Die vorübergehende Käfigung der Königin wird von einzelnen Imkerinnen und Imkern eingesetzt, wenn ein Volk bereits deutlich in eine Schwarmvorbereitung eingetreten ist. Die Methode zielt darauf ab, die demografische und räumliche Entwicklung des Brutnests tiefgreifend zu verändern und dabei die Königin, die Arbeiterinnen und den wesentlichen Teil der adulten Population im selben Volk zu belassen.

Die Sektion Imkerei Sitten (ApiSion) hat mit diesem Verfahren günstige praktische Erfahrungen gesammelt. Diese Felderfahrung ist jedoch von einem experimentellen Nachweis zu unterscheiden: Bislang hat kein kontrollierter Versuch die spezifische Wirkung der Käfigung von jener der Unterbrechung der Eiablage, des wiederholten Brechens der Weiselzellen, der Entwicklung der vorhandenen Brut oder schlicht des gewonnenen Zeitraums isoliert, während dessen sich Tracht, Witterung und Demografie des Volkes verändern können.

1. Eine bereits eingeleitete Schwarmvorbereitung erkennen

Die Schwarmstimmung entsteht nicht dadurch, dass ein einzelner Faktor plötzlich einen kritischen Wert überschreitet. Die Forschung beschreibt vielmehr einen schrittweisen und multifaktoriellen Übergang: Dichte der adulten Bienen, Brutdemografie, Raumnutzung, Ressourcen, Zustand der Königin, Signale von Königin und junger Brut, Empfindlichkeit der Arbeiterinnen, Genetik, Jahreszeit und äussere Bedingungen verändern sich gleichzeitig.

Königinnenpheromone sind an der Regulation der Fortpflanzung beteiligt, doch ein einfaches Modell der «Verdünnung» in einem zu gross gewordenen Volk reicht nicht aus. Ein Teil der Fertilitätsinformation der Königin wird von Arbeiterinnen weitergegeben, die mit ihr in Kontakt kommen und diese Information anschliessend innerhalb des sozialen Netzwerks verteilen (Richardson et al., 2024). Ältere Versuche zeigen zudem, dass das Königinnenmandibularpheromon nicht allein wirkt und Eier sowie sehr junge Larven zusätzliche reproduktive Informationen liefern (Pettis et al., 1995, 1997).

Winston et al. (1991) zeigten ausserdem, dass eine stationäre Quelle synthetischen Königinnenmandibularpheromons in stark gedrängten Völkern weniger wirksam wurde, während eine breitere Verteilung einen grösseren Teil ihrer Wirkung behielt. Dieser Befund ist mit einem Einfluss der räumlichen Organisation auf die Informationsverteilung vereinbar, beweist aber nicht, dass eine hohe Belegung des Brutnestbereichs allein das natürliche Schwärmen auslöst.

Bestimmte Anzeichen sind für die Imkerin oder den Imker dennoch besonders informativ, wenn sie gemeinsam auftreten.

Schwarmzellen mit aktiv gefütterten Larven; hohe Dichte adulter Bienen im Brutnest; grosse Flächen verdeckelter Brut kurz vor dem Schlupf; weniger unmittelbar verfügbare Zellen im Brutnest; Einlagerung von Nektar oder Pollen in zuvor für Brut genutzten Bereichen; Rückgang der Eiablage und Veränderungen im Verhalten der Altkönigin; Veränderungen der Bautätigkeit und der räumlichen Besetzung; rasche Entwicklung mehrerer dieser Zeichen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Kontrollen.

Weiselzellen gehören zu den sichtbarsten Markern, doch ihre Aussagekraft hängt vom Entwicklungsstadium ab. Ein leeres Weiselnäpfchen ist wenig informativ. Eine Zelle mit Ei zeigt eine weitere Stufe an, doch die Aufzucht kann noch abgebrochen werden. Eine aktiv gefütterte junge Larve zeigt dagegen, dass das Volk tatsächlich in die Königinnenaufzucht investiert. Mehrere verdeckelte Schwarmzellen zusammen mit weiteren übereinstimmenden Zeichen entsprechen in der Praxis einer fortgeschrittenen Vorbereitung.

Keine einzelne Weiselzelle stellt jedoch für sich allein einen universellen Point of no Return dar. Königinnenaufzuchten können begonnen und später abgebrochen werden, und bereits angelegte Zellen können von den Arbeiterinnen zerstört werden (Allen, 1965).

1.1 Offene Brut, verdeckelte Brut und verfügbare Zellen: eine Dynamik beobachten

In einem stark wachsenden Volk können gleichzeitig viel verdeckelte Brut kurz vor dem Schlupf, verhältnismässig wenig offene Brut und immer weniger unmittelbar verfügbare Zellen auftreten. Zusätzlich können Nektar oder Pollen einen Teil des Brutnestbereichs belegen.

Diese Konstellation verdient besondere Aufmerksamkeit, weil eine grosse Menge verdeckelter Brut eine weitere starke Welle adulter Bienen ankündigt, während der funktionell nutzbare Raum bereits stark belegt ist. Daraus darf jedoch keine Regel abgeleitet werden, wonach ein Schwarm abgeht, sobald die Fläche verdeckelter Brut jene der offenen Brut übersteigt.

Die klassischen Versuche zeigen insbesondere, dass die Einschränkung allein der für die Eiablage zugänglichen Fläche nicht denselben Effekt hervorbrachte wie die Einschränkung des für adulte Bienen verfügbaren Raums (Simpson & Riedel, 1963; Simpson & Greenwood, 1975). Die Zahl verfügbarer Zellen ist deshalb nur eine Komponente eines umfassenderen demografischen, räumlichen und sozialen Zustands.

1.2 Die Altkönigin wird schrittweise auf den Flug vorbereitet

Im Vorfeld des Schwärmens wird die Altkönigin nicht einfach von den Arbeiterinnen «im Stich gelassen». Ihre Physiologie und ihre Interaktionen mit den Arbeiterinnen verändern sich schrittweise. Ihre Körpermasse nimmt während der Vorbereitung ab, zeitlich verbunden mit der Aufzucht der künftigen Königinnen (Morse et al., 1966).

Die Arbeiterinnen verändern auch die Fütterung der Königin und verwenden verschiedene körperliche oder vibratorische Signale, die ihr Verhalten und ihre reproduktive Aktivität beeinflussen können (Pierce et al., 2007). Diese Interaktionen gehören zu einer kollektiven Umstellung; sie stellen keinen einzelnen nachgewiesenen Auslöser dar.

Auch die Arbeiterinnen, die am Abgang teilnehmen werden, bereiten sich vor. Sie nehmen insbesondere mehr Nahrung in ihrer Honigblase mit. Dieser transportierbare Vorrat ist wesentlich: Anders als das Muttervolk verlässt der Schwarm das Nest ohne Waben und ohne ortsfeste Vorräte und muss fliegen, thermoregulieren und rasch neue Waben bauen (Combs, 1972).

Leta et al. (1996) fanden jedoch keinen parallelen generellen Anstieg des Körperglykogens oder der Zucker im Hämolymphsystem. Es ist deshalb präziser, von einer Zunahme der in der Honigblase transportierten Reserve zu sprechen und nicht von einer massiven allgemeinen Einlagerung zusätzlicher Energiereserven im gesamten Körper.

1.3 Verdeckelte Weiselzellen zeigen ein fortgeschrittenes Stadium, aber keine absolute Irreversibilität

Werden mehrere Schwarmzellen bis zur Verdeckelung gepflegt und treten gleichzeitig weitere Zeichen auf — Rückgang der Eiablage, starke Population, sehr hohe Belegung des Brutnestbereichs und physiologische Vorbereitung der Altkönigin —, ist die Wahrscheinlichkeit eines baldigen Abgangs in der Praxis hoch.

Das bedeutet jedoch nicht, dass eine einzelne verdeckelte Zelle eine absolute biologische Grenze darstellt. Die Königinnenaufzucht kann noch verändert oder abgebrochen werden, und der weitere Verlauf hängt vom Zustand des gesamten Volkes ab.

Der Vorschwarm zieht normalerweise mit der begatteten Altkönigin ab, meist vor dem Schlupf der Jungköniginnen. Nach seinem Abgang kann sich das Muttervolk entweder um eine neue Königin stabilisieren oder die Teilung durch einen oder mehrere Nachschwärme fortsetzen. Die Arbeiterinnen beteiligen sich aktiv an der Regulierung des Schlupfs der Jungköniginnen; der Prozess ist somit keine automatische Abfolge von Kämpfen zwischen Königinnen.

1.4 Das Brechen von Weiselzellen «beschleunigt» das Schwärmen nicht zwangsläufig

Das regelmässige Brechen der Weiselzellen verhindert die unmittelbare Entwicklung der betroffenen Königinnen, beweist aber nicht, dass der Fortpflanzungszustand des Volkes verschwunden ist. Solange andere Komponenten der Vorbereitung bestehen bleiben, können erneut Zellen angelegt werden.

Ebenso wenig ist es gerechtfertigt, allgemein zu behaupten, das Brechen der Weiselzellen «beschleunige» das Schwärmen. Die Wirkung hängt vom Stadium, von der Konsequenz der Kontrollen und von der weiteren Entwicklung des gesamten Volkes ab.

Genau deshalb versuchen bestimmte Methoden, mehrere Komponenten gleichzeitig zu verändern — Eiablage, künftige Schlupfwellen, räumliche Organisation der Brut, Verfügbarkeit von Zellen und Königinnenaufzucht — statt ausschliesslich auf die sichtbaren Weiselzellen einzuwirken.

2. Prinzip der vorübergehenden Käfigung der Königin

Das von der Sektion Imkerei Sitten praktisch erprobte Protokoll beruht auf der vorübergehenden Käfigung der Königin innerhalb des Brutnests, in der Regel mit einem Käfig vom Typ Scalvini, der den Arbeiterinnen weiterhin Kontakt zur Königin ermöglicht.

Je nach Käfigmodell und Einbau kann der Königin eine sehr begrenzte Fläche zur Eiablage zur Verfügung stehen. Der wesentliche Effekt besteht jedoch darin, dass die freie Eiablage über das gesamte Brutnest unterbrochen oder stark reduziert wird. Die Produktion von Eiern und sehr junger Brut nimmt dadurch stark ab, während sich die bereits vorhandene Brut weiterentwickelt und nach und nach schlüpft.

Nach ungefähr drei Wochen ist praktisch die gesamte Arbeiterinnenbrut geschlüpft, die zum Zeitpunkt der Käfigung vorhanden war. Das Brutnest weist dann eine demografisch und räumlich deutlich andere Struktur auf als zu Beginn des Eingriffs.

Die Käfigung sollte deshalb nicht als ein «Schalter» verstanden werden, der direkt auf die Schwarmstimmung wirkt. Das Protokoll verändert gleichzeitig mehrere Parameter:

• die Kontinuität der Eiablage;
• die Menge an Eiern und sehr junger Brut;
• die Altersstruktur der verbleibenden Brut;
• die künftigen Schlupfwellen der Arbeiterinnen;
• die schrittweise Verfügbarkeit von Zellen im Brutnest;
• das Verhältnis zwischen Ammenbienen und Larven;
• die reproduktive Physiologie der Königin;
• die Möglichkeit, eine neue Königinnenaufzucht zu Ende zu führen, wenn gleichzeitig sämtliche Weiselzellen konsequent entfernt werden;
• und während desselben Zeitraums möglicherweise auch Tracht, Witterung und Dichte der adulten Bienen.

Die Ovarialfunktion der Königin ist physiologisch plastisch und kann sich bei veränderter Fortpflanzungsaktivität deutlich verändern (Aamidor et al., 2022). In einem anderen Zusammenhang wurde eine längere Käfigung der Königin auch zur kontrollierten Brutunterbrechung eingesetzt, wobei die Folgen unter anderem vom Zeitpunkt des Eingriffs abhingen (Kovačić et al., 2023). Diese Arbeiten stützen die biologische Plausibilität des Protokolls, prüfen jedoch nicht direkt seine Wirksamkeit gegen eine bereits laufende natürliche Schwarmvorbereitung.

2.1 Welche Dauer?

Im hier vorgestellten Praxisprotokoll bleibt die Königin mindestens ungefähr 14 Tage gekäfigt. Diese Dauer gehört zum ApiSion-Protokoll und stellt keinen universellen biologischen Schwellenwert dar.

Die Freilassung sollte deshalb nicht allein vom Kalender abhängen. Der Zustand des Volkes muss neu beurteilt werden: Vorhandensein oder Fehlen einer neuen aktiven Königinnenaufzucht, Entwicklung der Brut, tatsächliche Verfügbarkeit von Zellen, Nektareinlagerung, Bienendichte und allgemeines Verhalten.

Je nach Situation kann die Käfigungsdauer verlängert werden. Ein Zeitraum von annähernd 21 Tagen entspricht der Zeit, die erforderlich ist, damit praktisch die gesamte Arbeiterinnenbrut geschlüpft ist, die zu Beginn des Protokolls vorhanden war. Die demografische Wirkung wird dadurch zwangsläufig grösser, weil die Erzeugung neuer Arbeiterinnen während mehrerer Wochen unterbrochen oder stark reduziert wurde. Ist das Volk zu diesem Zeitpunkt tatsächlich brutfrei, kann dieses Zeitfenster zusätzlich für eine Oxalsäurebehandlung gegen Varroa destructor genutzt werden, sofern dies dem geltenden Schweizer Varroakonzept und den Anwendungsvorschriften des verwendeten Präparats entspricht. Die Käfigung kann damit je nach Zeitpunkt der Betriebsführung die Beeinflussung der Schwarmvorbereitung mit einer gezielten Brutunterbrechung und einer Varroabehandlung in der brutfreien Phase verbinden.

Zu präzise wäre hingegen die Behauptung, nach 14, 18 oder 21 Tagen werde automatisch ein bestimmtes «Gleichgewicht» zwischen offener und verdeckelter Brut wiederhergestellt. Es gibt kein allgemeingültiges Zahlenverhältnis, anhand dessen sich feststellen liesse, dass die Schwarmvorbereitung beendet ist.

3. Praktisches Vorgehen

Eine tatsächlich eingeleitete Schwarmvorbereitung feststellen. Die Käfigung wird hier als Eingriff in ein bereits in Vorbereitung befindliches Volk dargestellt und nicht als systematische vorbeugende Massnahme. Den Käfig einsetzen. Einen geeigneten Käfig, beispielsweise einen Scalvini-Käfig, in eine ausgebaute Wabe innerhalb des Brutnests einsetzen, vorzugsweise in einem gut von Bienen besetzten Bereich. Die Wabe an die Abmessungen des Käfigs anpassen. Ausreichend Einlagerungsraum sicherstellen. Hält die Tracht an, müssen genügend Flächen zur Verfügung stehen, damit die im Brutnest schrittweise frei werdenden Zellen nicht unmittelbar mit Nektar gefüllt werden. Sämtliche vorhandenen Weiselzellen sorgfältig brechen. Dieser Schritt ist integraler Bestandteil des Protokolls. Die Käfigung der Königin allein gewährleistet nicht die Unterbrechung einer bereits eingeleiteten Königinnenaufzucht. Nach ungefähr fünf Tagen erneut kontrollieren. Das Volk nochmals sorgfältig durchsehen und allfällige neu angelegte Weiselzellen entfernen. Dieser Abstand gehört zum Praxisprotokoll von ApiSion und ist keine allgemeingültige Regel für sämtliche Methoden der Schwarmkontrolle. Das Volk ab ungefähr 14 Tagen neu beurteilen. Die verbleibende Brut, die frei gewordenen Flächen, Weiselzellen, Nektareinlagerung, Bienendichte und den Gesamtzustand prüfen. Die Käfigung verlängern, wenn das gewählte Protokoll oder die Situation dies rechtfertigt. Die Königin freilassen, wenn die Gesamtsituation als günstig beurteilt wird. Die Wiederaufnahme der freien Eiablage ist anschliessend aufmerksam zu verfolgen. Ungefähr eine Woche nach der Freilassung kontrollieren. Die normale Wiederaufnahme der Eiablage, den Zustand der Königin und das Fehlen einer neuen aktiven Königinnenaufzucht überprüfen.

3.1 Was diese Methode zu erhalten versucht

Die Käfigung unterscheidet sich von einer Teilung oder einem Kunstschwarm dadurch, dass sie die Königin und die adulte Population im selben Volk zu belassen versucht. Sie kann deshalb interessant sein, wenn das Ziel darin besteht, ein starkes Volk für die Ernte zu erhalten und gleichzeitig in eine bereits eingeleitete Schwarmvorbereitung einzugreifen.

Der Verzicht auf eine unmittelbare absichtliche Verringerung der Population ist einer ihrer wichtigsten Unterschiede zu Methoden, bei denen Bienen oder Brut entnommen werden. Er bedeutet jedoch nicht, dass die künftige Population unverändert bleibt: Jede längere Unterbrechung der Eiablage vermindert oder verschiebt die Generationen von Arbeiterinnen, die einige Wochen später geschlüpft wären.

Der Zeitpunkt des Eingriffs im Verhältnis zur Tracht ist deshalb wichtig. Eine Brutunterbrechung kann verzögerte demografische Kosten verursachen und gleichzeitig kurzfristig eine grosse adulte Population erhalten.

3.2 Praktische Grenzen

• Die Methode erfordert es, die Königin zu finden und zu handhaben.
• Eine übersehene Weiselzelle kann die Fortsetzung der Königinnenaufzucht ermöglichen.
• Eine starke Tracht kann die schrittweise frei werdenden Zellen mit Nektar belegen, wenn der Einlagerungsraum unzureichend ist.
• Die Käfigung verändert die künftige Produktion von Arbeiterinnen; der Zeitpunkt im Verhältnis zu Tracht und Produktionszielen ist deshalb wichtig.
• Die optimale Dauer in Abhängigkeit vom genauen Stadium der Schwarmvorbereitung ist experimentell nicht bestimmt.
• Es fehlt weiterhin ein kontrollierter Vergleich, der die spezifische Wirkung der Käfigung von jener des wiederholten Brechens der Weiselzellen und der übrigen gleichzeitig stattfindenden Veränderungen trennt.
• Ein Erfolg in einem Volk oder einem Jahr garantiert nicht dieselbe Reaktion unter anderen Tracht-, Populations- oder Saisonbedingungen.

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Siehe auch:

• Das Schwärmen verhindern
• Das Schwärmen in der Praxis: verhindern, kontrollieren und nutzen
• Merkblatt: 4.7.5. Umgang mit der Schwarmstimmung
• Die Weiselzellen
• Merkblatt: 1.4.7 Teilung eines schwarmreifen Volkes
• Die Mechanismen des natürlichen Schwärmens

Wissenschaftliche Referenzen

• Aamidor, S. E., Cardoso-Júnior, C. A. M., Harianto, J., Nowell, C. J., Cole, L., Oldroyd, B. P., & Ronai, I. (2022). Reproductive plasticity and oogenesis in the queen honey bee (Apis mellifera). Journal of Insect Physiology, 136, 104347. https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2021.104347
• Allen, M. D. (1965). The production of queen cups and queen cells in relation to the general development of honeybee colonies, and its connection with swarming and supersedure. Journal of Apicultural Research, 4, 121–141. https://doi.org/10.1080/00218839.1965.11100115
• Combs, G. F. (1972). The engorgement of swarming worker honeybees. Journal of Apicultural Research, 11, 121–128. https://doi.org/10.1080/00218839.1972.11099711
• Kovačić, M., Uzunov, A., Tlak Gajger, I., Pietropaoli, M., Soroker, V., Adjlane, N., Benko, V., Charistos, L., Dall'Olio, R., Formato, G., Hatjina, F., Malagnini, V., Freda, F., Otmi, A., Puškadija, Z., Villar, C., & Büchler, R. (2023). Honey vs. mite—A trade-off strategy by applying summer brood interruption for Varroa destructor control in the Mediterranean region. Insects, 14(9), 751. https://doi.org/10.3390/insects14090751
• Leta, M. A., Gilbert, C., & Morse, R. A. (1996). Levels of hemolymph sugars and body glycogen of honeybees from colonies preparing to swarm. Journal of Insect Physiology, 42, 239–245. https://doi.org/10.1016/0022-1910(95)00106-9
• Morse, R. A., Dyce, E. J., & Young, R. G. (1966). Weight changes by the queen honey bee during swarming. Annals of the Entomological Society of America, 59(4), 772–774. https://doi.org/10.1093/aesa/59.4.772
• Pettis, J. S., Winston, M. L., & Collins, A. M. (1995). Suppression of queen rearing in European and Africanized honey bees Apis mellifera L. by synthetic queen mandibular gland pheromone. Insectes Sociaux, 42(2), 113–121. https://doi.org/10.1007/BF01242447
• Pettis, J. S., Higo, H. A., Pankiw, T., & Winston, M. L. (1997). Queen rearing suppression in the honey bee: Evidence for a fecundity signal. Insectes Sociaux, 44(4), 311–322. https://doi.org/10.1007/s000400050053
• Pierce, A. L., Lewis, L. A., & Schneider, S. S. (2007). The use of the vibration signal and worker piping to influence queen behavior during swarming in honey bees, Apis mellifera. Ethology, 113, 267–275. https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.2006.01314.x
• Richardson, T. O., Kay, T., Keller, L., & Stroeymeyt, N. (2024). Pheromone relay networks in the honeybee: Messenger workers distribute the queen's fertility signal throughout the hive. BMC Biology, 22, 288. https://doi.org/10.1186/s12915-024-02083-w
• Simpson, J., & Greenwood, S. P. (1975). Results of restricting the brood space of honeybee colonies. Journal of Apicultural Research, 14(1), 51–55. https://doi.org/10.1080/00218839.1975.11099801
• Simpson, J., & Riedel, I. B. M. (1963). The factor that causes swarming by honeybee colonies in small hives. Journal of Apicultural Research, 2(1), 50–54. https://doi.org/10.1080/00218839.1963.11100056
• Winston, M. L., Higo, H. A., Colley, S. J., Pankiw, T., & Slessor, K. N. (1991). The role of queen mandibular pheromone and colony congestion in honey bee reproductive swarming. Journal of Insect Behavior, 4(5), 649–660. https://doi.org/10.1007/BF01048076