonie mère avec ses jeunes reines. La division peut encore se poursuivre par un ou plusieurs essaims secondaires. Les ouvrières participent activement à la régulation de l’émergence des jeunes reines, de sorte que la restauration d’une colonie autour d’une seule reine n’est pas simplement une succession automatique de combats entre reines (Grooters, 1987).

4. Quelques observations souvent mal interprétées

Après plusieurs jours de mauvais temps, de nombreux essaims peuvent partir presque simultanément. Cela ne signifie pas nécessairement que le retour du beau temps a déclenché leur préparation. Une analyse de 1 335 événements d’essaimage en Allemagne montre que les départs étaient rares les jours pluvieux, diminuaient fortement pendant une période froide et augmentaient lors de journées chaudes successives (Henneken et al., 2012). Des colonies déjà préparées peuvent donc attendre une fenêtre favorable.

Un second mécanisme est biologiquement plausible : par mauvais temps, davantage de butineuses restent dans la ruche et l’organisation spatiale de la colonie se modifie rapidement (Riessberger & Crailsheim, 1997). Dans une colonie déjà très forte, cela pourrait accentuer temporairement la congestion. Cette chaîne causale complète — mauvais temps → augmentation de la densité → déclenchement de l’essaimage — n’a toutefois pas été démontrée directement.

Une forte quantité de couvain operculé peut annoncer une augmentation rapide de la population adulte, mais elle ne constitue pas à elle seule un signal spécifique d’essaimage. Plusieurs milliers de jeunes ouvrières peuvent émerger rapidement sans qu’une augmentation équivalente du jeune couvain à nourrir se produise au même moment. Ce qui importe est donc la configuration d’ensemble : population adulte, démographie du couvain, espace utilisé, réserves et organisation sociale évoluent simultanément.

Le couvain de mâles indique une capacité reproductive et un investissement saisonnier dans la reproduction, pas un départ imminent. Chez Apis mellifera scutellata, des observations longitudinales montrent une augmentation de la production de mâles lorsque les colonies passent d’une phase dominée par la croissance à une phase reproductive associée à l’essaimage (Schneider & McNally, 1994). Ce résultat ne permet toutefois ni de traiter le couvain de mâles comme un signal spécifique de départ ni de transposer directement son calendrier aux colonies de A. m. carnica ou de A. m. mellifera en Suisse.

Une jeune reine réduit généralement la propension à essaimer, mais ne la supprime pas. Dans les essais de Forster (1969), les colonies munies de jeunes reines élevées au printemps ont montré une forte réduction de la préparation à l’essaimage. Hauser et Lensky (1994) ont également observé moins de cellules royales d’essaimage avec des reines plus jeunes. Ces résultats montrent un effet probabiliste, non une impossibilité biologique d’essaimer avec une jeune reine.

5. Prévenir, contrôler ou valoriser ?

L’essaimage n’est pas une maladie de la colonie. C’est son mode naturel de reproduction par division. Dans un rucher de production, il peut être souhaitable de prévenir l’installation d’une préparation stable ; lorsqu’elle est déjà engagée, l’objectif peut devenir de modifier ou de contrôler la division ; et lorsqu’un essaim est récupéré, celui-ci peut devenir le point de départ d’une nouvelle colonie.

Ces objectifs ne correspondent pas au même stade biologique. Donner suffisamment tôt de l’espace à une colonie en croissance, prélever des abeilles ou du couvain, supprimer des cellules royales dans une colonie déjà engagée, réaliser une division ou empêcher physiquement la perte d’un essaim au moment du départ ne sont pas des interventions équivalentes.

Il faut surtout éviter de confondre suppression d’un signe visible et modification durable de l’état reproductif. Casser une cellule royale empêche cette reine de se développer ; cela ne démontre pas que les autres composantes de la préparation — démographie, physiologie de la reine et des ouvrières, organisation de l’espace ou préparation énergétique — aient été réinitialisées. De même, empêcher une reine de suivre l’essaim limite une perte sans supprimer nécessairement la fièvre d’essaimage.

L’appui expérimental direct reste très inégal selon les interventions. L’utilisation préventive de jeunes reines et certaines manipulations de l’espace ou de la population ont été étudiées directement. Pour de nombreuses méthodes classiques employées lorsque l’élevage royal est déjà engagé, la taille de l’effet, la durabilité du résultat et le stade optimal d’intervention restent insuffisamment quantifiés.

La bonne question n’est donc pas seulement « comment empêcher l’essaimage ? », mais :

À quel stade se trouve la colonie, quel est mon objectif, et quelle intervention correspond encore biologiquement à ce stade ?

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Voir aussi :

• L’essaimage en pratique : prévenir, contrôler et valoriser
• Les cellules royales
• Aide-mémoire : 4.7.5. Gestion de la fièvre d’essaimage
• Les Mécanismes de l’Essaimage Naturel
• Prévenir l'essaimage
• Aide-mémoire : 1.4.7 Division de colonie en fièvre d’essaimage

Références

• Allen, M. D. (1965). The production of queen cups and queen cells in relation to the general development of honeybee colonies, and its connection with swarming and supersedure. Journal of Apicultural Research, 4, 121–141. https://doi.org/10.1080/00218839.1965.11100115
• Caron, D. M. (1981). Congestion, seasonal cycle and queen rearing as they relate to swarming in Apis mellifera L. Annals of the Entomological Society of America, 74(1), 134–137. https://doi.org/10.1093/aesa/74.1.134
• Forster, I. W. (1969). Swarm control in honey bee colonies. New Zealand Journal of Agricultural Research, 12, 605–610. https://doi.org/10.1080/00288233.1969.10421245
• Grooters, H. J. (1987). Influences of queen piping and worker behaviour on the timing of emergence of honey bee queens. Insectes Sociaux, 34, 181–193. https://doi.org/10.1007/BF02224083
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• Henneken, R., Helm, S., & Menzel, A. (2012). Meteorological influences on swarm emergence in honey bees as detected by crowdsourcing. Environmental Entomology, 41(6), 1462–1465. https://doi.org/10.1603/EN12139
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• Riessberger, U., & Crailsheim, K. (1997). Short-term effect of different weather conditions upon the behaviour of forager and nurse honey bees (Apis mellifera carnica Pollmann). Apidologie, 28(6), 411–426. https://doi.org/10.1051/apido:19970608
• Schneider, S. S., & McNally, L. C. (1994). Developmental patterns associated with founding and swarming in colonies of the African honey bee race, Apis mellifera scutellata. Apidologie, 25, 530–539. https://doi.org/10.1051/apido:19940603
• Simpson, J. (1963). Queen perception by honey bee swarms. Nature, 199, 94–95. https://doi.org/10.1038/199094a0
• Simpson, J. (1973). Influence of hive-space restriction on the tendency of honeybee colonies to rear queens. Journal of Apicultural Research, 12(3), 183–186. https://doi.org/10.1080/00218839.1973.11099747
• Simpson, J., & Greenwood, S. P. (1975). Results of restricting the brood space of honeybee colonies. Journal of Apicultural Research, 14(1), 51–55. https://doi.org/10.1080/00218839.1975.11099801
• Simpson, J., & Moxley, E. (1971). The swarming behaviour of honeybee colonies kept in small hives and allowed to outgrow them. Journal of Apicultural Research, 10(3), 109–113. https://doi.org/10.1080/00218839.1971.11099681
• Simpson, J., & Riedel, I. B. M. (1963). The factor that causes swarming by honeybee colonies in small hives. Journal of Apicultural Research, 2(1), 50–54. https://doi.org/10.1080/00218839.1963.11100056