1. Das Schwärmen beginnt vor den Weiselzellen

Die Vorbereitung ist kein plötzliches Ereignis. Ein Volk kann sich über mehrere Tage, ja mehrere Wochen von einem Wachstumszustand in einen Fortpflanzungszustand entwickeln. Seine Population nimmt zu, die Verteilung von Brut und Vorräten verändert sich, die lokale Dichte der Arbeiterinnen kann hoch werden, und die Interaktionen zwischen Königin, Brut und Arbeiterinnen wandeln sich.

Ein einzelner nachgewiesener Auslöser existiert jedoch nicht. «Platzmangel», Brutstau, das Alter der Königin, die Tracht, die Witterung und der Genotyp können die Schwarmwahrscheinlichkeit verändern, doch keiner dieser Faktoren erlaubt für sich allein die Vorhersage, dass ein Volk schwärmen wird.

Ein Punkt ist besonders wichtig: Mangel an Zellen für die Eiablage und hohe Dichte adulter Bienen sind nicht dasselbe. In den klassischen Versuchen begünstigte die Einschränkung des für die adulten Bienen verfügbaren Raums das Schwärmen, während eine starke Begrenzung allein der für die Eiablage zugänglichen Fläche nicht denselben Effekt erzeugte (Simpson & Riedel, 1963; Simpson & Greenwood, 1975).

Diese Versuche bedeuten jedoch nicht, dass «Raum keine Rolle spielt». Andere Arbeiten zeigten, dass das allmähliche Überwachsen einer kleinen Beute, eine Einschränkung des Gesamtvolumens oder Veränderungen von Volumen und Ventilation die Königinnenaufzucht oder tatsächliche Schwarmabgänge beeinflussen können. Eine plötzliche Verringerung des Volumens eines bereits entwickelten Volkes erhöhte das Schwärmen dagegen nicht zwingend (Simpson & Moxley, 1971; Simpson, 1973; Lensky & Seifert, 1980; Caron, 1981). Das Ergebnis hängt somit davon ab, was tatsächlich eingeschränkt wird, wann dies geschieht und in welchem Zustand sich das Volk bereits befindet.

In der Praxis ist der Brutstau noch komplexer. Er kann gleichzeitig mit einer grossen Adultbienenmasse, viel verdeckelter Brut kurz vor dem Schlupf, relativ wenig junger Brut, weniger unmittelbar nutzbaren Zellen, Nektar- oder Polleneinlagerungen im Brutnest sowie Veränderungen der Bautätigkeit und der inneren Organisation auftreten. Diese Komponenten sind biologisch nicht gleichwertig, und ihre jeweiligen kausalen Beiträge lassen sich derzeit nicht sauber voneinander trennen.

2. Weiselzellen zeigen ein Stadium an, keine unumkehrbare Entscheidung

Die Königinnenaufzucht ist kein binärer Prozess. Ein Volk kann ein Weiselnäpfchen anlegen, darin ein Ei oder eine Larve annehmen, die Aufzucht fortsetzen oder abbrechen, die Zelle verdeckeln und die Königin schliesslich bis zur Reife entwickeln. Diese Schritte folgen nicht automatisch aufeinander. Simpson und Moxley (1971) beobachteten Völker, die eine Königinnenaufzucht begannen und später wieder abbrachen. Caron (1981) zeigte zudem, dass Arbeiterinnen bereits angelegte Weiselzellen aktiv zerstören können.

Ausserdem gehören nicht alle in einem Volk beobachteten Weiselzellen zwangsläufig zum Schwärmen: Manche entstehen im Rahmen einer stillen Umweiselung oder einer Nachschaffung. Allen (1965) verfolgte 81 Völker über vier Sommer und beobachtete zahlreiche abgebrochene Königinnenaufzuchten. Von 25 Völkern mit verdeckelten Weiselzellen wechselten 19 tatsächlich die Königin, 16 jedoch durch Umweiselung und nur drei durch Schwärmen. Diese Untersuchung betrifft somit Königinnenaufzucht allgemein und darf nicht so verstanden werden, als seien verdeckelte Schwarmzellen nur ein schwaches Warnzeichen.

Nützlicher ist es daher, die Entwicklung zwischen zwei Durchsichten und das Zusammentreffen mehrerer Anzeichen zu beurteilen, statt sich auf das Vorhandensein oder Fehlen einer Weiselzelle zu beschränken.

• Leere Weiselnäpfchen: Sie genügen nicht, um eine Schwarmstimmung zu diagnostizieren.
• Weiselzelle mit Ei: Der Prozess ist gegenüber einem leeren Näpfchen einen Schritt weiter, die Aufzucht kann aber noch abgebrochen werden.
• Aktiv gefütterte junge Larve in einer Schwarmzelle: Das Volk investiert nun aktiv in die Königinnenaufzucht. Die Bedeutung dieses Zeichens muss zusammen mit dem Gesamtzustand des Volkes beurteilt werden.
• Mehrere verdeckelte Schwarmzellen: Eine einzelne verdeckelte Weiselzelle ist isoliert betrachtet kein universeller Point of no Return. Mehrere verdeckelte Schwarmzellen in einem gestauten Volk mit reduzierter Eiablage und weiteren übereinstimmenden Anzeichen weisen in der Praxis jedoch auf ein fortgeschrittenes Stadium und ein hohes Abgangsrisiko hin.
• Abgemagerte Königin, verringerte Eiablage und deutliche Verhaltensänderungen: Treten diese Zeichen zusammen mit einer fortgeschrittenen Königinnenaufzucht auf, kann der Abgang nahe bevorstehen.

3. Fünf praktische Situationen

Für die Wahl eines Eingriffs lassen sich fünf Situationen unterscheiden. Diese Kategorien sind ein praktisches Instrument zur Beurteilung des Volkes: Die biologischen Übergänge verlaufen fliessend, und nicht alle Völker folgen genau demselben Zeitplan.

Vor der Vorbereitung. Das Volk ist stark, zeigt aber keine stabilisierte Königinnenaufzucht. Dies ist der Zeitpunkt, zu dem vorbeugende Massnahmen am sinnvollsten sind: den tatsächlich nutzbaren Raum früh genug anpassen, das Wachstum der Population verfolgen, das Brutnest sinnvoll organisieren und – je nach Betriebsziel – mit jungen Königinnen arbeiten. Der vorbeugende Einsatz junger Königinnen gehört zu den wenigen Massnahmen, für die direkte Versuche unter den untersuchten Bedingungen eine Verringerung der Schwarmvorbereitung oder des Schwärmens gezeigt haben (Forster, 1969; Hauser & Lensky, 1994).

Erste Anzeichen. Einzelne Zellen treten auf, doch die Vorbereitung kann noch zurückgehen oder abgebrochen werden. Zu beurteilen ist das Volk als Ganzes: Bienendichte, offene und verdeckelte Brut, bevorstehende Schlupfwelle, Vorräte, tatsächlich verfügbarer Raum, Weiselzellen und die Entwicklung seit der letzten Durchsicht. Ein ausgeprägter Brutstau erhöht hier die Priorität der Überwachung, ohne allein eine sichere Diagnose zu erlauben.

Königinnenaufzucht im Gang. In Schwarmzellen werden Larven aktiv gefüttert. Das Brechen dieser Zellen verhindert deren unmittelbare Weiterentwicklung, beweist aber nicht, dass der Schwarmzustand des Volkes verschwunden ist. Soll diese Entwicklung verändert werden, ist es biologisch plausibler, mehrere Komponenten des Gesamtzustands zu beeinflussen, statt ausschliesslich die Weiselzellen zu behandeln.

Je nach Methode kann dies bedeuten, die aktuelle Adultpopulation oder die nächste Schlupfwelle zu reduzieren, Brut umzuverteilen, funktionellen Raum freizugeben, Ressourcenflüsse zu verändern oder die Eiablage vorübergehend zu unterbrechen. So unterschiedliche Verfahren wie Ablegerbildung, Demaree, VIRDIS oder Käfigung der Königin können dadurch mehrere Komponenten desselben Zustands beeinflussen. Das macht ihre Wirkmechanismen biologisch plausibel, belegt aber weder einen gemeinsamen Mechanismus noch eine gleichartige Wirksamkeit. Für mehrere dieser Verfahren sind der direkte Effekt auf natürliche Schwarmabgänge und das Stadium der höchsten Wirksamkeit noch unzureichend quantifiziert.

Unmittelbar bevorstehendes Schwärmen. Das Volk hat Königin, Arbeiterinnen und Ressourcen bereits auf den Abgang vorbereitet. Bestimmte Massnahmen gehören nun nicht mehr zur Vorbeugung, sondern zur Verlustbegrenzung. Das Flügelschneiden bei der Königin ist das klarste Beispiel: Kann die Königin dem Schwarmflug nicht folgen, kann der Schwarm zum Ursprungsvolk zurückkehren, obwohl der Schwarmprozess bereits ausgelöst wurde (Simpson, 1963). Den Verlust des Schwarms zu verhindern ist daher nicht dasselbe, wie das Schwärmen zu verhindern.

Nach dem Schwärmen. Nun sind zwei unterschiedliche Entwicklungswege zu führen: der Vorschwarm mit der begatteten Altkönigin und das Muttervolk mit seinen Jungköniginnen. Die Teilung kann sich durch einen oder mehrere Nachschwärme noch fortsetzen. Die Arbeiterinnen beteiligen sich aktiv an der Regulation des Schlupfs der Jungköniginnen, sodass die Wiederherstellung eines Volkes mit nur einer Königin nicht einfach eine automatische Abfolge von Kämpfen zwischen Königinnen ist (Grooters, 1987).

4. Einige häufig falsch gedeutete Beobachtungen

Nach mehreren Tagen schlechten Wetters können zahlreiche Schwärme nahezu gleichzeitig abgehen. Das bedeutet nicht zwangsläufig, dass die Rückkehr des schönen Wetters ihre Vorbereitung ausgelöst hätte. Eine Auswertung von 1'335 Schwarmereignissen in Deutschland zeigte, dass Schwarmabgänge an Regentagen selten waren, während einer kalten Periode stark zurückgingen und an aufeinanderfolgenden warmen Tagen zunahmen (Henneken et al., 2012). Bereits vorbereitete Völker können somit ein günstiges Flugfenster abwarten.

Ein zweiter Mechanismus ist biologisch plausibel: Bei schlechtem Wetter bleiben mehr Flugbienen im Stock, und die räumliche Organisation des Volkes verändert sich rasch (Riessberger & Crailsheim, 1997). In einem bereits sehr starken Volk könnte dies den Brutstau vorübergehend verstärken. Die vollständige Kausalkette – schlechtes Wetter → höhere Bienendichte → Auslösung des Schwärmens – wurde jedoch nicht direkt nachgewiesen.

Eine grosse Menge verdeckelter Brut kann eine rasche Zunahme der Adultpopulation ankündigen, stellt aber für sich allein kein spezifisches Schwarmsignal dar. Innerhalb kurzer Zeit können viele tausend junge Arbeiterinnen schlüpfen, ohne dass gleichzeitig die Menge der zu pflegenden jungen Brut entsprechend zunimmt. Massgebend ist daher das Gesamtbild: Adultpopulation, Brutdemografie, Raumnutzung, Vorräte und soziale Organisation verändern sich gleichzeitig.

Drohnenbrut zeigt Fortpflanzungskapazität und eine saisonale Investition in die Reproduktion an, keinen unmittelbar bevorstehenden Abgang. Bei Apis mellifera scutellata zeigen Längsschnittbeobachtungen eine Zunahme der Drohnenproduktion, wenn Völker von einer wachstumsdominierten Phase in eine mit dem Schwärmen verbundene Fortpflanzungsphase übergehen (Schneider & McNally, 1994). Dieses Ergebnis erlaubt es jedoch weder, Drohnenbrut als spezifisches Signal für einen bevorstehenden Schwarmabgang zu behandeln, noch ihren zeitlichen Verlauf unmittelbar auf A. m. carnica- oder A. m. mellifera-Völker in der Schweiz zu übertragen.

Eine junge Königin verringert die Schwarmneigung in der Regel, hebt sie aber nicht auf. In den Versuchen von Forster (1969) zeigten Völker mit im Frühjahr aufgezogenen jungen Königinnen eine starke Verringerung der Schwarmvorbereitung. Hauser und Lensky (1994) beobachteten ebenfalls weniger Schwarmzellen bei jüngeren Königinnen. Diese Ergebnisse zeigen einen probabilistischen Effekt, nicht eine biologische Unmöglichkeit, mit einer jungen Königin zu schwärmen.

5. Verhindern, kontrollieren oder nutzen?

Das Schwärmen ist keine Krankheit des Volkes. Es ist seine natürliche Fortpflanzung durch Teilung. In einem Produktionsbienenstand kann es sinnvoll sein, das Entstehen einer stabilen Schwarmvorbereitung zu verhindern; ist die Vorbereitung bereits eingeleitet, kann das Ziel darin bestehen, diese Entwicklung oder die Teilung gezielt zu verändern; und wird ein Schwarm geborgen, kann daraus ein neues Volk entstehen.

Diese Ziele entsprechen nicht demselben biologischen Stadium. Einem wachsenden Volk früh genug Raum zu geben, Bienen oder Brut zu entnehmen, in einem bereits engagierten Volk Weiselzellen zu brechen, eine kontrollierte Teilung vorzunehmen oder den Verlust eines Schwarms im Moment des Abgangs physisch zu verhindern, sind keine gleichwertigen Eingriffe.

Besonders wichtig ist die Unterscheidung zwischen der Beseitigung eines sichtbaren Zeichens und einer dauerhaften Veränderung des Schwarmzustands. Das Brechen einer Weiselzelle verhindert die Entwicklung dieser Königin; es beweist jedoch nicht, dass andere Komponenten der Vorbereitung – Demografie, Physiologie von Königin und Arbeiterinnen, räumliche Organisation oder energetische Vorbereitung – zurückgesetzt wurden. Ebenso kann das Flügelschneiden den Verlust einer Königin oder eines Schwarms begrenzen, ohne die Schwarmstimmung aufzuheben.

Die direkte experimentelle Absicherung ist je nach Eingriff sehr unterschiedlich. Der vorbeugende Einsatz junger Königinnen und einige Veränderungen von Raum oder Population wurden direkt untersucht. Für zahlreiche klassische Verfahren, die erst bei bereits eingeleiteter Königinnenaufzucht eingesetzt werden, sind Effektgrösse, Dauerhaftigkeit und optimales Anwendungsstadium dagegen noch unzureichend quantifiziert.

Die richtige Frage lautet daher nicht nur «Wie verhindere ich das Schwärmen?», sondern:

In welchem Stadium befindet sich das Volk, was ist mein Ziel, und welcher Eingriff entspricht diesem Stadium biologisch noch?

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Siehe auch:

• Das Schwärmen in der Praxis: verhindern, kontrollieren und nutzen
• Die Weiselzellen
• Merkblatt: 4.7.5. Umgang mit der Schwarmstimmung
• Die Mechanismen des natürlichen Schwärmens
• Das Schwärmen verhindern
• Merkblatt: 1.4.7 Teilung eines schwarmreifen Volkes

Referenzen

• Allen, M. D. (1965). The production of queen cups and queen cells in relation to the general development of honeybee colonies, and its connection with swarming and supersedure. Journal of Apicultural Research, 4, 121–141. https://doi.org/10.1080/00218839.1965.11100115
• Caron, D. M. (1981). Congestion, seasonal cycle and queen rearing as they relate to swarming in Apis mellifera L. Annals of the Entomological Society of America, 74(1), 134–137. https://doi.org/10.1093/aesa/74.1.134
• Forster, I. W. (1969). Swarm control in honey bee colonies. New Zealand Journal of Agricultural Research, 12, 605–610. https://doi.org/10.1080/00288233.1969.10421245
• Grooters, H. J. (1987). Influences of queen piping and worker behaviour on the timing of emergence of honey bee queens. Insectes Sociaux, 34, 181–193. https://doi.org/10.1007/BF02224083
• Hauser, H., & Lensky, Y. (1994). The effect of the age of the honey bee queen on worker population, swarming and honey yields in a subtropical climate. Apidologie, 25, 566–578. https://doi.org/10.1051/apido:19940607
• Henneken, R., Helm, S., & Menzel, A. (2012). Meteorological influences on swarm emergence in honey bees as detected by crowdsourcing. Environmental Entomology, 41(6), 1462–1465. https://doi.org/10.1603/EN12139
• Lensky, Y., & Seifert, H. (1980). The effect of volume, ventilation and overheating of bee colonies on the construction of swarming queen cups and cells. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 67, 97–101. https://doi.org/10.1016/0300-9629(80)90413-2
• Riessberger, U., & Crailsheim, K. (1997). Short-term effect of different weather conditions upon the behaviour of forager and nurse honey bees (Apis mellifera carnica Pollmann). Apidologie, 28(6), 411–426. https://doi.org/10.1051/apido:19970608
• Schneider, S. S., & McNally, L. C. (1994). Developmental patterns associated with founding and swarming in colonies of the African honey bee race, Apis mellifera scutellata. Apidologie, 25, 530–539. https://doi.org/10.1051/apido:19940603
• Simpson, J. (1963). Queen perception by honey bee swarms. Nature, 199, 94–95. https://doi.org/10.1038/199094a0
• Simpson, J. (1973). Influence of hive-space restriction on the tendency of honeybee colonies to rear queens. Journal of Apicultural Research, 12(3), 183–186. https://doi.org/10.1080/00218839.1973.11099747
• Simpson, J., & Greenwood, S. P. (1975). Results of restricting the brood space of honeybee colonies. Journal of Apicultural Research, 14(1), 51–55. https://doi.org/10.1080/00218839.1975.11099801
• Simpson, J., & Moxley, E. (1971). The swarming behaviour of honeybee colonies kept in small hives and allowed to outgrow them. Journal of Apicultural Research, 10(3), 109–113. https://doi.org/10.1080/00218839.1971.11099681
• Simpson, J., & Riedel, I. B. M. (1963). The factor that causes swarming by honeybee colonies in small hives. Journal of Apicultural Research, 2(1), 50–54. https://doi.org/10.1080/00218839.1963.11100056