Bienen verfügen über kein Miniaturlabor, das jeden Pollen augenblicklich analysieren könnte. Angesichts des verfügbaren Blütenangebots verbinden die Flugbienen Gerüche, erlernte Farben, taktile Merkmale, die Leichtigkeit der Ernte und im Stock erhaltene Informationen. Das Volk passt die Menge des eingetragenen Pollens wirksam an. Seine Fähigkeit, systematisch den Pollen mit dem höchsten Nährwert auszuwählen, ist dagegen weit weniger gut belegt.

1. Pollen zu sammeln bedeutet nicht, seinen ganzen Wert zu kennen

Die energetische Rentabilität eines Nektars hängt stark von seiner Zuckerkonzentration und seinem Fluss ab – Eigenschaften, welche die Flugbiene durch die Aufnahme unmittelbar beurteilen kann. Beim Pollen stellt sich ein anderes Problem. Sein Wert hängt von mehreren Dimensionen ab: Proteine und Profil der unentbehrlichen Aminosäuren, Lipide und Fettsäuren, Sterole, Mikronährstoffe, Verdaulichkeit sowie allfällige ungünstige Verbindungen. Kein einzelnes Signal fasst diese Gesamtheit zusammen.

Zudem sind die Pollensammlerinnen nicht die Hauptkonsumentinnen des Pollens. Sie sammeln die Körner an ihrem Körper, befeuchten sie und pressen sie in die Körbchen ihrer Hinterbeine, verdauen während der Ernte aber nur wenig davon. Es sind vor allem die jungen Arbeiterinnen im Stock, die den Pollen verzehren und dessen Nährstoffe an die Brut weitergeben. Die Folgen eines unzureichenden oder ungeeigneten Pollens können daher erst nach der Rückkehr der Flugbiene zutage treten.

Die Völker reagieren deutlich auf geringe Vorräte oder eine schwache Versorgung, indem sie den Sammelaufwand erhöhen. In einem Versuch, bei dem Menge und Proteingehalt der Vorräte getrennt manipuliert wurden, steigerten sie vor allem den Gesamteintrag an Pollen; sie spezialisierten sich nicht auf proteinreichere Quellen (Pernal & Currie, 2001). Die am besten belegte kollektive Leistung betrifft somit die Regulierung der Menge und nicht die systematische Suche nach dem «nährstoffreichsten» Pollen.

2. Geruch, Tastsinn und Farbe: teilweise Hinweise

Die Signale identifizieren, welche die Bienen wahrnehmen können, ohne sie mit einer vollständigen Messung der Nährstoffqualität zu verwechseln.

Versuchsanordnung, bei der Farben mit zwei Pollenbelohnungen verknüpft werden. Die Studie wurde an der Dunklen Erdhummel (Bombus terrestris) durchgeführt, nicht an der Honigbiene. © University of Exeter

Der Geruch erlaubt es, eine bereits angetroffene Blüte oder einen bereits bekannten Pollen wiederzuerkennen. In kontrollierten Versuchen an der Honigbiene dominierte der Geruch die Wahl, während auch die Partikelgrösse und der Handhabungsaufwand die Präferenz beeinflussten (Pernal & Currie, 2002). Solche Signale können eine Quelle leicht wiederauffindbar oder leicht nutzbar machen, ohne zu gewährleisten, dass sie das beste Nährstoffgleichgewicht aufweist.

Die Antennen tragen zudem chemosensorische Rezeptoren. Bei einer Konditionierung des Rüsselstreckreflexes unterschieden Bienen Pollen, die sich in ihren Konzentrationen an Aminosäuren oder Fettsäuren unterschieden, nicht jedoch in den geprüften Sterolkonzentrationen (Ruedenauer et al., 2021). Der Versuch belegt eine Wahrnehmungsfähigkeit unter kontrollierten Bedingungen. Er beweist weder, dass die Flugbienen all diese Bestandteile auf den Blüten spontan analysieren, noch dass sie daraus den biologischen Wert für das gesamte Volk ableiten.

Die Farbe wirkt vor allem als erlerntes Signal der Blüte. Dunkle Erdhummeln lernten, eine Farbe mit einer Pollenbelohnung zu verknüpfen, und änderten ihre Wahl, als die Zuordnung umgekehrt wurde (Nicholls & Hempel de Ibarra, 2014). Dieser Versuch, der häufig als allgemeiner Beleg für «die Bienen» dargestellt wird, betraf nicht Apis mellifera. Er zeigt vor allem, dass ein visueller Hinweis zu einer bekannten Quelle führen kann; er belegt nicht, dass die Farbe von Natur aus den Proteingehalt oder die Gesamtqualität des Pollens offenbart.

3. Eine Quelle erlernen und eine Rückmeldung des Volkes erhalten

Eine Flugbiene lernt den Standort, den Geruch, die Farbe, die Form und die Zugänglichkeit einer Quelle. Dieses Gedächtnis begünstigt die Blütenstetigkeit und verringert den Zeitaufwand für die Suche nach neuen Blüten. Es kann daher eine starke Bindung an eine reichliche Ressource erzeugen, selbst wenn diese nicht nach allen ernährungsphysiologischen Kriterien optimal ist.

Einige Versuche zeigen dennoch, dass das Volk gezielte Ungleichgewichte ausgleichen kann. Acht in Flugkäfigen gehaltene Völker, die mit einer künstlichen, an einer unentbehrlichen Aminosäure verarmten Nahrung gefüttert wurden, bevorzugten anschliessend jenes Futter, welches diesen Mangel ausglich. Weitere Unterschiede zwischen den Nahrungen, insbesondere bei den Fettsäuren, liessen sich jedoch nicht vollständig ausschliessen (Hendriksma & Shafir, 2016).

Ein weiterer Mechanismus ist das verzögerte Lernen. In einem neueren Versuch mieden die Flugbienen einen amygdalinhaltigen Pollen zunächst nicht. Nachdem dieser Pollen in den Stock eingetragen worden war, verringerten sie in den folgenden Tagen ihre Präferenz für dieselbe Quelle (Lajad & Arenas, 2024). Das Volk kann die Signale eines Pollens also mit Folgen verknüpfen, die erst nach dessen Ernte auftreten. Der Versuch verwendete allerdings eine hohe experimentelle Konzentration und belegt das Erlernen einer ungeeigneten Ressource, nicht eine allgemeine Fähigkeit, sämtliche natürlichen Pollen einzustufen.

4. Was der Tanz tatsächlich mitteilt

Im Schwänzeltanz gibt die Ausrichtung der Schwänzelphase die Richtung der Quelle im Verhältnis zur Sonne an, während ihre Dauer über die Entfernung Auskunft gibt. Die Wiederholung und die Lebhaftigkeit des Tanzes beeinflussen die Rekrutierung, hängen aber von der wahrgenommenen Rentabilität, vom Zustand des Volkes und vom Kontext ab. Schlicht zu sagen, «je langsamer der Tanz, desto weiter entfernt die Quelle» oder «je mehr Runden, desto nährstoffreicher der Pollen», ist daher irreführend.

In Versuchen mit unterschiedlichen Pollenmischungen verkürzte ein höherer Proteingehalt weder die Rückkehrphase des Tanzes noch erhöhte er die Zahl der Umläufe. Die von den Tänzerinnen eingetragenen natürlichen Pollen waren nicht proteinreicher als jene der nicht tanzenden Bienen (Beekman et al., 2016). Der Tanz codiert den Proteingehalt somit nicht automatisch.

Eine gezieltere Reaktion bleibt möglich. Nach einer an Omega-3 oder Omega-6 verarmten Fütterung führten Völker schnellere Tänze für einen Pollen auf, der den Mangel an essenziellen Fettsäuren ausglich (Zarchin et al., 2017). Dieses Ergebnis zeigt, dass die Bewertung vom Ernährungszustand des Volkes abhängen kann. Es erlaubt jedoch nicht, den Rhythmus oder die Zahl der Umläufe in eine allgemeine Skala der «Pollenqualität» zu übersetzen.

Schliesslich hinterlässt die Flugbiene während des Tanzes keine Probe ihrer Höschen: Sie lädt diese in einer Zelle ab. Die Rekrutinnen nutzen den Tanz zusammen mit weiteren Informationen, namentlich den von der Tänzerin mitgeführten oder im Stock vorhandenen Blütendüften, um die Quelle zu finden.

5. Was die Imkerin oder der Imker daraus ableiten kann

• Ein reichlicher Eintrag zeigt an, dass eine Quelle verfügbar ist und stark genutzt wird; er gewährleistet nicht, dass ihr Pollen ausgewogen ist.
• Eine dominierende Farbe kann schlicht die Bindung an eine attraktive und reiche Blüte widerspiegeln. Sie rechtfertigt für sich allein keine Ergänzungsfütterung.
• Mehrere Farben legen mehrere dominierende Quellen nahe, belegen aber weder eine hohe botanische Vielfalt noch die Deckung aller Bedürfnisse.
• Die praktische Beurteilung muss die Kontinuität des Eintrags, die Vorräte in der Nähe der Brut, die Entwicklung der Brutaufzucht und die tatsächlich erreichbaren Blühangebote zusammenführen.
• Eine Pollenfalle entzieht einen Teil jener Ressource, die das Volk zu regulieren versucht. Ihr Einsatz ist daher zu überwachen, besonders bei einem Blühunterbruch oder einer starken Brutaufzucht.
• Ein vielfältiges und durchgehendes Blütenangebot zu fördern, verringert das Risiko, dass eine dominierende Quelle ihre Grenzen dauerhaft aufzwingt. Vielfalt ist eine Absicherung, keine Garantie für Ausgewogenheit.

Die Pollenwahl ergibt sich somit aus einem Zusammenspiel von Wahrnehmung, Lernen, Verfügbarkeit, Sammelaufwand und sozialen Rückkopplungen. Die kollektive Organisation ist bemerkenswert, macht das Volk aber nicht unfehlbar: Die Bienen können weder eine in der Landschaft fehlende Ressource wählen noch zwangsläufig deren gesamten Nährwert erschliessen, bevor sie im Stock verzehrt wird.

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Mehr erfahren:

• Alles über Pollen
• Pollen erkennen
• Pollenverbrauch und Entwicklung des Bienenvolkes
• Bienentanz
• Die in den Antennen der Biene angesiedelten Sinne
• Tanzen kann man lernen

Literatur

• Beekman, M., Preece, K., & Schaerf, T. M. (2016). Dancing for their supper: Do honeybees adjust their recruitment dance in response to the protein content of pollen? Insectes Sociaux, 63, 117–126. https://doi.org/10.1007/s00040-015-0443-1
• Clarke, D., Whitney, H., Sutton, G., & Robert, D. (2013). Detection and learning of floral electric fields by bumblebees. Science, 340(6128), 66–69. https://doi.org/10.1126/science.1230883
• Hendriksma, H. P., & Shafir, S. (2016). Honey bee foragers balance colony nutritional deficiencies. Behavioral Ecology and Sociobiology, 70, 509–517. https://doi.org/10.1007/s00265-016-2067-5
• Lajad, R., & Arenas, A. (2024). Honey bee colonies change their foraging decisions after in-hive experiences with unsuitable pollen. Journal of Experimental Biology, 227(1), jeb246233. https://doi.org/10.1242/jeb.246233
• Nicholls, E., & Hempel de Ibarra, N. (2014). Bees associate colour cues with differences in pollen rewards. Journal of Experimental Biology, 217, 2783–2788. https://doi.org/10.1242/jeb.106120
• Nicholls, E., & Hempel de Ibarra, N. (2017). Assessment of pollen rewards by foraging bees. Functional Ecology, 31(1), 76–87. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12778
• Pernal, S. F., & Currie, R. W. (2001). The influence of pollen quality on foraging behavior in honeybees (Apis mellifera L.). Behavioral Ecology and Sociobiology, 51, 53–68. https://doi.org/10.1007/s002650100412
• Pernal, S. F., & Currie, R. W. (2002). Discrimination and preferences for pollen-based cues by foraging honeybees, Apis mellifera L. Animal Behaviour, 63(2), 369–390. https://doi.org/10.1006/anbe.2001.1904
• Ruedenauer, F. A., Biewer, N. W., Nebauer, C. A., Scheiner, M., Spaethe, J., & Leonhardt, S. D. (2021). Honey bees can taste amino and fatty acids in pollen, but not sterols. Frontiers in Ecology and Evolution, 9, 684175. https://doi.org/10.3389/fevo.2021.684175
• Zarchin, S., Dag, A., Salomon, M., Hendriksma, H. P., & Shafir, S. (2017). Honey bees dance faster for pollen that complements colony essential fatty acid deficiency. Behavioral Ecology and Sociobiology, 71, 172. https://doi.org/10.1007/s00265-017-2394-1