1. Die Bedeutung des Pollens

Der eigentliche Beginn der Bienensaison hängt nicht nur von der zunehmenden Tageslänge ab, die die Eilage begrenzt wieder ankurbeln kann, sondern vor allem von neuen Polleneintragen. Der Pollen ist das Grundnahrungsmittel des Volkes, da er Aminosäuren, Proteine, Lipide, Mineralstoffe und Vitamine liefert.

Zu Bienenbrot verarbeitet – mithilfe kommensaler Mikrobiota – versorgt er die Bienen mit Stoffen, die sie nicht selbst herstellen können. Diese Ernährung ermöglicht die Vitellogénin-Produktion in den Fettkörpern, eine unverzichtbare Voraussetzung für die Produktion von Gelée royale durch die Hypopharynxdrüsen.

Bei jungen Bienen steigt die Vitellogénin-Produktion nach dem Schlupf rasch an und erreicht ihr Maximum im Ammen-Stadium. Diese Dynamik entspricht dem Zeitraum, in dem das Volk besonders viel Gelée royale produzieren muss – für die Larven, aber auch für die Adulttiere, insbesondere die Sammlerinnen.

2. Die zentrale Rolle des Vitellogénins

Vitellogénin zirkuliert in der Hämolymphe und kann bei Nichtbedarf in den Fettkörpern und Ovarien gespeichert werden. Bei der Biene erfüllt dieses Glykoprotein nicht nur eine reproduktive Funktion: Es beeinflusst auch die Physiologie, das Verhalten, die Langlebigkeit und das Immunsystem.

Es ist in mehreren Schlüsselkompartimenten der Biene vorhanden, insbesondere in der Hämolymphe, den Fettkörpern, den Hypopharynxdrüsen und dem Gehirn. Es ist an Transport, Speicherung, Schutz vor oxidativem Stress, Synthese, Metabolisierung, Sekretion und Troph­allaxis beteiligt.

Vitellogénin wirkt in Wechselwirkung mit dem Juvenilhormon. Ein hoher Titer verzögert den Übergang zu Außenaufgaben, während ein Absinken des Vitellogénins und ein Anstieg des Juvenilhormons den Übergang zum Sammeln begünstigen. Sein Niveau beeinflusst auch die Ausrichtung der Sammeltätigkeit: Hohe Konzentrationen fördern spätes und stärker auf Pollensammlung ausgerichtetes Sammeln, während niedrige Konzentrationen mit früherem und stärker nektar­orientiertem Sammeln einhergehen.

Indem Vitellogénin den oxidativen Stress reduziert, trägt es auch zur Verlängerung der Lebensdauer der Arbeiterinnen und der Königin bei. Dies hilft, die Langlebigkeit der Winterbienen zu erklären, die in ihren Fettkörpern erhebliche Reserven anlegen.

---

3. Wiederanlauf der Brut und Volksent­wicklung

Im Frühjahr mobilisieren die Wiederaufnahme der Eilage und das Vorhandensein von Larven, die das Brutpheromon abgeben, das in den Fettkörpern gespeicherte Vitellogénin. Diese Mobilisierung ermöglicht es den Bienen, die Brut zu versorgen, und veranlasst die verfügbaren Bienen, Pollen zu sammeln. Es kommt zu einem erneuten Anstoß der Eilage und einer allgemeinen Mobilisierung des Volkes.

Die ersten geschlüpften Bienen haben dann die nötige Zeit, den Pollen aufzunehmen, ihre Hypopharynxdrüsen zu entwickeln und ihre Flugmuskulatur auszureifen. Sobald sie in der Lage sind, Gelée royale zu produzieren, ersetzen sie schrittweise die Winterbienen und übernehmen die Brutpflege, was die Volksentwicklung weiter beschleunigt.

Die neuen Generationen drängen die alten Ammenbienen an die Peripherie, während eine Masse mittelalter Bienen verfügbar bleibt, um je nach Bedarf verschiedene Aufgaben zu übernehmen. Viele von ihnen nehmen den Nektar von den Flugbienen entgegen. Wenn der Nektar oberhalb des Brutnestes keinen Platz mehr findet, wird er im Honigmagen gelagert, was die Entwicklung der Wachsdrüsen und die Wachsproduktion auslöst. In diesem Moment werden die Wabenschenkel weiß – ein Zeichen von Platzmangel.

In diesem Überflusskontext kann sich die Drohnenbrut ebenfalls entwickeln. Drohnen benötigen ihrerseits viel Gelée royale, sowohl im Larvenstadium als auch für die Ausreifung ihrer Flug- und Fortpflanzungsfähigkeit.

4. Soziale Organisation und Aufgaben­regulierung

Der Artikel betont, dass Bienen nicht automatisch in einem bestimmten Alter zu Sammlerinnen werden. Sie übernehmen diese Außenaufgaben erst, wenn das Volk sie benötigt. Eine Flugbiene produziert in ihrem Honigmagen ein Pheromon, Ethyloleat, das den Übergang mittelalter Bienen zum Sammeln hemmt.

Dieses Pheromon wird beim Nektareintrag durch Trophallaxis weitergegeben. Wenn viele Sammlerinnen vorhanden sind, ist das Hemmsignal stark und die Zahl der mittelalten Bienen nimmt zu. Zusammen mit anderen Reizen – wie der Brutfläche oder dem Vitellogénin-Spiegel – reguliert dieser Mechanismus die Aufgabenverteilung und hält eine Reserve mobilisierbarer Kräfte für den Fall eines plötzlichen Verlustes von Sammlerinnen aufrecht.

Entwickelt sich das Volk normal weiter, wird die Bienenzahl sehr groß, und das Königinnenpheromon reicht nicht mehr aus, um die Anlage von Weiselzellen zu verhindern: Die Schwarmbiene­nstimmung kann sich dann entfalten. In der Hauptsaison ist die durchschnittliche Lebensdauer einer Arbeiterin kurz, was das Volk zwingt, eine umfangreiche Brutpflege aufrechtzuerhalten, um sein demographisches Gleichgewicht zu wahren.

---

5. Saisonende und Bildung der Winterbienen

Der Übergang von Sommerbienen zu Winterbienen wird nicht in erster Linie durch die Jahreszeit selbst erklärt, sondern durch das Fehlen offener Brut. Die Anwesenheit offener Brut hemmt nämlich die Einlagerung von Vitellogénin in den Fettkörpern – eine Einlagerung, die unabdingbar ist, um den Winterbienenstatus zu erlangen.

Der Legestoppzyklus hängt von der Genetik, aber auch von der Pollenverfügbarkeit ab. Wenn die Polleneintragen aufhören, stellt die Königin ihre Eilage ein, was zu einem Unterbruch in der offenen Brut führt und die Produktion von Winterbienen ermöglicht. Je größer die Fläche offener Brut ist, desto stärker ist die hemmende Wirkung.

Sommerbienen, die unter Überwinterungsbedingungen gehalten werden, ohne solche Reserven aufgebaut zu haben, haben praktisch keine Überlebenschance, im Gegensatz zu Bienen, die diese Ressourcen ansammeln konnten. Der Artikel lädt dazu ein, den Nutzen bestimmter Begrünungen zu hinterfragen, die spät in der Saison Pollen liefern, da sie eine späte Brut aufrechterhalten können.

---

6. Hunger, Überfluss und Plastizität des Volkes

Bei Pollenmangel greifen die Ammenbienen zunächst auf Proteine aus ihren inneren Reserven zurück. Hält der Mangel an, kannibalisieren sie die Drohnenbrut, die Eier und dann die junge Arbeiterinnenbrut.

Als letzten Ausweg wandeln sie die verbleibenden Proteine in Reserven um, die in ihren Fettkörpern gespeichert werden – wie bei Winterbienen –, was dem Volk ermöglicht, auf bessere Bedingungen zu warten.

Bei starker Tracht kehrt sich die Situation um. Viele Sammlerinnen sind draußen, was den Hemmeffekt abschwächt und mittelalte Bienen dazu bringt, ebenfalls zu Sammlerinnen zu werden. Der Nektar wird dann bis ins Brutnest eingelagert, was die Eilagemöglichkeiten der Königin einschränkt. Mit dem Rückgang der Brut können Ammenbienen in ein Zwischenstadium übergehen und sich dann ebenfalls den Sammlerinnen anschließen.

Dieser Mechanismus ermöglicht es dem Volk, einen Großteil seiner Kräfte der Ernte in den wenigen wirklich günstigen Tagen der Saison zu widmen. Nach einer intensiven Tracht geht das Volk jedoch geschwächt hervor, da viele Sammlerinnen schnell sterben. Es benötigt dann Zeit, sein Gleichgewicht wiederzufinden.

7. Völkerzusammenbruch und Faktoren der Schwächung

Vitellogénin ist auch an Immunmechanismen beteiligt und ist in starken Völkern häufiger als in schwachen. Wenn Ammenbienen oder mittelalte Bienen von bestimmten Chemikalien oder Bakterien beeinträchtigt werden, setzen sie ihr Vitellogénin zur Abwehr ein. Ihr Juvenilhormon-Spiegel steigt dann an, was junge Bienen veranlasst, vorzeitig Außenaufgaben zu übernehmen.

Diese vorzeitige Aufgabenverschiebung führt zu beschleunigter Alterung, verringert die Qualität der Brutpflege und verkürzt die Lebensdauer der Bienen. Kommt dieses Phänomen zu Pollendefiziten hinzu, kann die Situation rasch zum Volkstod führen. Bei Winterbienen äußert sich der Effekt vor allem in einer Verkürzung ihrer Lebenserwartung.

Der Artikel erwähnt auch die mögliche Rolle einer mangelhaften Wärmeregulation der Brut, die die Verdeckelungszeit verlängern und die Qualität der produzierten Bienen verringern kann. Das alles zeigt, dass der Volksniedergang aus komplexen Mechanismen resultiert, weit über einen einfachen Sammlerinnen­verlust infolge einer punktuellen Vergiftung hinaus.

Zusammenfassend unterstreichen diese Erkenntnisse die Bedeutung einer guten Eiweißversorgung und einer angemessenen Wärmeregulation für das gute Funktionieren des Volkes.

►Artikel herunterladen: Die Schlüssel der Kolonie

---

Siehe auch:

• Pollenverbrauch und Volksentwicklung
• Die winterliche Überlebensfähigkeit von Honigbienenvölkern
• Pheromone als Akteure der Verhaltensplastizität
• Teufelsspirale: Chronik eines angekündigten Todes

Literatur

Amdam, G., Norberg, K., Hagen, A., & Omholt, S. (2003). Social exploitation of vitellogenin. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100(4), 1799-1802.

Crailsheim, K. (1991). Interadult feeding of jelly in honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Journal of Comparative Physiology B, 161, 55-60.

Schmickl, T., & Crailsheim, K. (2004). Inner nest homeostasis in a changing environment with special emphasis on honey bee brood nursing and pollen supply. Apidologie, 35, 249-263.

Li, Z., Zhang, S., Zhang, J., Liu, M., & Liu, Z. (2009). Vitellogenin is a cidal factor capable of killing bacteria via interaction with lipopolysaccharide and lipoteichoic acid. Molecular Immunology, 46, 3232-3239.

Münch, D., & Amdam, G. (2010). The curious case of aging plasticity in honey bees. FEBS Letters, 584(12), 2496-2503.

Nelson, C. M., Ihle, K. E., Fondrk, M. K., Page, R. E. Jr, & Amdam, G. V. (2007). The gene vitellogenin has multiple coordinating effects on social organization. PLoS Biology, 5(3), e62.

Visscher, P. K., & Dukas, R. (1997). Survivorship of foraging honey bees. Insectes Sociaux, 44, 1-5.

Leoncini, I., Le Conte, Y., Costagliola, G., Plettner, E., Toth, A. L., et al. (2004). Regulation of behavioral maturation by a primer pheromone produced by adult worker honey bees. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101, 17559-17564.

Harris, J. L. (2008). Development of honey bee colonies initiated from package bees on the northern Great Plains of North America. Journal of Apicultural Research and Bee World, 47(2), 141-150.

Smedal, B., Brynem, M., Kreibich, C. D., & Amdam, G. V. (2009). Brood pheromone suppresses physiology of extreme longevity in honeybees (Apis mellifera). The Journal of Experimental Biology, 212, 3795-3801.

Mattila, H. R., & Otis, G. W. (2007). Dwindling pollen resources trigger the transition to broodless populations of long-lived honeybees each autumn. Ecological Entomology, 32(5), 496-505.

Di Prisco, G., Zhang, X., Pennacchio, F., Caprio, E., Li, J., Evans, J., DeGrandi-Hoffman, G., Hamilton, M., & Chen, Y. (2011). Dynamics of persistent and acute deformed wing virus infections in honey bees, Apis mellifera. Viruses, 3(12), 2425-2441.

Khoury, D., Myerscough, M., & Barron, A. (2011). A quantitative model of honey bee colony population dynamics. PLoS ONE, 6(4), e18491.